โครงสร้างของเซลล์ประสาท โครงสร้างของเซลล์ประสาท

แผนกระบบประสาทส่วนกลาง

CNS มีหน้าที่หลายอย่าง มันรวบรวมและประมวลผลข้อมูลเกี่ยวกับสภาพแวดล้อมที่มาจาก PNS สร้างปฏิกิริยาตอบสนองและปฏิกิริยาเชิงพฤติกรรมอื่น ๆ แผน (เตรียม) และดำเนินการเคลื่อนไหวตามอำเภอใจ

นอกจากนี้ ระบบประสาทส่วนกลางยังทำหน้าที่ที่เรียกว่าองค์ความรู้ (cognitive) ที่สูงขึ้น ในระบบประสาทส่วนกลาง กระบวนการที่เกี่ยวข้องกับความจำ การเรียนรู้ และการคิดเกิดขึ้น ระบบประสาทส่วนกลางรวมถึง ไขสันหลัง (ไขกระดูก spinalis) และ สมอง (เอนเซฟาลอน) (รูปที่ 5-1). ไขสันหลังแบ่งออกเป็นส่วนๆ (ปากมดลูก, ทรวงอก, เอว, ศักดิ์สิทธิ์และก้นกบ) ซึ่งแต่ละส่วนประกอบด้วยส่วนต่างๆ

ตามข้อมูลเกี่ยวกับรูปแบบการพัฒนาของตัวอ่อน สมองแบ่งออกเป็นห้าส่วน: ไมอีเลนเซฟาลอน (ไขกระดูก), metencephalon (สมองส่วนหลัง) มีเซนเซฟาลอน (สมองส่วนกลาง) ไดเอนเซฟาลอน (สมองส่วนกลาง) และ เทเลเซฟาลอน (สมองส่วนสุดท้าย). ในสมองของผู้ใหญ่ ไมอีเลนเซฟาลอน(ไขกระดูก)

ได้แก่ ไขกระดูก (ไขกระดูก oblongata, จาก ไขกระดูก) metencephalon(hindbrain) - pons varolii (พอนส์ วาโรลี) และสมองน้อย (สมองน้อย); มีเซนเซฟาลอน(สมองส่วนกลาง) - สมองส่วนกลาง; ไดเอนเซฟาลอน(สมองส่วนกลาง) - ฐานดอก (ฐานดอก) และ มลรัฐ (มลรัฐ) เทเลเซฟาลอน(สมองส่วนสุดท้าย) - นิวเคลียสพื้นฐาน (ฐานนิวเคลียส) และเยื่อหุ้มสมอง (เยื่อหุ้มสมองเซเรบรี) (รูปที่ 5-1 ข). ในทางกลับกัน คอร์เทกซ์ของแต่ละซีกโลกประกอบด้วยกลีบซึ่งมีชื่อเหมือนกับกระดูกกะโหลกศีรษะที่สอดคล้องกัน: หน้าผาก (โลบัสฟรอนตาลิส)ข้างขม่อม ( l. parietalis)ชั่วคราว ( l. ชั่วคราว) และ ท้ายทอย ( l. ท้ายทอย)หุ้น ซีกโลกเชื่อมต่อ corpus callosum (คอร์ปัส คาลอสซัม) - กลุ่มแอกซอนขนาดใหญ่ข้ามเส้นกึ่งกลางระหว่างซีกโลก

เนื้อเยื่อเกี่ยวพันหลายชั้นอยู่บนผิวของระบบประสาทส่วนกลาง มัน เยื่อหุ้มสมอง: นุ่ม(เยื่อกระดาษสา)ใยแมงมุม (สารอรัคนอยด์) และ แข็ง (เยื่อดูรา). พวกเขาปกป้องระบบประสาทส่วนกลาง ซูบาแรคนอยด์ (subarachnoid)ช่องว่างระหว่าง pia mater และ arachnoid เต็ม น้ำไขสันหลัง (cerebrospinal) (CSF)).

ข้าว. 5-1. โครงสร้างของระบบประสาทส่วนกลาง

เอ - สมองและไขสันหลังที่มีเส้นประสาทไขสันหลัง สังเกตขนาดสัมพัทธ์ของส่วนประกอบของระบบประสาทส่วนกลาง C1, Th1, L1 และ S1 - กระดูกสันหลังแรกของบริเวณปากมดลูก, ทรวงอก, เอวและศักดิ์สิทธิ์ตามลำดับ B - ส่วนประกอบหลักของระบบประสาทส่วนกลาง สี่กลีบที่สำคัญของเปลือกสมองยังแสดงให้เห็น: ท้ายทอย, ข้างขม่อม, หน้าผากและขมับ

ส่วนของสมอง

โครงสร้างหลักของสมองแสดงในรูปที่ 5-2 ก. มีโพรงในเนื้อเยื่อสมอง - โพรงเติม CSF (รูปที่ 5-2 B, C) น้ำไขสันหลังออกแรงดูดซับแรงกระแทกและควบคุมสภาพแวดล้อมภายนอกเซลล์รอบเซลล์ประสาท CSF เกิดขึ้นส่วนใหญ่ ช่องท้องของหลอดเลือด,เรียงรายไปด้วยเซลล์อีเพนไดมาเฉพาะ choroid plexuses อยู่ในโพรงด้านข้าง, ที่สามและสี่ โพรงด้านข้างตั้งอยู่ในแต่ละซีกโลกทั้งสองซีก พวกเขาเชื่อมต่อกับ ช่องที่สามผ่าน หลุม interventricular (หลุมของ Monroy)ช่องที่สามอยู่ในเส้นกึ่งกลางระหว่างสองส่วนของ diencephalon มันเชื่อมต่อกับ ช่องที่สี่ผ่าน ท่อระบายน้ำของสมอง (ท่อระบายน้ำซิลเวียน)แทรกซึมเข้าสู่สมองส่วนกลาง "ด้านล่าง" ของช่องที่สี่ประกอบด้วยสะพานและไขกระดูก oblongata และ "หลังคา" คือสมองน้อย ความต่อเนื่องของช่องที่สี่ในทิศทางหางคือ ช่องกลางไขสันหลังมักปิดในผู้ใหญ่

น้ำไขสันหลังไหลจากโพรงสู่พอน subarachnoid (subarachnoid) ช่องว่างผ่านสามรูบนหลังคาของช่องที่สี่: รูรับแสงตรงกลาง(รูของ Magendie) และสอง รูรับแสงด้านข้าง(หลุมของ Lushka) ที่ปล่อยออกมาจากระบบหัวใจห้องล่าง CSF หมุนเวียนในพื้นที่ subarachnoid รอบสมองและไขสันหลัง นามสกุลของพื้นที่นี้มีชื่อว่า subarachnoid (subarachnoid)

ถังหนึ่งในนั้น - เอว (เอว) ถังน้ำ,ซึ่งได้ตัวอย่าง CSF โดยการเจาะเอวเพื่อการวิเคราะห์ทางคลินิก CSF ส่วนใหญ่ถูกดูดซับผ่านวาล์ว แมง villiเข้าไปในไซนัสดำของเยื่อดูรา

ปริมาตรรวมของ CSF ในโพรงสมองประมาณ 35 มล. ในขณะที่พื้นที่ subarachnoid มีประมาณ 100 มล. CSF ประมาณ 0.35 มล. เกิดขึ้นทุกนาที ในอัตรานี้ การต่ออายุ CSF จะเกิดขึ้นประมาณสี่ครั้งต่อวัน

ในบุคคลที่อยู่ในท่าหงายความดัน CSF ในพื้นที่ subarachnoid กระดูกสันหลังถึง 120-180 มม. อัตราของการผลิต CSF ค่อนข้างไม่ขึ้นกับความดันของหัวใจห้องล่างและ subarachnoid และความดันโลหิตในระบบ ในเวลาเดียวกัน อัตราการดูดซึมน้ำไขสันหลังจะสัมพันธ์โดยตรงกับแรงดันน้ำไขสันหลัง

ของเหลวนอกเซลล์ใน CNS สื่อสารโดยตรงกับ CSF ดังนั้นองค์ประกอบของน้ำไขสันหลังจึงมีอิทธิพลต่อองค์ประกอบของสภาพแวดล้อมนอกเซลล์รอบเซลล์ประสาทในสมองและไขสันหลัง ส่วนประกอบหลักของ CSF ในถังเก็บน้ำเอวแสดงอยู่ในตาราง 5-1. สำหรับการเปรียบเทียบจะกำหนดความเข้มข้นของสารที่เกี่ยวข้องในเลือด ดังที่แสดงในตารางนี้ เนื้อหาของ K+ กลูโคส และโปรตีนใน CSF นั้นต่ำกว่าในเลือด และเนื้อหาของ Na+ และ Cl - สูงกว่า นอกจากนี้ แทบไม่มีเม็ดเลือดแดงในน้ำไขสันหลัง เนื่องจากเนื้อหาที่เพิ่มขึ้นของ Na + และ Cl - isotonicity ของ CSF และเลือดจึงมั่นใจได้แม้ว่าจะมีโปรตีนค่อนข้างน้อยใน CSF

ตารางที่ 5-1. องค์ประกอบของน้ำไขสันหลังและเลือด

ข้าว. 5-2. สมอง.

