Называют диссимиляцией. Он представляет собой совокупность органических соединений, при которых выделяется определенное количество энергии.
Диссимиляция проходит в два или три этапа, что зависит от вида живых организмов. Так, у аэробов состоит из подготовительного, бескислородного и кислородного этапов. У анаэробов (организмы, которые способны функционировать в бескислородной среде) диссимиляция не требует последнего этапа.
Конечная стадия энергетического обмена у аэробов заканчивается полным окислением. При этом происходит расщепление молекул глюкозы с образованием энергии, которая частично идет на образование АТФ.
Стоит отметить, что синтез АТФ происходит в процессе фосфорилирования, когда к АДФ присоединяется неорганический фосфат. При этом синтезируется в митохондриях при участии АТФ-синтазы.
Какая реакция происходит при образовании данного энергетического соединения?
Аденозиндифосфат и фосфат соединяются с образованием АТФ и на образование которой затрачивается около 30,6 кДж / моль. Аденозинтрифосфат поскольку значительное его количество высвобождается при гидролизе именно макроэргических связей АТФ.
Молекулярной машиной, которая отвечает за синтез АТФ, является специфическая синтаза. Она состоит из двух частей. Одна из них находится в мембране и представляет собой канал, по которому протоны попадают внутрь митохондрии. При этом высвобождается энергия, которая улавливается другой структурной частью АТФ под названием F1. Она содержит статор и ротор. Статор в мембране размещается неподвижно и состоит из дельта-области, а также альфа- и бета-субъединиц, которые отвечают за химический синтез АТФ. Ротор содержит гамма-, а также эпсилон-субъединицы. Эта часть крутится, используя энергию протонов. Данная синтаза обеспечивает синтез АТФ, если протоны с внешней мембраны направлены к середине митохондрий.
Необходимо отметить, что в клетке свойственна пространственная упорядоченность. Продукты химических взаимодействий веществ распределяются асимметрично (положительно заряженные ионы идут в одну сторону, а отрицательно заряженные частицы направляются в другую сторону), создавая на мембране электрохимический потенциал. Он состоит из химической и электрической компоненты. Следует сказать, что именно этот потенциал на поверхности митохондрий становится универсальной формой запасания энергии.
Данная закономерность была обнаружена английским ученым П. Митчеллом. Он предположил, что вещества после окисления имеют вид не молекул, а положительно и отрицательно заряженных ионов, которые размещаются на противоположных сторонах мембраны митохондрий. Данное предположение позволило выяснить природу образования макроэргических связей между фосфатами в процессе синтеза аденозинтрифосфата, а также сформулировать хемиосмотическую гипотезу этой реакции.
В биологии АТФ - это источник энергии и основа жизни. АТФ - аденозинтрифосфат - участвует в процессах метаболизма и регулирует биохимические реакции в организме.
Что это?
Понять, что такое АТФ, поможет химия. Химическая формула молекулы АТФ - C10H16N5O13P3. Запомнить полное название несложно, если разбить его на составные части. Аденозинтрифосфат или аденозинтрифосфорная кислота - нуклеотид, состоящий из трёх частей:
- аденина - пуринового азотистого основания;
- рибозы - моносахарида, относящегося к пентозам;
- трёх остатков фосфорной кислоты.
Рис. 1. Строение молекулы АТФ.
Более подробная расшифровка АТФ представлена в таблице.
АТФ впервые обнаружили гарвардские биохимики Суббарао, Ломан, Фиске в 1929 году. В 1941 году немецкий биохимик Фриц Липман установил, что АТФ является источником энергии живого организма.
Образование энергии
Фосфатные группы соединены между собой высокоэнергетическими связями, которые легко разрушаются. При гидролизе (взаимодействии с водой) связи фосфатной группы распадаются, высвобождая большое количество энергии, а АТФ превращается в АДФ (аденозиндифосфорную кислоту).
Условно химическая реакция выглядит следующим образом:
ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой
АТФ + Н2О → АДФ + Н3РО4 + энергия
Рис. 2. Гидролиз АТФ.
Часть высвободившейся энергии (около 40 кДж/моль) участвует в анаболизме (ассимиляции, пластическом обмене), часть - рассеивается в виде тепла для поддержания температуры тела. При дальнейшем гидролизе АДФ отщепляется ещё одна фосфатная группа с высвобождением энергии и образованием АМФ (аденозин-монофосфата). АМФ гидролизу не подвергается.