เอ - ส่วนกึ่งกลางของสมอง สังเกตตำแหน่งสัมพัทธ์ของเปลือกสมอง ซีรีเบลลัม ฐานดอก และก้านสมอง ตลอดจนส่วนประกอบต่างๆ B และ C - in situ cerebral ventricular system - มุมมองด้านข้าง (B) และมุมมองด้านหน้า (C)

การจัดระเบียบไขสันหลัง

ไขสันหลังอยู่ในช่องไขสันหลังและในผู้ใหญ่จะยาว (45 ซม. ในผู้ชายและ 41-42 ซม. ในผู้หญิง) ทรงกระบอกค่อนข้างแบนจากด้านหน้าไปด้านหลังซึ่งที่ด้านบน (กะโหลก) โดยตรงผ่านเข้าไปในไขกระดูกและที่ ด้านล่าง (หาง) จบลงด้วยการเหลารูปกรวยในระดับ II ของกระดูกสันหลังส่วนเอว ความรู้เกี่ยวกับข้อเท็จจริงนี้มีความสำคัญในทางปฏิบัติ (เพื่อไม่ให้เกิดความเสียหายต่อไขสันหลังในระหว่างการเจาะเอวเพื่อวัตถุประสงค์ในการรับน้ำไขสันหลังอักเสบหรือเพื่อการระงับความรู้สึกเกี่ยวกับกระดูกสันหลังจึงจำเป็นต้องสอดเข็มฉีดยาระหว่างกระบวนการ spinous ของ III และกระดูกสันหลังส่วนเอว IV)

ไขสันหลังตลอดความยาวของมันมีความหนาสองอันที่สอดคล้องกับรากประสาทของแขนขาบนและล่าง: อันบนเรียกว่าปากมดลูกที่หนาขึ้นและอันล่างเรียกว่าเอว จากความหนาเหล่านี้ส่วนเอวนั้นกว้างขวางกว่า แต่ปากมดลูกนั้นแตกต่างกันมากกว่าซึ่งเกี่ยวข้องกับการปกคลุมด้วยเส้นของมือที่ซับซ้อนมากขึ้นในฐานะอวัยวะของแรงงาน

ในช่อง intervertebral foramina ใกล้ทางแยกของรากทั้งสอง รากหลังมีความหนา - ปมประสาทกระดูกสันหลัง (ปมประสาทกระดูกสันหลัง)ประกอบด้วยเซลล์ประสาทเทียมเท็จ (เซลล์ประสาทอวัยวะ) ด้วยกระบวนการเดียว ซึ่งจะแบ่งออกเป็นสองกิ่ง หนึ่งในนั้นคือส่วนกลางซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของรากหลังไปยังไขสันหลังและส่วนอื่น ๆ อุปกรณ์ต่อพ่วงจะดำเนินต่อไปในเส้นประสาทไขสันหลัง ทางนี้,

ไม่มีไซแนปส์ในโหนดกระดูกสันหลัง เนื่องจากมีเพียงร่างกายเซลล์ของเซลล์ประสาทอวัยวะภายในเท่านั้นอยู่ที่นี่ ด้วยวิธีนี้ โหนดเหล่านี้แตกต่างจากโหนดพืชของ PNS เนื่องจากในช่วงหลังและเซลล์ประสาทที่ปล่อยออกมาจะสัมผัสกัน

ไขสันหลังประกอบด้วยสสารสีเทาซึ่งประกอบด้วยเซลล์ประสาทและสสารสีขาวซึ่งประกอบด้วยเส้นใยประสาทไมอีลิเนต

สสารสีเทาสร้างคอลัมน์แนวตั้งสองคอลัมน์วางไว้ที่ครึ่งขวาและซ้ายของไขสันหลัง ตรงกลางมีคลองแคบ ๆ ที่มีน้ำไขสันหลังวางอยู่ คลองกลางเป็นส่วนที่เหลืออยู่ของโพรงของท่อประสาทปฐมภูมิ ดังนั้นที่ด้านบนจะสื่อสารกับช่อง IV ของสมอง

สารสีเทาที่อยู่รอบคลองกลางเรียกว่าสารกลาง ในแต่ละคอลัมน์ของสสารสีเทา มีสองคอลัมน์ที่แตกต่างกัน: ด้านหน้าและด้านหลัง ในส่วนขวาง เสาเหล่านี้ดูเหมือนเขา: ด้านหน้า ขยาย และด้านหลัง แหลม

สสารสีเทาประกอบด้วยเซลล์ประสาทที่จัดกลุ่มเป็นนิวเคลียส ซึ่งโดยทั่วไปแล้วจะสอดคล้องกับโครงสร้างปล้องของไขสันหลังและส่วนโค้งสะท้อนหลักสามส่วน เซลล์ประสาทที่ไวต่อความรู้สึกแรกของส่วนโค้งนี้อยู่ในโหนดกระดูกสันหลัง กระบวนการต่อพ่วงของมันไปเป็นส่วนหนึ่งของเส้นประสาทไปยังอวัยวะและเนื้อเยื่อและตัวรับการติดต่อที่นั่น และเซลล์ตรงกลางจะแทรกซึมเข้าไปในไขสันหลังซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของรากประสาทสัมผัสส่วนหลัง

ข้าว. 5-3. ไขสันหลัง.

เอ - ทางเดินของเส้นประสาทไขสันหลัง; B - ส่วนขวางของไขสันหลัง ดำเนินเส้นทาง

โครงสร้างของเซลล์ประสาท

หน่วยการทำงานของระบบประสาท - เซลล์ประสาทเซลล์ประสาททั่วไปมีพื้นผิวรับในรูปแบบ เซลล์ร่างกาย (โสม)และหลายหน่อ - เดนไดรต์,ซึ่งเป็น ไซแนปส์เหล่านั้น. การติดต่อภายใน แอกซอนของเซลล์ประสาทก่อให้เกิดการเชื่อมต่อกับเซลล์ประสาทอื่นๆ หรือกับเซลล์เอฟเฟกเตอร์ เครือข่ายการสื่อสารของระบบประสาทประกอบด้วย วงจรประสาทเกิดขึ้นจากเซลล์ประสาทที่เชื่อมต่อกันแบบไซแนปติคัล

ปลาดุก

ในโสมของเซลล์ประสาทคือ นิวเคลียสและ นิวเคลียส(รูปที่ 5-4) เช่นเดียวกับอุปกรณ์สังเคราะห์ทางชีวสังเคราะห์ที่พัฒนามาอย่างดีซึ่งผลิตส่วนประกอบเมมเบรน สังเคราะห์เอนไซม์และสารประกอบทางเคมีอื่น ๆ ที่จำเป็นสำหรับการทำงานเฉพาะของเซลล์ประสาท เครื่องมือสำหรับการสังเคราะห์ทางชีวภาพในเซลล์ประสาทประกอบด้วย Nissl ร่างกาย- ถังเก็บน้ำที่แบนของเอนโดพลาสมิกเรติเคิลแบบเม็ดซึ่งอยู่ติดกันอย่างแน่นหนารวมถึงการกำหนดไว้อย่างดี เครื่องมือกอลจินอกจากนี้โสมยังประกอบด้วย ไมโตคอนเดรียและองค์ประกอบของโครงร่างโครงร่าง ได้แก่ เส้นใยประสาทและ ไมโครทูบูลอันเป็นผลมาจากการสลายตัวที่ไม่สมบูรณ์ของส่วนประกอบเมมเบรนทำให้เกิดเม็ดสีขึ้น ไลโปฟุสซิน,สะสมตามอายุในเซลล์ประสาทจำนวนหนึ่ง ในเซลล์ประสาทบางกลุ่มในก้านสมอง (เช่น ในเซลล์ประสาทของซับสแตนเทีย นิกราและจุดสีน้ำเงิน) จะสังเกตเห็นเม็ดสีเมลาโทนินได้

เดนไดรต์

Dendrites ผลพลอยได้ของร่างกายในเซลล์ประสาทบางเซลล์มีความยาวมากกว่า 1 มม. และคิดเป็นมากกว่า 90% ของพื้นที่ผิวของเซลล์ประสาท ในส่วนที่ใกล้เคียงของเดนไดรต์ (ใกล้กับตัวเซลล์)

ประกอบด้วยตัวเครื่อง Nissl และส่วนต่างๆ ของอุปกรณ์ Golgi อย่างไรก็ตาม องค์ประกอบหลักของ dendritic cytoplasm คือ microtubules และ neurofilaments เดนไดรต์ถูกพิจารณาว่าไม่สามารถกระตุ้นด้วยไฟฟ้าได้ อย่างไรก็ตาม เป็นที่ทราบกันดีอยู่แล้วว่าเดนไดรต์ของเซลล์ประสาทจำนวนมากมีการนำไฟฟ้าที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้า มักเกิดจากการมีช่องแคลเซียม ซึ่งเมื่อเปิดใช้งาน จะสร้างศักยภาพในการทำงานของแคลเซียม

แอกซอน

ส่วนพิเศษของร่างกายเซลล์ (โดยปกติคือโสม แต่บางครั้งเดนไดรต์) ซึ่งแอกซอนออกไปเรียกว่า แอกซอนฮิลล็อกแอกซอนและแอกซอนฮิลล็อกแตกต่างจากโสมและเดนไดรต์ส่วนใกล้เคียงตรงที่พวกมันไม่มีเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบละเอียด ไรโบโซมอิสระ และอุปกรณ์กอลจิ แอกซอนประกอบด้วยเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมเรียบและโครงร่างไซโตสเกลเด่นชัด

เซลล์ประสาทสามารถจำแนกได้ตามความยาวของซอน ที่ เซลล์ประสาทชนิดที่ 1 ตาม Golgiซอนสั้น สิ้นสุด เช่น เดนไดรต์ ใกล้กับโสม เซลล์ประสาทประเภทที่ 2 ตาม Golgiมีลักษณะเป็นแอกซอนยาว บางครั้งก็มากกว่า 1 ม.

เซลล์ประสาทสื่อสารกันโดยใช้ ศักยภาพในการดำเนินการ,ขยายพันธุ์ในวงจรประสาทตามแอกซอน ศักยภาพในการดำเนินการจะถูกส่งผ่านจากเซลล์ประสาทหนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่งเป็นผล การส่งสัญญาณ synapticในกระบวนการส่งถึง ตอนจบพรีไซแนปติกศักยภาพในการดำเนินการมักจะกระตุ้นการปลดปล่อยสารสื่อประสาท ซึ่งก็คือ กระตุ้นเซลล์ postsynapticเพื่อให้เกิดการปลดปล่อยจากการกระทำที่อาจเกิดขึ้นได้หนึ่งอย่างหรือมากกว่านั้นหรือ ช้าลงกิจกรรมของเธอ แอกซอนไม่เพียงแต่ส่งข้อมูลในวงจรประสาทเท่านั้น แต่ยังส่งสารเคมีผ่านการขนส่งแอกซอนไปยังจุดสิ้นสุดของซินแนปติกด้วย

ข้าว. 5-4. แผนภาพของเซลล์ประสาท "ในอุดมคติ" และส่วนประกอบหลัก

ปัจจัยนำเข้าส่วนใหญ่ที่มาตามแอกซอนของเซลล์อื่นๆ สิ้นสุดลงในไซแนปส์บนเดนไดรต์ (D) แต่บางส่วนสิ้นสุดด้วยไซแนปส์บนโสม ปลายประสาทที่ถูกกระตุ้นมักจะอยู่ห่างไกลจากเดนไดรต์ และปลายประสาทที่ยับยั้งจะอยู่ที่โซมามากกว่า

ออร์แกเนลล์เซลล์ประสาท

รูปที่ 5-5 แสดงโสมของเซลล์ประสาท โสมของเซลล์ประสาทแสดงนิวเคลียสและนิวเคลียส ซึ่งเป็นเครื่องมือสังเคราะห์ทางชีวสังเคราะห์ที่สร้างส่วนประกอบเมมเบรน สังเคราะห์เอนไซม์และสารประกอบทางเคมีอื่นๆ ที่จำเป็นสำหรับการทำงานเฉพาะของเซลล์ประสาท ประกอบด้วยตัวถัง Nissl - ถังบรรจุเม็ดเล็ก

เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมเช่นเดียวกับเครื่องมือกอลจิที่กำหนดไว้อย่างดี โสมประกอบด้วยไมโตคอนเดรียและองค์ประกอบของโครงร่างโครงร่าง ซึ่งรวมถึงเส้นใยประสาทและไมโครทูบูล อันเป็นผลมาจากการสลายตัวที่ไม่สมบูรณ์ของส่วนประกอบเมมเบรนทำให้เกิดเม็ดสี lipofuscin ซึ่งสะสมตามอายุในเซลล์ประสาทจำนวนหนึ่ง ในเซลล์ประสาทบางกลุ่มในก้านสมอง (เช่น ในเซลล์ประสาทของซับสแตนเทีย นิกราและจุดสีน้ำเงิน) จะสังเกตเห็นเม็ดสีเมลาโทนินได้

ข้าว. 5-5. เซลล์ประสาท

เอ - ออร์แกเนลล์ของเซลล์ประสาท ในแผนภาพ ออร์แกเนลล์ทั่วไปของเซลล์ประสาทจะแสดงขึ้นเมื่อมองเห็นภายใต้กล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง ครึ่งซ้ายของโครงร่างสะท้อนถึงโครงสร้างของเซลล์ประสาทหลังจากการย้อมสีของ Nissl: นิวเคลียสและนิวเคลียส ร่างกายของ Nissl ในไซโตพลาสซึมของโสมและเดนไดรต์ส่วนต้น และอุปกรณ์ Golgi (ไม่ย้อมสี) สังเกตการไม่มีวัตถุ Nissl ในคอลลิคูลัสแอกซอนและแอกซอน ส่วนหนึ่งของเซลล์ประสาทหลังจากการย้อมด้วยเกลือของโลหะหนัก: มองเห็นเส้นใยประสาทได้ ด้วยการย้อมสีที่เหมาะสมด้วยเกลือของโลหะหนัก คุณสามารถสังเกตเครื่องมือ Golgi (ไม่แสดงในกรณีนี้) บนพื้นผิวของเซลล์ประสาทมีจุดสิ้นสุด synaptic หลายจุด (ย้อมด้วยเกลือของโลหะหนัก) B - แผนภาพสอดคล้องกับภาพกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน มองเห็นนิวเคลียส นิวเคลียส โครมาติน รูพรุนของนิวเคลียส Mitochondria, เอนโดพลาสมิกเรติเคิลหยาบ, อุปกรณ์ Golgi, เส้นใยประสาทและไมโครทูบูลสามารถมองเห็นได้ในไซโตพลาสซึม ที่ด้านนอกของพลาสมาเมมเบรน - จุดสิ้นสุดของซินแนปติกและกระบวนการของแอสโทรไซต์

ประเภทของเซลล์ประสาท

เซลล์ประสาทมีความหลากหลายมาก เซลล์ประสาทประเภทต่าง ๆ ทำหน้าที่สื่อสารเฉพาะซึ่งสะท้อนให้เห็นในโครงสร้าง ดังนั้น, เซลล์ประสาทปมประสาทรากหลัง (spinal ganglia)รับข้อมูลไม่ใช่โดยการส่งสัญญาณ synaptic แต่จากปลายประสาทสัมผัสในอวัยวะ ตัวเซลล์ของเซลล์ประสาทเหล่านี้ไม่มีเดนไดรต์ (รูปที่ 5-6 A5) และไม่มีการสิ้นสุดของไซแนปส์ หลังจากออกจากร่างกายเซลล์ แอกซอนของเซลล์ประสาทดังกล่าวจะถูกแบ่งออกเป็นสองกิ่ง ซึ่งหนึ่งในนั้น (กระบวนการต่อพ่วง)

ถูกส่งไปเป็นส่วนหนึ่งของเส้นประสาทส่วนปลายไปยังตัวรับความรู้สึก และอีกแขนงหนึ่ง (สาขากลาง)เข้าสู่ไขสันหลัง กระดูกสันหลัง)หรือในก้านสมอง (เป็นส่วนหนึ่งของ เส้นประสาทสมอง)

เซลล์ประสาทประเภทต่างๆ เช่น เซลล์เสี้ยมเปลือกสมองและ Purkinje เซลล์เปลือกสมองน้อยกำลังประมวลผลข้อมูลไม่ว่าง (รูปที่ 5-6 A1, A2) เดนไดรต์ของพวกมันถูกปกคลุมด้วยหนามเดนไดรต์และมีพื้นผิวที่กว้างขวาง พวกเขามีอินพุต synaptic จำนวนมาก

ข้าว. 5-6. ประเภทของเซลล์ประสาท

เอ - เซลล์ประสาทที่มีรูปร่างต่างๆ: 1 - เซลล์ประสาทที่มีลักษณะคล้ายปิรามิด เซลล์ประสาทประเภทนี้เรียกว่าเซลล์เสี้ยมเป็นลักษณะของเปลือกสมอง สังเกตกระบวนการคล้ายกระดูกสันหลังที่กระจายอยู่ทั่วพื้นผิวของเดนไดรต์ 2 - เซลล์ Purkinje ซึ่งตั้งชื่อตาม Jan Purkinje นักประสาทกายวิภาคศาสตร์ชาวเช็กที่อธิบายเซลล์เหล่านี้เป็นครั้งแรก พวกมันอยู่ในเปลือกสมองน้อย เซลล์มีรูปร่างคล้ายลูกแพร์ ด้านหนึ่งของโสมมีเดนไดรต์จำนวนมาก อีกด้านหนึ่ง - ซอน เดนไดรต์กิ่งบางมีหนามปกคลุม (ไม่แสดงในแผนภาพ) 3 - เซลล์ประสาทสั่งการที่เห็นอกเห็นใจ postganglionic; 4 - เซลล์ประสาทอัลฟามอเตอร์ของไขสันหลัง มันเหมือนกับเซลล์ประสาทสั่งการมอเตอร์ซิมพาเทติก (3) ที่มีหลายขั้ว โดยมีเดนไดรต์ในแนวรัศมี 5 - เซลล์ประสาทของปมประสาทกระดูกสันหลัง; ไม่มีเดนไดรต์ กระบวนการนี้แบ่งออกเป็นสองสาขา: ส่วนกลางและอุปกรณ์ต่อพ่วง เนื่องจากในกระบวนการของการพัฒนาของตัวอ่อน แอกซอนเกิดขึ้นจากการหลอมรวมของสองกระบวนการ เซลล์ประสาทเหล่านี้จึงถูกพิจารณาว่าไม่ใช่ขั้วเดียว แต่เป็นขั้วเสมือน B - ประเภทของเซลล์ประสาท

ชนิดของเซลล์ที่ไม่ใช่เซลล์ประสาท

องค์ประกอบเซลล์อีกกลุ่มหนึ่งของระบบประสาท - neuroglia(รูปที่ 5-7 A) หรือเซลล์รองรับ ในระบบประสาทส่วนกลางของมนุษย์ จำนวนเซลล์ neuroglial มีลำดับความสำคัญมากกว่าจำนวนเซลล์ประสาท: 10 13 และ 10 12 ตามลำดับ Neuroglia ไม่ได้เกี่ยวข้องโดยตรงกับกระบวนการสื่อสารระยะสั้นในระบบประสาท แต่มีส่วนช่วยในการดำเนินการตามหน้าที่นี้โดยเซลล์ประสาท ดังนั้นเซลล์ neuroglial บางชนิดจึงก่อตัวขึ้นรอบๆ แอกซอนจำนวนมาก ปลอกไมอีลิน,เพิ่มความเร็วของการดำเนินการที่มีศักยภาพในการดำเนินการอย่างมีนัยสำคัญ ซึ่งช่วยให้แอกซอนส่งข้อมูลไปยังเซลล์ที่อยู่ห่างไกลได้อย่างรวดเร็ว

ประเภทของ neuroglia

เซลล์ Glial สนับสนุนการทำงานของเซลล์ประสาท (รูปที่ 5-7 B) ในระบบประสาทส่วนกลาง neuroglia are แอสโทรไซต์และ โอลิโกเดนโดรไซต์,และใน PNS - เซลล์ชวานและ เซลล์ดาวเทียมนอกจากนี้ เซลล์ยังถือเป็นเซลล์เกลียส่วนกลาง microgliaและเซลล์ อีเพนไดมา

แอสโทรไซต์(ตั้งชื่อตามรูปร่างของดาว) ควบคุมสภาพแวดล้อมขนาดเล็กรอบเซลล์ประสาท CNS แม้ว่าพวกเขาจะสัมผัสกับเพียงส่วนหนึ่งของพื้นผิวของเซลล์ประสาทส่วนกลาง (รูปที่ 5-7 A) อย่างไรก็ตาม กระบวนการของพวกเขาล้อมรอบกลุ่มของการสิ้นสุดของ synaptic ซึ่งเป็นผลมาจากการแยกจากไซแนปส์ที่อยู่ใกล้เคียง สาขาพิเศษ - "ขา" astrocytes สัมผัสกับเส้นเลือดฝอยและเนื้อเยื่อเกี่ยวพันบนพื้นผิวของ CNS - ด้วย เยื่อเปีย(รูปที่ 5-7 ก). ขาจำกัดการแพร่กระจายของสารอิสระในระบบประสาทส่วนกลาง แอสโทรไซต์สามารถดูดซับ K + และสารสื่อประสาทอย่างแข็งขัน จากนั้นจึงเผาผลาญพวกมัน ดังนั้นแอสโตรไซต์จึงมีบทบาทเป็นบัฟเฟอร์ ซึ่งขัดขวางการเข้าถึงไอออนและสารสื่อประสาทโดยตรงไปยังสภาพแวดล้อมนอกเซลล์รอบเซลล์ประสาท ไซโตพลาสซึมของแอสโทรไซต์ประกอบด้วยเซลล์เกลีย

เส้นใยที่ทำหน้าที่สนับสนุนทางกลในเนื้อเยื่อของระบบประสาทส่วนกลาง ในกรณีที่เกิดความเสียหาย กระบวนการของแอสโทรไซต์ที่มีเส้นใยเกลียจะเกิดการโตเกินและทำให้เกิด "แผลเป็น" เกลีย

องค์ประกอบอื่น ๆ ของ neuroglia เป็นฉนวนไฟฟ้าให้กับซอนประสาท แอกซอนจำนวนมากถูกหุ้มด้วยฉนวน ปลอกไมอีลินเป็นการพันแบบหลายชั้นเป็นเกลียวพันรอบเยื่อหุ้มพลาสมาของซอน ใน CNS ปลอกไมอีลินถูกสร้างขึ้นโดยเยื่อหุ้มเซลล์ โอลิโกเดนโดรเกลีย(รูปที่ 5-7 B3). ใน PNS ปลอกไมอีลินประกอบด้วยเยื่อหุ้มเซลล์ เซลล์ชวาน(รูปที่ 5-7 B2). แอกซอนที่ไม่มีเยื่อไมอีลิเนต (ไม่มีเยื่อไมอีลิเนต) ของระบบประสาทส่วนกลางไม่มีสารเคลือบที่เป็นฉนวน