Синтез АТФ
АТФ располагается в цитоплазме, ядре, хлоропластах, в митохондриях. Синтез АТФ в животной клетке происходит в митохондриях, а в растительной - в митохондриях и хлоропластах.
АТФ образуется из АДФ и фосфата с затратой энергии. Такой процесс называется фосфорилированием:
АДФ + Н3РО4 + энергия → АТФ + Н2О
Рис. 3. Образование АТФ из АДФ.
В растительных клетках фосфорилирование происходит при фотосинтезе и называется фотофосфорилированием. У животных процесс протекает при дыхании и называется окислительным фосфорилированием.
В животных клетках синтез АТФ происходит в процессе катаболизма (диссимиляции, энергетического обмена) при расщеплении белков, жиров, углеводов.
Функции
Из определения АТФ понятно, что эта молекула способна давать энергию. Помимо энергетической аденозинтрифосфорная кислота выполняет другие функции:
- является материалом для синтеза нуклеиновых кислот;
- является частью ферментов и регулирует химические процессы, ускоряя или замедляя их протекание;
- является медиатором - передаёт сигнал синапсам (местам контакта двух клеточных мембран).
Что мы узнали?
Из урока биологии 10 класса узнали о строении и функциях АТФ - аденозинтрифосфорной кислоты. АТФ состоит из аденина, рибозы и трёх остатков фосфорной кислоты. При гидролизе фосфатные связи разрушаются, что высвобождает энергию, необходимую для жизнедеятельности организмов.
Тест по теме
Оценка доклада
Средняя оценка: 4.6 . Всего получено оценок: 522.
Атомы водорода, снятые с субстратов в цикле Кребса, в результате β -окисления ВЖК, а также пируватдегидрогеназной, глутаматдегидрогеназной и некоторых других реакций, поступают в дыхательную цепь ферментов (рис. 23), которая иначе называетсяэлектронотранспортной цепью .
Процесс переноса протонов и электронов (атом водорода = протон водорода (Н +) + электрон (e)) начинается с передачи атомов водорода с восстановленной формы НАД или ФАД.
Рис. 23. Схема электронотранспортной цепи
Восстановленный НАД отдает водороды на флавопротеин, ко-ферментом которого является ФМН, а восстановленный ФАД всегда передает водороды на кофермент Q. После кофермента Q по системе цитохромов осуществляется транспорт только электронов; роль конечного - терминального - акцептора электронов выполняет кислород. Перед тем как подробнее изучить работу электронотранспортной цепи, познакомимся с химическим строением отдельных ее компонентов.
Как отмечалось ранее, все компоненты электронотранспортной цепи являются ферментами, катализирующими окислительно-восстановительные процессы.
Флавопротеин является первым ферментом, акцептирующим протоны и электроны от первичной дегидрогеназы - фермента, снимающего атомы водорода непосредственно с субстрата. Кофер-ментом флавопротеина является ФМН. Со структурой и окислительно-восстановительными реакциями ФМН мы познакомились ранее (см. главу 4). Этот фермент тесно связан с железосерными белками.
Железосерные белки имеют небольшую молекулярную массу (порядка 10 кДа). Они содержат негеминовое железо, связанное с атомами серы остатков цистеина. На рис. 24 представлен лишь один из возможных вариантов комплекса атома железа с атомами серы, существующих в белках, содержащих негеминовое железо.
Рис. 24. Схема образования комплекса атома железа с атомами серы в железосерных белках
Эти белки участвуют в переносе протонов и электронов и, как предполагают, на нескольких стадиях. Однако до сих пор не ясен механизм, по которому железосерные белки претерпевают обратимое окисление-восстановление.
Кофермент Q или убихинон растворен в липидной части внутренней мембраны митохондрий. Убихинон может диффундировать как поперек, так и вдоль мембраны. Он является единственным, не связанным с белками компонентом цепи дыхания; по этой причине его нельзя отнести к ферментам. Кофермент Q принимает два протона водорода и два электрона от железосерных белков, превращаясь в гидрохинон:
Цитохромы представляют собой гемопротеины. В настоящее время известно около 30 различных цитохромов. Все они, в зависимости от своей способности поглощать свет, разделяются на классы, обозначаемые строчными буквами - а, b, с и т.д. Внутри каждого класса выделяют отдельные виды цитохромов, обозначая их цифровыми индексами - b , b 1 , b 2 и т.д.