Myelin เพิ่มความเร็วของการนำศักย์แอคชั่นเนื่องจากกระแสไอออนระหว่างศักย์แอคชั่นเข้าและออกเท่านั้น การสกัดกั้นของ Ranvier(พื้นที่ของการหยุดชะงักระหว่างเซลล์ myelinating ที่อยู่ติดกัน) ดังนั้นการกระทำที่อาจเกิดขึ้น "กระโดด" จากการสกัดกั้นถึงการสกัดกั้น - ที่เรียกว่า การนำเกลือ

นอกจากนี้ neuroglia ประกอบด้วย เซลล์ดาวเทียม,ห่อหุ้มเซลล์ประสาทปมประสาทของเส้นประสาทไขสันหลังและกะโหลก ควบคุมสภาพแวดล้อมขนาดเล็กรอบเซลล์ประสาทเหล่านี้ในลักษณะเดียวกับที่แอสโตรไซต์ทำ เซลล์อีกประเภทหนึ่ง ไมโครเกลีย,หรือเซลล์ฟาโกไซต์แฝง ในกรณีที่เซลล์ CNS เสียหาย ไมโครเกลียจะมีส่วนช่วยในการกำจัดผลิตภัณฑ์ที่มีการสลายตัวของเซลล์ กระบวนการนี้เกี่ยวข้องกับเซลล์ neuroglial อื่น ๆ เช่นเดียวกับ phagocytes ที่เจาะ CNS จากกระแสเลือด เนื้อเยื่อของ CNS แยกออกจาก CSF ซึ่งเติมเต็มโพรงของสมองโดยสร้างเยื่อบุผิว เซลล์อีเพนไดมอล(รูปที่ 5-7 ก). ependyma เป็นสื่อกลางในการแพร่กระจายของสารหลายชนิดระหว่างพื้นที่นอกเซลล์ของสมองกับ CSF เซลล์ ependymal เฉพาะของ choroid plexuses ในระบบ ventricular หลั่งอย่างมีนัยสำคัญ

ส่วนแบ่งของ CSF

ข้าว. 5-7. เซลล์ที่ไม่ใช่เซลล์ประสาท

A คือการแสดงแผนผังขององค์ประกอบที่ไม่ใช่ระบบประสาทของระบบประสาทส่วนกลาง มีการแสดงภาพแอสโทรไซต์สองอัน ขาของกระบวนการซึ่งสิ้นสุดที่โสมและเดนไดรต์ของเซลล์ประสาท และยังสัมผัสกับเยื่อเพียและ/หรือเส้นเลือดฝอยด้วย โอลิโกเดนโดรไซต์สร้างเปลือกไมอีลินของซอน เซลล์ไมโครไกลัลและเซลล์อีเพนไดมอลก็ถูกแสดงเช่นกัน B - เซลล์ neuroglial ประเภทต่าง ๆ ในระบบประสาทส่วนกลาง: 1 - fibrillar astrocyte; 2 - แอสโทรไซต์โปรโตพลาสซึม สังเกตก้าน astrocytic ที่สัมผัสกับเส้นเลือดฝอย (ดู 5-7 A); 3 - oligodendrocyte. แต่ละกระบวนการทำให้มั่นใจถึงการก่อตัวของปลอกไมอีลินระหว่างแอกซอนหนึ่งอันหรือมากกว่ารอบแอกซอนของระบบประสาทส่วนกลาง 4 - เซลล์ microglial; 5 - เซลล์อีเพนไดมา

แบบแผนการกระจายข้อมูลบนเซลล์ประสาท

ในเขตไซแนปส์ EPSP ที่ก่อตัวขึ้นในพื้นที่จะแพร่กระจายแบบอิเล็กโตรโทนิกแบบพาสซีฟตลอดเยื่อหุ้มเซลล์หลังการประสานปฏิกิริยาของเซลล์ การแจกจ่ายนี้ไม่อยู่ภายใต้กฎหมายทั้งหมดหรือไม่มีเลย หากไซแนปส์กระตุ้นจำนวนมากตื่นเต้นพร้อม ๆ กันหรือเกือบพร้อม ๆ กันปรากฏการณ์ก็เกิดขึ้น ผลรวมประจักษ์ในรูปแบบของการปรากฏตัวของ EPSP ที่มีแอมพลิจูดที่ใหญ่กว่าอย่างมีนัยสำคัญซึ่งสามารถทำลายเยื่อหุ้มเซลล์ของเซลล์ postsynaptic ทั้งหมดได้ หากขนาดของการสลับขั้วนี้ถึงค่าเกณฑ์ที่กำหนด (10 mV หรือมากกว่า) ในพื้นที่ของเยื่อหุ้มเซลล์ postsynaptic ช่อง Na+ ที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าจะเปิดขึ้นที่ความเร็วฟ้าผ่าบนเนินซอนของเซลล์ประสาทและเซลล์จะสร้าง ศักยภาพในการดำเนินการที่เกิดขึ้นตามแนวแกนของมัน ด้วยการปล่อยเครื่องส่งสัญญาณจำนวนมาก ศักยภาพ postsynaptic อาจปรากฏขึ้นเร็วถึง 0.5-0.6 ms หลังจากศักยภาพการดำเนินการที่มาถึงบริเวณ presynaptic จากจุดเริ่มต้นของ EPSP ไปจนถึงการก่อตัวของศักยภาพในการดำเนินการ อีก 0.3 มิลลิวินาทีผ่านไป

ตัวกระตุ้นเกณฑ์เป็นตัวกระตุ้นที่อ่อนแอที่สุด แยกแยะได้อย่างน่าเชื่อถือโดยตัวรับความรู้สึก ในการทำเช่นนี้ สิ่งเร้าจะต้องทำให้เกิดศักย์ตัวรับของแอมพลิจูดที่เพียงพอที่จะกระตุ้นเส้นใยอวัยวะหลักอย่างน้อยหนึ่งเส้น สิ่งเร้าที่อ่อนแอกว่าอาจกระตุ้นศักยภาพของตัวรับที่ต่ำกว่า แต่จะไม่ส่งผลให้เกิดการยิงของเซลล์ประสาทรับความรู้สึกส่วนกลางและด้วยเหตุนี้จะไม่ถูกรับรู้ นอกจากนี้จำนวน

เซลล์ประสาทอวัยวะหลักที่ตื่นเต้นซึ่งจำเป็นสำหรับการรับรู้ทางประสาทสัมผัสขึ้นอยู่กับ เชิงพื้นที่และ ผลรวมชั่วคราวในทางเดินประสาทสัมผัส (รูปที่ 5-8 B, D)

ในการโต้ตอบกับตัวรับ โมเลกุลของ ACh จะเปิดช่องไอออนที่ไม่จำเพาะเจาะจงในเยื่อหุ้มเซลล์ Postsynaptic เพื่อให้ความสามารถในการนำไอออนบวกที่มีพันธะเดี่ยวเพิ่มขึ้น การทำงานของช่องสัญญาณจะนำไปสู่กระแสขาเข้าที่เป็นพื้นฐานของไอออนบวก ดังนั้นจึงทำให้เกิดการสลับขั้วของเมมเบรน Postsynaptic ซึ่งสัมพันธ์กับไซแนปส์เรียกว่า ศักยภาพ postsynaptic กระตุ้น

กระแสไอออนิกที่เกี่ยวข้องกับ EPSPs มีพฤติกรรมแตกต่างจากกระแสโซเดียมและโพแทสเซียมในระหว่างการสร้างศักยภาพในการดำเนินการ เหตุผลก็คือช่องไอออนอื่นๆ ที่มีคุณสมบัติต่างกัน ที่ศักยภาพในการดำเนินการ ช่องไอออนแบบปิดด้วยแรงดันไฟจะถูกเปิดใช้งาน และเมื่อมีการขั้วที่เพิ่มขึ้น ช่องต่อไปนี้จะเปิดขึ้น เพื่อให้กระบวนการสลับขั้วเสริมกำลังตัวเอง ในเวลาเดียวกัน ค่าการนำไฟฟ้าของช่องสัญญาณแบบมีรั้วรอบขอบชิดเครื่องส่ง (ลิแกนด์-รั้วรอบขอบชิด) ขึ้นอยู่กับจำนวนโมเลกุลของตัวส่งสัญญาณที่ผูกกับโมเลกุลของตัวรับเท่านั้น (ส่งผลให้ช่องไอออนที่มีรั้วรอบขอบเปิดเครื่องส่งสัญญาณ) และด้วยเหตุนี้ จำนวนช่องเปิด ช่องไอออน แอมพลิจูดของ EPSP อยู่ในช่วงตั้งแต่ 100 μV สูงถึง 10 mV ในบางกรณี ขึ้นอยู่กับประเภทของไซแนปส์ ระยะเวลารวมของ EPSP ในบางไซแนปส์มีตั้งแต่ 5 ถึง 100 มิลลิวินาที

ข้าว. 5-8. ข้อมูลไหลจากเดนไดรต์ไปยังโสม แอกซอน สู่ไซแนปส์

รูปแสดงประเภทของศักยภาพในตำแหน่งต่าง ๆ ของเซลล์ประสาท ขึ้นอยู่กับผลรวมเชิงพื้นที่และเวลา

สะท้อน- นี่คือการตอบสนองต่อสิ่งเร้าเฉพาะที่ดำเนินการโดยมีส่วนร่วมของระบบประสาท วงจรประสาทที่ให้การสะท้อนเฉพาะเรียกว่า อาร์คสะท้อน

ในรูปแบบที่ง่ายที่สุด ส่วนโค้งสะท้อนของระบบประสาทโซมาติก(รูปที่ 5-9 A) ตามกฎแล้วประกอบด้วยตัวรับความรู้สึกของกิริยาบางอย่าง (ลิงค์แรกของส่วนโค้งสะท้อนกลับ) ข้อมูลที่เข้าสู่ระบบประสาทส่วนกลางตามซอนของเซลล์ที่ละเอียดอ่อนที่อยู่ในกระดูกสันหลัง ปมประสาทนอกระบบประสาทส่วนกลาง (ส่วนโค้งสะท้อนที่สอง) โดยเป็นส่วนหนึ่งของรากหลังของไขสันหลัง แอกซอนของเซลล์ประสาทสัมผัสจะเข้าสู่เขาหลังของไขสันหลังซึ่งจะสร้างไซแนปส์บนเซลล์ประสาทอินเตอร์คาลารี แอกซอนของเซลล์ประสาท intercalary ไปโดยไม่หยุดชะงักไปยังเขาด้านหน้าซึ่งจะสร้างไซแนปส์บนเซลล์ประสาทα-motor (เซลล์ประสาท interneuron และ α-motor เนื่องจากโครงสร้างที่อยู่ในระบบประสาทส่วนกลางเป็นลิงค์ที่สามของการสะท้อนกลับ โค้ง) แอกซอนของเซลล์ประสาทα-motor โผล่ออกมาจากเขาหน้าซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของรากหน้าของเส้นประสาทไขสันหลัง (ส่วนที่สี่ของส่วนโค้งสะท้อนกลับ) และไปที่กล้ามเนื้อโครงร่าง เส้นใยกล้ามเนื้อแต่ละชนิด

รูปแบบที่ง่ายที่สุด ส่วนโค้งสะท้อนของระบบประสาทอัตโนมัติขี้สงสาร

(รูปที่ 5-9 ข) มักจะประกอบด้วยตัวรับความรู้สึก (ลิงค์แรกของส่วนโค้งสะท้อนกลับ) ข้อมูลที่เข้าสู่ระบบประสาทส่วนกลางตามซอนของเซลล์ที่ละเอียดอ่อนซึ่งอยู่ในกระดูกสันหลังหรือปมประสาทที่บอบบางอื่น ๆ นอกส่วนกลาง ระบบประสาท (ส่วนที่สองของส่วนโค้งสะท้อนกลับ) แอกซอนของเซลล์ประสาทสัมผัสซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของรากหลังเข้าสู่เขาหลังของไขสันหลัง ซึ่งจะสร้างไซแนปส์บนเซลล์ประสาทอินเตอร์คาลารี แอกซอนของเซลล์ประสาท intercalary ไปที่เขาด้านข้าง ซึ่งจะสร้างไซแนปส์บนเซลล์ประสาทซิมพาเทติก preganglionic (ในบริเวณทรวงอกและเอว) (เซลล์ประสาท intercalary และ preganglionic sympathetic

เซลล์ประสาทเป็นลิงค์ที่สามในส่วนโค้งสะท้อนกลับ) แอกซอนของเซลล์ประสาทซิมพาเทติก preganglionic ออกจากไขสันหลังซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของรากหน้า (ลิงก์ที่สี่ของส่วนโค้งสะท้อน) สามตัวเลือกถัดไปสำหรับเส้นทางของเซลล์ประสาทประเภทนี้จะรวมอยู่ในแผนภาพ ในกรณีแรก แอกซอนของเซลล์ประสาทซิมพาเทติก preganglionic จะไปที่ปมประสาท paravertebral ซึ่งจะสร้างไซแนปส์บนเซลล์ประสาท แอกซอนจะไปที่เอฟเฟกต์ (ลิงก์ที่ห้าของส่วนโค้งสะท้อนกลับ) ตัวอย่างเช่น ไปยัง กล้ามเนื้อเรียบของอวัยวะภายในไปยังเซลล์หลั่ง ฯลฯ ในกรณีที่สองซอนของเซลล์ประสาทที่เห็นอกเห็นใจก่อนวัยอันควรไปที่ปมประสาท prevertebral ซึ่งจะสร้างไซแนปส์บนเซลล์ประสาทซึ่งซอนไปที่อวัยวะภายใน ( ลิงค์ที่ห้าของส่วนโค้งสะท้อนกลับ) ในกรณีที่สาม แอกซอนของเซลล์ประสาทซิมพาเทติก preganglionic ไปที่ไขกระดูกต่อมหมวกไตซึ่งจะสร้างไซแนปส์บนเซลล์พิเศษที่หลั่งอะดรีนาลีนเข้าสู่กระแสเลือด (ทั้งหมดนี้เป็นลิงก์ที่สี่ของส่วนโค้งสะท้อนกลับ) ในกรณีนี้ อะดรีนาลีนในเลือดจะเข้าสู่โครงสร้างเป้าหมายทั้งหมดที่มีตัวรับเภสัชวิทยา (ส่วนที่ห้าของส่วนโค้งสะท้อนกลับ)

ในรูปแบบที่ง่ายที่สุด ส่วนโค้งสะท้อนของระบบประสาทกระซิกอัตโนมัติ(รูปที่ 5-9 C) ประกอบด้วยตัวรับความรู้สึก - ลิงค์แรกของส่วนโค้งสะท้อนกลับ (อยู่เช่นในกระเพาะอาหาร) ซึ่งส่งข้อมูลไปยังระบบประสาทส่วนกลางตามซอนของเซลล์ที่ละเอียดอ่อนที่อยู่ในปมประสาท ตั้งอยู่ตามเส้นประสาทเวกัส (ส่วนโค้งสะท้อนที่สอง) แอกซอนของเซลล์ประสาทรับความรู้สึกส่งข้อมูลโดยตรงไปยัง medulla oblongata โดยที่ไซแนปส์เกิดขึ้นที่เซลล์ประสาท แอกซอน (รวมถึงภายในไขกระดูก oblongata) ก่อตัวเป็นไซแนปส์บนเซลล์ประสาท preganglionic พาราซิมพาเทติก (ลิงก์ที่สามของส่วนโค้งสะท้อนกลับ) ). จากนั้นแอกซอนซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของเส้นประสาทวากัสกลับไปที่กระเพาะอาหารและสร้างไซแนปส์บนเซลล์ที่ปล่อยออกมา (ลิงค์ที่สี่ของส่วนโค้งสะท้อนกลับ) แอกซอนที่กิ่งก้านผ่านเนื้อเยื่อกระเพาะอาหาร ส่วนโค้งสะท้อนกลับ) สร้างปลายประสาท

ข้าว. 5-9. แบบแผนของส่วนโค้งสะท้อนหลัก

เอ - ส่วนโค้งสะท้อนของระบบประสาทโซมาติก B - ส่วนโค้งสะท้อนของระบบประสาทอัตโนมัติขี้สงสาร B - ส่วนโค้งสะท้อนของระบบประสาทกระซิกอัตโนมัติ

ต่อมรับรส

คุ้นเคยกับพวกเราทุกคน รสสัมผัสอันที่จริงแล้วเป็นรสแห่งธาตุทั้ง 4 ผสมกัน คือ เค็ม หวาน เปรี้ยว และขม สารสี่ชนิดมีประสิทธิภาพโดยเฉพาะอย่างยิ่งในการทำให้เกิดความรู้สึกรับรสที่สอดคล้องกัน: โซเดียมคลอไรด์ (NaCl), ซูโครส, กรดไฮโดรคลอริก (HC1) และควินิน

การกระจายเชิงพื้นที่และการปกคลุมด้วยเส้นของต่อมรับรส

ปุ่มรับรสมีอยู่ในต่อมรับรสหลายประเภทที่พื้นผิวของลิ้น เพดานปาก คอหอย และกล่องเสียง (รูปที่ 5-10 A) อยู่ที่ด้านหน้าและด้านข้างของลิ้นรองเท้า รูปเห็ดและ foliate

papillae,และบนพื้นผิวของรากของลิ้น - ร่ององค์ประกอบของหลังอาจรวมถึงต่อมรับรสหลายร้อยปุ่มซึ่งจำนวนรวมในมนุษย์ถึงหลายพัน

ความไวต่อรสชาติเฉพาะไม่เหมือนกันในบริเวณต่างๆ ของพื้นผิวลิ้น (รูปที่ 5-10 B, C) รสหวานเป็นที่รับรู้ได้ดีที่สุดโดยปลายลิ้น รสเค็มและเปรี้ยว - ข้างโซนและรสขม - ที่โคน (ราก) ของลิ้น

ต่อมรับรสถูกกระตุ้นด้วยเส้นประสาทสมอง 3 อัน โดย 2 เส้นประสาทจะแสดงในรูปที่ 5-10 กรัม กลองสตริง(คอร์ดา ทัมปานี- สาขาของเส้นประสาทใบหน้า) ให้ต่อมรับรสของลิ้นหน้าสองในสาม เส้นประสาท glossopharyngeal- ด้านหลังที่สาม (รูปที่ 5-10 D) ประสาท vagusกระตุ้นต่อมรับรสของกล่องเสียงและหลอดอาหารส่วนบน

ข้าว. 5-10 ความไวต่อสารเคมี - รสชาติและพื้นฐาน

A คือต่อมรับรส การจัดระเบียบของต่อมรับรสใน papillae สามประเภท ต่อมรับรสจะปรากฏขึ้นพร้อมกับช่องรับรสที่ด้านบนและเส้นประสาทที่ยื่นออกมาจากด้านล่าง เช่นเดียวกับเซลล์รับเคมีสองประเภท ได้แก่ เซลล์รองรับ (รองรับ) และเซลล์รับรส B - papillae สามประเภทถูกนำเสนอบนพื้นผิวของลิ้น B - การกระจายโซนของคุณสมบัติรสชาติพื้นฐานสี่ประการบนพื้นผิวของลิ้น D - innervation ของสองส่วนหน้าและส่วนหลังที่สามของพื้นผิวของลิ้นโดยเส้นประสาทใบหน้าและ glossopharyngeal

ต่อมรับรส

การรับรสเกิดขึ้นจากการกระตุ้นของตัวรับเคมีในต่อมรับรส (ต่อมรับรส) แต่ละ ต่อมรับรส(calicilus gustatorius)ประกอบด้วยเซลล์รับความรู้สึก (chemoreceptive, gustatory) ตั้งแต่ 50 ถึง 150 เซลล์ และยังรวมถึงเซลล์รองรับ (รองรับ) และเซลล์ฐาน (รูปที่ 5-11 A) ส่วนฐานของเซลล์ประสาทสัมผัสก่อให้เกิดไซแนปส์ที่ปลายแอกซอนของอวัยวะหลัก เซลล์รับเคมีมีสองประเภทที่มีถุงน้ำย่อย synaptic ต่างกัน: โดยมีจุดศูนย์กลางที่มีอิเล็กตรอนหนาแน่นหรือถุงน้ำใสทรงกลม พื้นผิวปลายยอดของเซลล์ถูกปกคลุมด้วยไมโครวิลลีมุ่งตรงไปยังรูพรุนรส

โมเลกุลของตัวรับเคมี microvilliโต้ตอบกับโมเลกุลกระตุ้นที่เข้าสู่ รูขุมรส(ช่องรับรส) จากของเหลวที่อาบต่อมรับรส ของเหลวนี้ส่วนหนึ่งผลิตโดยต่อมระหว่างปุ่มรับรส อันเป็นผลมาจากการเปลี่ยนแปลงของการนำของเมมเบรนศักย์ของตัวรับเกิดขึ้นในเซลล์ประสาทสัมผัสและสารสื่อประสาทที่ถูกกระตุ้นจะถูกปล่อยออกมาภายใต้อิทธิพลของศักยภาพของตัวกำเนิดที่พัฒนาขึ้นในเส้นใยอวัยวะหลักและเริ่มปล่อยพัลซิ่งซึ่งถูกส่งไปยัง ระบบประสาทส่วนกลาง