Цитохромы отличаются друг от друга структурой тема, структурой полипептидной цепи и способом прикрепления тема к ней. На рисунке 25 показана структура тема, входящего в состав всех цитохромов b.
Цитохромы окрашены в красно-коричневый цвет; окраска обусловлена наличием катиона металла. Цитохромы классов b и с содержат в своем составе катионы железа, а цитохромы класса а - катионы меди.
Цитохромы а и a 3 образуют комплекс, который называют цито-хромоксидазой. Уникальная особенность комплекса а·а 3 заключается в том, что эта система цитохромов передает электроны непосредственно на кислород.
Перенос электронов по цепи цитохромов включает обратимые реакции:
Fe 3+ + e ----→ ←---- Fe 2+ и Сu 2+ + e ----→ ←---- Сu +
Познакомившись с характеристикой компонентов электронотранспортной цепи и с окислительно-восстановительными реакциями, протекающими в ней, перейдем к рассмотрению процесса, который является основным при аккумуляции энергии в форме АТФ.
Рис. 25. Структура тема цитохрома b
Механизм сопряжения дыхания с фосфорилированием АДФ. Транспорт протонов и электронов от восстановленного НАД к молекулярному кислороду представляет собой экзергонический процесс:
НАДН + Н + + ½О 2 → НАД + + Н 2 О + энергия
Если еще упростить запись этого процесса, то получим уравнение реакции горения водорода в кислороде, которое известно всем со школьной скамьи:
Н 2 + ½О 2 → Н 2 О + энергия
Разница состоит лишь в том, что при реакции горения энергия освобождается сразу полностью, а в цепи дыхания, благодаря тому что она разбита на несколько окислительно-восстановительных реакций, происходит поэтапное освобождение энергии. Эта энергия аккумулируется в фосфатных связях АТФ и используется для жизнедеятельности клеток.
Первым результатом работы электронотранспортной цепи является образование эндогенной воды, в молекуле которой атомы водорода являются водородами, снятыми с субстратов соответствующими дегидрогеназами, а атом кислорода - терминальным акцептором электронов (см. рис. 23). Приняв на себя 2 электрона, он превращается в реакционноспособный анион (О 2-), который сразу же взаимодействует с протонами водорода, "выброшенными" коферментом Q. Образование эндогенной воды происходит в матриксе митохондрий.
Механизм сопряжения дыхания с фосфорилированием АДФ был разработан английским биохимиком П. Митчеллом, гипотеза которого получила название протондвижущей или хемиосмотической. В нашей стране гипотеза П. Митчелла была развита в работах В.П. Скулачева.
Согласно хемиосмотической гипотезе энергия переноса протонов и электронов вдоль дыхательной цепи первоначально сосредоточивается в виде протонного потенциала, создающегося движением через мембрану заряженных протонов водорода. Транспорт протонов обратно через мембрану сопряжен с фосфорилированием АДФ, которое осуществляется протонзависимой АТФсинтазой (Н + = АТФаза).
Поскольку движущей силой синтеза АТФ является протонный потенциал, подробнее рассмотрим его образование.
Наряду с переносом протонов и электронов по цепи дыхания осуществляется дополнительный выброс протонов водорода из матрикса в межмембранное пространство. Протоны водорода возникают при диссоциации воды в матриксе:
Н 2 O -→ ←- H + + OH -
Перенос протонов водорода через внутреннюю мембрану митохондрий, как предполагают, осуществляется протонными транслоказами. В результате такого переноса мембрана со стороны матрикса заряжается отрицательно (за счет оставшихся отрицательно заряженных гидроксилов), а со стороны межмембранного пространства - положительно (за счет перекачки положительно заряженных протонов водорода). В результате такого распределения зарядов возникает электрический потенциал, обозначаемый Δψ (дельта пси). А за счет возникшей разницы в концентрации протонов водорода по обе стороны внутренней мембраны митохондрий создается химический градиент протонов, обозначаемый АрН. Оба возникших потенциала создают на мембране электрохимический трансмембранный градиент протонов (ΔμН +), следовательно ΔμН + = Δψ + ΔрН
Синтез АТФ. Мембрана, на которой создается электрохимический трансмембранный градиент протонов называетсяэнергизированной . Энергизированная мембрана стремится разрядиться за счет перекачки протонов из межмембранного пространства обратно в матрикс (рис. 26). Этот процесс осуществляется с помощью про-тонзависимой АТФазы.