การเข้ารหัสของคุณสมบัติการรับรสหลักสี่ประการไม่ได้ขึ้นอยู่กับการคัดเลือกที่สมบูรณ์ของเซลล์ประสาทสัมผัส แต่ละเซลล์ตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่กลืนกินมากกว่าหนึ่งอย่าง แต่โดยทั่วไปแล้วมีเพียงสิ่งเดียวเท่านั้น คุณภาพของรสชาติที่โดดเด่นขึ้นอยู่กับอินพุตที่ได้รับคำสั่งเชิงพื้นที่จากประชากรของเซลล์ประสาทสัมผัส ความเข้มของสิ่งเร้าจะถูกเข้ารหัสโดยลักษณะเชิงปริมาณของกิจกรรมที่เกิดจากมัน (ความถี่ของแรงกระตุ้นและจำนวนเส้นใยประสาทที่ถูกกระตุ้น)

ในรูป 5-11 แสดงกลไกการทำงานของปุ่มรับรสซึ่งเปิดไว้สำหรับสารที่มีรสชาติต่างกัน

กลไกระดับเซลล์ของการรับรู้รสชาติจะลดลงไปสู่การสลับขั้วของเยื่อหุ้มเซลล์ด้วยวิธีต่างๆ และการเปิดช่องแคลเซียมที่มีรั้วรอบขอบชิดมากขึ้น แคลเซียมที่ป้อนเข้าไปจะทำให้มีการปลดปล่อยตัวกลางไกล่เกลี่ยซึ่งนำไปสู่การปรากฏตัวของเครื่องกำเนิดศักย์ไฟฟ้าที่ปลายประสาทรับความรู้สึก การกระตุ้นแต่ละครั้งจะทำให้เกิดขั้วของเมมเบรนในลักษณะที่แตกต่างกัน เกลือกระตุ้นทำปฏิกิริยากับช่องโซเดียมเยื่อบุผิว (ENaC) โดยเปิดให้โซเดียม สารกระตุ้นที่เป็นกรดสามารถเปิด ENaC ได้ด้วยตัวเองหรือปิดช่องโพแทสเซียมเนื่องจากค่า pH ลดลง ซึ่งจะนำไปสู่การขั้วของเยื่อหุ้มเซลล์รับรส รสหวานเกิดขึ้นจากปฏิกิริยาของสิ่งเร้าหวานกับตัวรับ G-protein-coupled ที่ไวต่อมัน G-protein ที่ถูกกระตุ้นจะกระตุ้น adenylate cyclase ซึ่งเพิ่มเนื้อหาของ cAMP และกระตุ้นโปรตีน kinase ที่ขึ้นต่อกันต่อไปซึ่งจะปิดโดย phosphorylation ของช่องโพแทสเซียม ทั้งหมดนี้นำไปสู่การเปลี่ยนขั้วของเมมเบรน สารกระตุ้นที่ขมขื่นสามารถทำให้เยื่อหุ้มเซลล์แตกขั้วได้สามวิธี: (1) โดยการปิดช่องโพแทสเซียม (2) โดยโต้ตอบกับ G-protein (gastducin) เพื่อกระตุ้น phosphodiesterase (PDE) ซึ่งจะช่วยลดระดับแคมป์ สิ่งนี้ (ด้วยเหตุผลที่ไม่เข้าใจทั้งหมด) ทำให้เมมเบรนเกิดการขั้ว (3) แรงกระตุ้นที่ขมขื่นจับกับ G-protein ที่สามารถกระตุ้น phospholipase C (PLC) ส่งผลให้มี inositol 1,4,5 triphosphate (IP 3) เพิ่มขึ้น ซึ่งนำไปสู่การปลดปล่อยแคลเซียมจากคลังเก็บ

กลูตาเมตจับกับช่องไอออนที่ไม่ได้ควบคุมด้วยกลูตาเมตและเปิดออก สิ่งนี้มาพร้อมกับการสลับขั้วและการเปิดช่องแคลเซียมที่มีรั้วรอบขอบชิด

(PIP 2) - ฟอสฟาติดิล อิโนซิทอล 4,5 ไบฟอสเฟต (DAG) - ไดเอซิลกลีเซอรอล

ข้าว. 5-11. กลไกเซลลูลาร์ของการรับรู้รสชาติ

ทางเดินรสชาติกลาง

ร่างกายของเซลล์ที่มีเส้นใยรับรสของเส้นประสาทสมอง VII, IX และ X ตั้งอยู่ในปมประสาทที่มีลักษณะเป็นก้อน, มีหินและเป็นก้อนกลม ตามลำดับ (รูปที่ 5-12 B) กระบวนการกลางของเส้นใยอวัยวะเข้าสู่ไขกระดูกซึ่งรวมอยู่ในทางเดินโดดเดี่ยวและสิ้นสุดในไซแนปส์ในนิวเคลียสของทางเดินโดดเดี่ยว (นิวเคลียสโซลิทาเรียส)(รูปที่ 5-12 ก). ในสัตว์หลายชนิด รวมทั้งสัตว์ฟันแทะบางชนิด เซลล์ประสาท gustatory ทุติยภูมิในนิวเคลียสของทางเดินเดี่ยวจะโปรยลงมาที่ ipsilateral นิวเคลียส parabrachial

ในทางกลับกัน นิวเคลียสพาราเบรเชียลจะส่งการฉายภาพไปยังเซลล์ขนาดเล็ก (เซลล์ขวา) นิวเคลียสหน้าท้อง (VZM MK) นิวเคลียส (MK - ส่วนเซลล์เล็กของ VZM)ฐานดอก (รูปที่ 5-12 B) ในลิง การฉายภาพนิวเคลียสของทางเดินเดี่ยวไปยัง VZM MK-nucleus นั้นโดยตรง VZM MK-nucleus มีความเกี่ยวข้องกับพื้นที่รับรสที่แตกต่างกันสองแห่งของเปลือกสมอง หนึ่งในนั้นเป็นส่วนหนึ่งของการแทนใบหน้า (SI) อีกอันอยู่ใน insula (อินสุลา- เกาะ) (รูปที่ 5-12 D) ทางเดินรับรสส่วนกลางนั้นผิดปกติตรงที่เส้นใยของมันจะไม่ข้ามไปยังอีกซีกหนึ่งของสมอง

ข้าว. 5-12. วิถีทางที่นำความรู้สึกรู้รส

เอ - จุดสิ้นสุดของเส้นใยอวัยวะย่อยอาหารในนิวเคลียสของทางเดินเดี่ยวและเส้นทางขึ้นสู่นิวเคลียส parabrachial, ventrobasal thalamus และ cerebral cortex B - การกระจายส่วนปลายของเส้นใยอวัยวะรับรส C และ D - พื้นที่รับรสของฐานดอกและเปลือกสมองของลิง

กลิ่น

ในบิชอพและมนุษย์ (microsmats) ความไวในการรับกลิ่นพัฒนาได้แย่กว่าในสัตว์ส่วนใหญ่ (macrosmats) ความสามารถของสุนัขในการหาร่องรอยด้วยกลิ่นนั้นเป็นตำนานอย่างแท้จริงรวมถึงแรงดึงดูดของแมลงต่างเพศด้วยความช่วยเหลือของ ฟีโรโมนสำหรับบุคคลนั้น การรับกลิ่นของเขามีบทบาทในขอบเขตทางอารมณ์ กลิ่นช่วยดึงข้อมูลจากหน่วยความจำได้อย่างมีประสิทธิภาพ

ตัวรับกลิ่น

คีโมรีเซพเตอร์ในการรับกลิ่น (เซลล์ประสาทสัมผัส) คือเซลล์ประสาทสองขั้ว (รูปที่ 5-13B) พื้นผิวปลายมีขนที่ไม่สามารถเคลื่อนที่ได้ซึ่งทำปฏิกิริยากับสารที่มีกลิ่นที่ละลายในชั้นเมือกที่ปกคลุมพวกมัน แอกซอนที่ไม่มีเยื่อไมอีลินโผล่ออกมาจากขอบลึกของเซลล์ แอกซอนรวมกันเป็นพวงของกลิ่น (ฟีลา ออแฟกเทอเรีย)เจาะกะโหลกผ่านรูในแผ่นเปล (ลามินา ไครโบรซ่า)กระดูกเอทมอยด์ (os เอธมอยเดล)เส้นใยประสาทรับกลิ่นจะไปสิ้นสุดที่ประสาทรับกลิ่นในกระเปาะรับกลิ่น และโครงสร้างการดมกลิ่นส่วนกลางอยู่ที่ฐานของกะโหลกศีรษะใต้กลีบหน้าผาก เซลล์รับกลิ่นเป็นส่วนหนึ่งของเยื่อเมือกของโซนรับกลิ่นเฉพาะของช่องจมูกซึ่งมีพื้นผิวทั้งหมดประมาณ 10 ซม. 2 (รูปที่ 5-13 A) มนุษย์มีตัวรับกลิ่นประมาณ 10 7 ตัว เช่นเดียวกับต่อมรับรส ตัวรับกลิ่นจะมีอายุการใช้งานสั้น (ประมาณ 60 วัน) และจะถูกแทนที่อย่างต่อเนื่อง

โมเลกุลของสารที่มีกลิ่นจะเข้าสู่โซนรับกลิ่นผ่านรูจมูกเมื่อหายใจเข้าหรือออกจากช่องปากขณะรับประทานอาหาร การเคลื่อนไหวของกลิ่นจะเพิ่มการบริโภคสารเหล่านี้ ซึ่งรวมชั่วคราวกับโปรตีนจับจมูกของเมือกที่หลั่งออกมาจากต่อมของเยื่อบุจมูก

มีการรับกลิ่นเบื้องต้นมากกว่าการรับกลิ่น กลิ่นไม่พึงประสงค์มีอย่างน้อย 6 ประเภท: ดอกไม้ไม่มีตัวตน(ผลไม้), เหม็น, การบูร, เน่าเสียและ โซดาไฟตัวอย่างของแหล่งธรรมชาติ ได้แก่ กุหลาบ ลูกแพร์ มัสค์ ยูคาลิปตัส ไข่เน่า และน้ำส้มสายชูตามลำดับ เยื่อเมือกในการรับกลิ่นยังมีตัวรับไตรเจมินัลด้วย เมื่อทำการทดสอบความรู้สึกของกลิ่นในทางคลินิก ควรหลีกเลี่ยงความเจ็บปวดหรือการกระตุ้นอุณหภูมิของตัวรับความรู้สึกทางกายเหล่านี้