Рис. 26. Синтез АТФ, сопряженный с электронотранспортной цепью
Н + -АТФаза встроена во внутреннюю мембрану митохондрий. Она похожа на гриб и состоит из двух белковых факторов F 0 и F 1 (рис. 27). Фактор F 0 пронизывает всю толщу внутренней мембраны митохондрий. Шаровидная часть, выступающая в матрикс митохондрий, - это фактор F 1 . Строение, свойства и функции этих белковых факторов совершенно разные.
Фактор F 0 состоит из трех гидрофобных полипептидных цепей разной структуры. Этот фактор выполняет функцию протонпроводящего канала, по которому протоны водорода попадают к фактору F 1 .
Фактор F 1 является водорастворимой частью Н + -АТФазы и представляет собой белковый комплекс, состоящий из девяти субъединиц пяти разных типов. Одна эпимолекула фактора F 1 содержит 3 α , 3β и по одной субъединице γ , δ , ε (α 3 β 3 γδε ). Фактор F 1 осуществляет синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты. Центры связывания АДФ и АТФ находятся в субъединицах α и β каждая из которых может удерживать по одной молекуле АДФ или АТФ. Согласно данным рентгеноструктурного анализа центры связывания АДФ и АТФ находятся на стыке субъединиц α и β . Субъединица β выполняет каталитическую функцию в синтезе АТФ (рис. 27).
Рис. 27. Строение протонзависимой АТФазы
Существует несколько концепций, объясняющих механизм образования АТФ при посредстве Н + -АТФазы. Все концепции рассматривают протоны водорода, поступающие по протонпрово-дящему каналу к фактору F 1 , в качестве активаторов различных процессов, приводящих к образованию АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.
метаболиты гликолиза (1,3-дифосфоглицерат ,фосфоенолпируват ),
метаболиты цикла трикарбоновых кислот (сукцинил-КоА ) и
креатинфосфат .
Основным способом получения АТФ в клетке является окислительное фосфорилирование , протекающее в структурах внутренней мембраны митохондрий. При этом энергия атомов водорода молекул НАДН и ФАДН 2 , образованных в гликолизе, ЦТК, окислении жирных кислот,в ходе окислительно-восстановительных процессов преобразуется в энергию связей АТФ.
Однако также есть другой способ фосфорилирования АДФ до АТФ – субстратное фосфорилирование . Этот способ связан спередачей энергии макроэргической связи какого-либо вещества (субстрата) на АДФ. К таким веществам относятся:
Пируват окисляется до ацетил-КоА.
Пировиноградная кислота (ПК, пируват) является продуктом окисления глюкозы и некоторых аминокислот. Ее судьба различна в зависимости от доступности кислорода в клетке. Ванаэробных условиях она восстанавливается домолочной кислоты . Ваэробных условиях пируват симпортом с ионами Н + , движущимися по протонному градиенту, проникает в митохондрии. Здесь происходит его превращение в ацетил-коэнзим А (ацетил-КоА ) с помощьюпируватдегидрогеназного мульферментного комплекса.
Пируватдегидрогеназный мульферментный комплекс
Суммарное уравнение окисления пировиноградной кислоты
Пируватдегидрогеназный мульферментный комплекс расположен в матриксе митохондрий эукариотов. Состоит у человека из96 субъединиц , организовавнных в три функциональных белка. Гигантское образование, имеет50 нм в диаметре, что впять раз!!! больше, чемрибосома .
Процесс проходит пять последовательных реакций, в которых принмает участие 5 коферментов:
Пируватдегидрогеназа (Е 1 , ПК-дегидрогеназа), коферментом служиттиаминдифосфат (ТДФ), катализирует 1-ю реакцию.
Дигидролипоил трансацетилаза (в русскоязычной литературе встречаются названия -дигидролипоат-ацетилтрансфераза илипоамид редуктаза трансацетилаза (Е 2), кофермент -липоевая кислота , катализирует 2-ю и 3-ю реакции.
Дигидролипоил дегидрогеназа (дигидролипоат-дегидрогеназа) (Е 3), кофермент –ФАД , катализирует 4-ю и 5-ю реакции.
Помимо указанных коферментов, которые прочно связаны с соответствующими ферментами, в работе комплекса принимают участие коэнзим А иНАД .
Суть первых трех реакций сводится к декарбоксилированию пирувата (катализируется пируватдегидрогеназой, Е 1), окислению пирувата до ацетила и переносу ацетила на коэнзим А (катализируетсядигидролипоил трансацетилазой , Е 2).
Реакции синтеза ацетил-sКоА
Оставшиеся 2 реакции необходимы для окисления дигидролипоата обратно в липоат с образованием ФАДН 2 и восстановления НАДН (катализируютсядигидролипоил дегидрогеназой , Е 3).
Реакции образования надн Регуляция пируватдегидрогеназного комплекса
Регулируемым ферментом ПВК-дегидрогеназного комплекса является первый фермент – пируватдегидрогеназа (Е 1). Этому служат два вспомогательных фермента –киназа ифосфатаза, обеспечивая еефосфорилирования идефосфорилирования .
Киназа активируется при избытке конечного продукта биологического окисленияАТФ и продуктов ПВК-дегидрогеназного комплекса –НАДН иацетил-КоА . Активная киназа фосфорилирует пируватдегидрогеназу и инактивирует ее.
Фермент фосфатаза , активируясь ионамикальция или гормономинсулином , дефосфорилирует и активирует пируватдегидрогеназу.
«Урок «Химический состав клетки»» - ДНК – двойная спираль. Ферменты. Элементарный состав клетки. Химический состав клетки. РН буферность. Молекулярный уровень. Липиды. Нуклеиновые кислоты. Молекула водорода. Углеводы. Неорганические вещества. Свойства белковой молекулы. Нуклеотид. Белки. Принцип комплементарности. Структура белка. Виды РНК. РНК – одиночная цепочка. Репликация.
«Вещества клетки» - Жизнь вирусов. Открытие вирусов. Витамины и витаминоподобные вещества. Витамин. Значение вирусов. Микрофотографии вирусов. История открытия витаминов. Строение вирусов. Современная классификация витаминов. Витамины в жизнедеятельности клетки. ВТМ имеет палочковидную форму. АТФ. Как и где образуется АТФ. Нарушения, связанные с недостатком или избытком витаминов. Жизненный цикл бактериофага. Роль витаминов в жизни человека.
«Органические соединения клетки» - Свойства и функции жиров. Нуклеиновые кислоты. Лизин. Лабиринт. Какие вещества называются органическими. Разнообразие органических веществ. Правила оформления диаграмм. Органические вещества клетки. Углеводы. Выигрышный путь.
«Химический состав и строение клетки» - Науки. Клеточный центр. Строение клетки. Белки. Строение и химический состав клетки. Работа с тетрадью. Рибосомы. Химические элементы. Мембрана. Нуклеиновые кислоты. Химический состав клетки. Хранение наследственной информации. Клетка. Жиры. Основной источник энергии. Анатомия. Митохондрии. Световой микроскоп.
«Химический состав клетки» - Способность верблюдов хорошо переносить жару. Липиды. Полимер. Функции воды в клетке. Функции липидов. Функции минеральных веществ. Микроэлементы. Кристаллы щавелевокислого кальция. Укажите лишнее химическое соединение. Тела живой природы. Часть. Воск предохраняет растительную клетку от механических повреждений. Макроэлементы. Состояние. Вода играет важную роль в жизни клетки. Гомеостаз. Химический состав клетки.
«Особенности химического состава клетки» - Группы химических элементов. Клетки. Соотношение органических и неорганических веществ в клетке. Водородные связи. Химические элементы клетки. Собаки. Кислород. Ионы металлов. Химические компоненты клетки. Виды воды. Углерод. Особенности химического состава клетки. Минеральные вещества в клетке. Вода в организме распределена неравномерно. Раствор. Тезисы. Записи в тетради. Вода.