โมเลกุลหลายตัวของสารที่มีกลิ่นทำให้เกิดศักย์ตัวรับขั้วในเซลล์ประสาทสัมผัส ซึ่งกระตุ้นการปลดปล่อยของแรงกระตุ้นในเส้นใยประสาทอวัยวะ อย่างไรก็ตาม การกระตุ้นตัวรับกลิ่นจำนวนหนึ่งเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการตอบสนองทางพฤติกรรม เห็นได้ชัดว่าศักยภาพของตัวรับเกิดขึ้นจากการเพิ่มขึ้นของค่าการนำไฟฟ้าสำหรับ Na + . ในขณะเดียวกัน G-protein ก็ถูกกระตุ้น ดังนั้นน้ำตกของผู้ส่งสารลำดับที่สองจึงมีส่วนเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงการดมกลิ่น (การถ่ายทอด)

การเข้ารหัสการดมกลิ่นมีความเหมือนกันมากกับการเข้ารหัสการได้ยิน ตัวรับเคมีรับกลิ่นแต่ละตัวตอบสนองต่อกลิ่นได้มากกว่าหนึ่งประเภท การเข้ารหัสคุณภาพของกลิ่นเฉพาะนั้นมาจากการตอบสนองของตัวรับกลิ่นจำนวนมาก และความเข้มของความรู้สึกถูกกำหนดโดยลักษณะเชิงปริมาณของกิจกรรมของแรงกระตุ้น

ข้าว. 5-13. ความไวต่อสารเคมี - ความรู้สึกของกลิ่นและพื้นฐานของมัน

A&B - เค้าโครงของโซนรับกลิ่นของเยื่อเมือกในช่องจมูก ที่ด้านบนเป็นแผ่นเปลญวน และด้านบนเป็นหลอดรับกลิ่น เยื่อเมือกในการรับกลิ่นยังขยายไปถึงด้านข้างของช่องจมูกด้วย C และ D - ตัวรับเคมีรับกลิ่นและเซลล์รองรับ G - เยื่อบุผิวรับกลิ่น D - โครงร่างของกระบวนการในตัวรับกลิ่น

ทางเดินรับกลิ่นส่วนกลาง

ทางเดินรับกลิ่นจะสลับไปที่หลอดไฟรับกลิ่นซึ่งเกี่ยวข้องกับเปลือกสมองก่อน โครงสร้างนี้ประกอบด้วยเซลล์สามประเภท: ไมตรัลเซลล์ เซลล์พังผืดและ interneurons (เซลล์เม็ดเล็ก, เซลล์ต่อมลูกหมาก)(รูปที่ 5-14). เดนไดรต์ที่แตกแขนงยาวของเซลล์ไมตรัลและเซลล์ฟาสซิคิวลาร์สร้างส่วนประกอบภายหลังซินแนปติกของโกลเมอรูไลในการรับกลิ่น (โกลเมอรูไล) เส้นใยอวัยวะรับกลิ่น (วิ่งจากเยื่อเมือกในการรับกลิ่นไปยังหลอดรับกลิ่น) กิ่งใกล้กับโกลเมอรูลีรับกลิ่นและสิ้นสุดในไซแนปส์บนเดนไดรต์ของเซลล์ไมตรัลและเซลล์ Fascicular ในกรณีนี้ มีการบรรจบกันของแอกซอนรับกลิ่นบนเดนไดรต์ของเซลล์ไมทรัลอย่างมีนัยสำคัญ: บนเดนไดรต์ของแต่ละเซลล์ไมทรัลจะมีไซแนปส์ของเส้นใยอวัยวะภายในมากถึง 1,000 ไซแนปส์ เซลล์เม็ด (granular cells) และเซลล์ periglomerular เป็น interneurons ที่ยับยั้ง พวกมันก่อตัวเป็น dendrodendritic synapses กับเซลล์ไมทรัล เมื่อเปิดใช้งานเซลล์ mitral การสลับขั้วของ interneurons เมื่อสัมผัสกับมันจะเกิดขึ้นอันเป็นผลมาจากการที่สารสื่อประสาทที่ยับยั้งถูกปล่อยออกมาในไซแนปส์บนเซลล์ mitral หลอดไฟรับกลิ่นรับข้อมูลเข้าไม่เพียงแต่ผ่านเส้นประสาทรับกลิ่นข้าง ipsilateral แต่ยังส่งผ่านระบบรับกลิ่นที่ตรงกันข้ามกับอวัยวะภายใน (commissure) ล่วงหน้า (commissure)

แอกซอนของเซลล์ mitral และ fascicular ออกจากหลอดรับกลิ่นและเข้าสู่ระบบรับกลิ่น (รูปที่ 5-14) เริ่มจากไซต์นี้ การเชื่อมต่อการดมกลิ่นนั้นซับซ้อนมาก ทางรับกลิ่นจะผ่านไป นิวเคลียสการดมกลิ่นด้านหน้าเซลล์ประสาทของนิวเคลียสนี้ได้รับการเชื่อมต่อจากเซลล์ประสาทของการรับกลิ่น

กระเปาะและฉายผ่านส่วนหน้าไปยังกระเปาะรับกลิ่นที่ตรงกันข้าม เมื่อเข้าใกล้สารที่มีรูพรุนด้านหน้าที่ฐานของสมอง ทางเดินรับกลิ่นจะถูกแบ่งออกเป็นแถบการดมกลิ่นด้านข้างและตรงกลาง แอกซอนของทรวงอกรับกลิ่นด้านข้างสิ้นสุดลงในไซแนปส์ในบริเวณจมูกหลัก รวมถึงเยื่อหุ้มสมองพรีพิริฟอร์ม (พรีพิริฟอร์ม) และในสัตว์ กลีบพิริฟอร์ม (ไพริฟอร์ม) แถบรับกลิ่นที่อยู่ตรงกลางจะฉายไปยังต่อมทอนซิลและเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้า

ควรสังเกตว่าวิถีการดมกลิ่นเป็นระบบประสาทสัมผัสเพียงระบบเดียวที่ไม่มีการสับเปลี่ยน synaptic บังคับในฐานดอก อาจเป็นไปได้ว่าการไม่มีสวิตช์ดังกล่าวสะท้อนถึงความเก่าแก่ของสายวิวัฒนาการและความเก่าแก่สัมพัทธ์ของระบบการดมกลิ่น อย่างไรก็ตาม ข้อมูลการดมกลิ่นยังคงเข้าสู่นิวเคลียสหลังส่วนปลายของฐานดอก จากนั้นจะถูกส่งไปยังเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้าและออร์บิโทฟรอนต์ทัล

ในการตรวจทางระบบประสาทแบบมาตรฐาน มักไม่ทำการทดสอบการดมกลิ่น อย่างไรก็ตาม การรับรู้กลิ่นสามารถทดสอบได้โดยการขอให้ผู้รับการทดลองดมกลิ่นและระบุสารที่มีกลิ่น ในเวลาเดียวกันตรวจสอบรูจมูกข้างหนึ่งและอีกข้างหนึ่งต้องปิด ในกรณีนี้ไม่ควรใช้สิ่งเร้าที่รุนแรงเช่นแอมโมเนียเนื่องจากจะกระตุ้นปลายประสาท trigeminal ด้วย รบกวนการดมกลิ่น (อะนอสเมีย)สังเกตเมื่อฐานของกะโหลกศีรษะเสียหายหรือหลอดดมกลิ่นหนึ่งหรือทั้งสองหลอดถูกบีบอัดโดยเนื้องอก (เช่น เมื่อ โพรงจมูกรับกลิ่น)กลิ่นอายของกลิ่นอันไม่พึงประสงค์ซึ่งมักเป็นกลิ่นของยางไหม้ มักเกิดขึ้นพร้อมกับอาการชักจากลมบ้าหมูที่เกิดขึ้นบริเวณ Uncus

ข้าว. 5-14. แผนภาพของส่วนทัลทัลผ่านป่องรับกลิ่นซึ่งแสดงส่วนปลายของเซลล์รับเคมีรับกลิ่นที่ส่วนปลายของโกลเมอรูไลรับกลิ่นและบนเซลล์ประสาทของป่องรับกลิ่น

แอกซอนของเซลล์ไมตรัลและเซลล์ฟาสซิคิวลาร์ออกโดยเป็นส่วนหนึ่งของระบบรับกลิ่น (ทางด้านขวา)

โครงสร้างของดวงตา

ผนังของดวงตาประกอบด้วยสามชั้นที่มีศูนย์กลาง (เปลือกหอย) (รูปที่ 5-15 A) ชั้นรองรับด้านนอกหรือปลอกเส้นใยรวมถึงแผ่นใส กระจกตาด้วยเยื่อบุผิวของมัน เยื่อบุลูกตาและทึบแสง ตาขาวในชั้นกลางหรือคอรอยด์คือไอริส (iris) และคอรอยด์เอง (คอรอยด์).ที่ ไอริสมีเส้นใยกล้ามเนื้อเรียบในแนวรัศมีและวงแหวนที่สร้างตัวขยายและกล้ามเนื้อหูรูดของรูม่านตา (รูปที่ 5-15 B) คอรอยด์(คอรอยด์) อุดมไปด้วยหลอดเลือดที่เลี้ยงชั้นนอกของเรตินา และยังมีเม็ดสี ชั้นประสาทชั้นในของผนังตาหรือเรตินาประกอบด้วยแท่งและโคนและเรียงเส้นบนพื้นผิวด้านในทั้งหมดของดวงตา ยกเว้น "จุดบอด" - ออปติกดิสก์(รูปที่ 5-15 ก). แอกซอนของเซลล์ปมประสาทเรตินอลมาบรรจบกันที่แผ่นดิสก์ ก่อตัวเป็นเส้นประสาทตา การมองเห็นที่ชัดเจนสูงสุดอยู่ในส่วนกลางของเรตินาที่เรียกว่า จุดเหลือง(macula lutea).มาคูลาตรงกลางจะกดทับในรูป โพรง(fovea centralis)- โซนของการโฟกัสภาพที่มองเห็น ส่วนด้านในของเรตินาได้รับการหล่อเลี้ยงด้วยกิ่งก้านของเส้นเลือดส่วนกลาง (หลอดเลือดแดงและเส้นเลือด) ซึ่งเข้ามาร่วมกับเส้นประสาทตา จากนั้นแตกแขนงในบริเวณดิสก์และแยกออกไปตามพื้นผิวด้านในของเรตินา (รูปที่ 5-15) C) โดยไม่สัมผัสจุดสีเหลือง

นอกจากเรตินาแล้ว ยังมีการก่อตัวอื่นๆ ในดวงตาอีกด้วย: เลนส์- เลนส์ที่เน้นแสงบนเรตินา ชั้นเม็ดสี,จำกัด การกระเจิงของแสง อารมณ์ขันและ ร่างกายน้ำเลี้ยงความชื้นในน้ำเป็นของเหลวที่ประกอบขึ้นเป็นสภาพแวดล้อมของช่องหน้าและช่องหลังของดวงตา และน้ำเลี้ยงจะเติมภายในดวงตาหลังเลนส์ สารทั้งสองมีส่วนช่วยในการรักษารูปร่างของดวงตา ความชื้นที่เป็นน้ำถูกหลั่งโดยเยื่อบุผิวปรับเลนส์ของช่องหลัง จากนั้นจะไหลผ่านรูม่านตาไปยังช่องด้านหน้า และจากที่นั่น

ผ่าน ช่องของ Schlemmเข้าสู่กระแสเลือดดำ (รูปที่ 5-15 B) ความดันในลูกตาขึ้นอยู่กับความดันของน้ำ (ปกติจะต่ำกว่า 22 มม. ปรอท) ซึ่งไม่ควรเกิน 22 มม. ปรอท ร่างกายน้ำเลี้ยงเป็นเจลที่ประกอบด้วยของเหลวนอกเซลล์ที่มีคอลลาเจนและกรดไฮยาลูโรนิก ซึ่งแตกต่างจากอารมณ์ขันที่เป็นน้ำ มันถูกแทนที่ช้ามาก

หากการดูดซึมของอารมณ์ขันในน้ำลดลงความดันในลูกตาจะเพิ่มขึ้นและโรคต้อหินจะพัฒนาขึ้น เมื่อความดันลูกตาเพิ่มขึ้น ปริมาณเลือดไปเลี้ยงเรตินาจะกลายเป็นเรื่องยากและตาจะบอดได้

การทำงานของตาจำนวนหนึ่งขึ้นอยู่กับการทำงานของกล้ามเนื้อ กล้ามเนื้อตาภายนอกที่ติดอยู่นอกดวงตา นำการเคลื่อนไหวของลูกตาไปยังเป้าหมายที่มองเห็น กล้ามเนื้อเหล่านี้ถูก innervated ตากล้อง(เส้นประสาทตา)บล็อก(น. โทรเคลียริส)และ การโอนสาย(น. ลักพาตัว)เส้นประสาทนอกจากนี้ยังมีกล้ามเนื้อตาภายใน เนื่องจากกล้ามเนื้อที่ขยายรูม่านตา (เครื่องขยายรูม่านตา),และกล้ามเนื้อที่บีบรูม่านตา (กล้ามเนื้อหูรูด)ม่านตาทำหน้าที่เหมือนรูรับแสงและควบคุมเส้นผ่านศูนย์กลางของรูม่านตาในลักษณะที่คล้ายกับอุปกรณ์รูรับแสงของกล้องที่ควบคุมปริมาณแสงที่เข้ามา เครื่องขยายรูม่านตาถูกกระตุ้นโดยระบบประสาทขี้สงสาร และกล้ามเนื้อหูรูดถูกกระตุ้นโดยระบบประสาทกระซิก (ผ่านระบบประสาทตา)

รูปร่างของเลนส์ยังถูกกำหนดโดยการทำงานของกล้ามเนื้อ เลนส์ถูกระงับและยึดไว้ด้านหลังม่านตาด้วยเส้นใย ปรับเลนส์(ปรับเลนส์หรืออบเชย) เข็มขัด,ติดกับรูม่านตาและร่างกายปรับเลนส์ เลนส์ล้อมรอบด้วยเส้นใย กล้ามเนื้อปรับเลนส์,ทำหน้าที่เหมือนกล้ามเนื้อหูรูด เมื่อเส้นใยเหล่านี้คลายตัว ความตึงของเส้นใยคาดเอวจะยืดเลนส์และทำให้แบนราบ เมื่อหดตัว กล้ามเนื้อปรับเลนส์จะต้านแรงตึงของเส้นใยคาดเอว ซึ่งช่วยให้เลนส์ยืดหยุ่นมีรูปร่างนูนขึ้น กล้ามเนื้อปรับเลนส์ถูกกระตุ้นโดยระบบประสาทกระซิก (ผ่านระบบประสาทตา)

ข้าว. 5-15. วิสัยทัศน์.

เอ - ไดอะแกรมของส่วนแนวนอนของตาขวา B - โครงสร้างของส่วนหน้าของดวงตาในบริเวณลิมบัส (การเชื่อมต่อของกระจกตาและตาขาว) ร่างกายปรับเลนส์และเลนส์ B - พื้นผิวด้านหลัง (ด้านล่าง) ของดวงตามนุษย์; ดูผ่าน ophthalmoscope สาขาของหลอดเลือดแดงกลางและหลอดเลือดดำออกจากบริเวณออปติกดิสก์ ไม่ไกลจากหัวประสาทตาในด้านขมับคือ fovea centralis (fovea) สังเกตการกระจายของซอนเซลล์ปมประสาท (เส้นบาง) มาบรรจบกันที่ออปติกดิสก์

ในรูปต่อไปนี้ให้รายละเอียดของโครงสร้างของดวงตาและกลไกการทำงานของโครงสร้างของมัน (คำอธิบายในรูป)

ข้าว. 5-15.2.

ข้าว. 5-15.3.

ข้าว. 5-15.4.

ข้าว. 5-15.5.

ระบบการมองเห็นของดวงตา

แสงเข้าสู่ดวงตาผ่านทางกระจกตาและเดินทางผ่านของเหลวและโครงสร้างที่โปร่งใสต่อเนื่องกัน ได้แก่ กระจกตา น้ำมูก เลนส์ และแก้วน้ำ คอลเลกชันของพวกเขาเรียกว่า เครื่องมือแก้สายตาภายใต้สภาวะปกติมี การหักเหของแสง(หักเห) ของแสงจากเป้าหมายการมองเห็นโดยกระจกตาและเลนส์เพื่อให้รังสีโฟกัสไปที่เรตินา กำลังการหักเหของแสงของกระจกตา (องค์ประกอบการหักเหของแสงหลักของดวงตา) เท่ากับ 43 ไดออปเตอร์ * ["D" ไดออปเตอร์เป็นหน่วยของกำลังการหักเหของแสง (ออปติคัล) เท่ากับส่วนกลับของความยาวโฟกัสของเลนส์ ( เลนส์) กำหนดเป็นเมตร]. ความนูนของเลนส์อาจแตกต่างกันไป และกำลังการหักเหของแสงจะแตกต่างกันไประหว่าง 13 ถึง 26 D ด้วยเหตุนี้ เลนส์จึงให้ที่พักของลูกตากับวัตถุที่อยู่ใกล้หรือไกล ตัวอย่างเช่น เมื่อรังสีของแสงจากวัตถุที่อยู่ห่างไกลเข้าสู่ดวงตาปกติ (ด้วยกล้ามเนื้อปรับเลนส์ที่ผ่อนคลาย) เป้าหมายจะถูกโฟกัสไปที่เรตินา หากดวงตาถูกมุ่งไปยังวัตถุที่อยู่ใกล้ รังสีของแสงจะถูกโฟกัสที่ด้านหลังเรตินาก่อน (กล่าวคือ ภาพบนเรตินาจะเบลอ) จนกระทั่งเกิดการพักตัว กล้ามเนื้อเลนส์ปรับเลนส์หดตัว คลายความตึงเครียดของเส้นใยผ้าคาดเอว ความโค้งของเลนส์เพิ่มขึ้น ส่งผลให้ภาพโฟกัสไปที่เรตินา

กระจกตาและเลนส์รวมกันเป็นเลนส์นูน รังสีของแสงจากวัตถุส่องผ่านจุดปมของเลนส์และก่อตัวเป็นภาพกลับหัวบนเรตินา เช่นเดียวกับในกล้อง เรตินาประมวลผลภาพต่อเนื่องกัน และยังส่งข้อความไปยังสมองเกี่ยวกับการเคลื่อนไหวของวัตถุที่มองเห็น สัญญาณที่คุกคาม การเปลี่ยนแปลงเป็นระยะในแสงและความมืด และข้อมูลภาพอื่นๆ เกี่ยวกับสภาพแวดล้อมภายนอก

แม้ว่าแกนออปติคอลของดวงตามนุษย์จะผ่านจุดปมประสาทของเลนส์และผ่านจุดเรตินาระหว่าง fovea และออปติกดิสก์ ระบบตาจะปรับทิศทางลูกตาไปยังพื้นที่ของวัตถุที่เรียกว่า จุดตรึงจากจุดนี้ ลำแสงจะลอดผ่านจุดปมและโฟกัสไปที่รอยบุ๋ม ดังนั้นลำแสงจะเคลื่อนไปตามแกนภาพ รังสีจากส่วนที่เหลือของวัตถุจะโฟกัสไปที่บริเวณเรตินารอบๆ รอยบุ๋ม (รูปที่ 5-16 A)

การโฟกัสของรังสีบนเรตินาไม่ได้ขึ้นอยู่กับเลนส์เท่านั้น แต่ยังขึ้นอยู่กับม่านตาด้วย ม่านตาทำหน้าที่เป็นไดอะแฟรมของกล้องและไม่เพียงควบคุมปริมาณแสงที่เข้าตาเท่านั้น แต่ที่สำคัญกว่านั้นคือระยะชัดลึกของระยะการมองเห็นและความคลาดเคลื่อนทรงกลมของเลนส์ เมื่อเส้นผ่านศูนย์กลางรูม่านตาลดลง ความลึกของสนามการมองเห็นจะเพิ่มขึ้น และรังสีของแสงจะถูกส่งผ่านไปยังส่วนกลางของรูม่านตา โดยที่ความคลาดเคลื่อนของทรงกลมจะน้อยที่สุด การเปลี่ยนแปลงของเส้นผ่านศูนย์กลางรูม่านตาเกิดขึ้นโดยอัตโนมัติ กล่าวคือ สะท้อนกลับเมื่อปรับ (รองรับ) ตาเพื่อตรวจวัตถุใกล้ ดังนั้น ในระหว่างการอ่านหรือทำกิจกรรมเกี่ยวกับดวงตาอื่นๆ ที่เกี่ยวข้องกับการเลือกปฏิบัติของวัตถุขนาดเล็ก คุณภาพของภาพจึงได้รับการปรับปรุงโดยระบบออพติคอลของดวงตา คุณภาพของภาพได้รับผลกระทบจากปัจจัยอื่น - การกระเจิงของแสง มันถูกย่อให้เล็กสุดโดยการจำกัดลำแสง เช่นเดียวกับการดูดซึมโดยเม็ดสีของคอรอยด์และชั้นเม็ดสีของเรตินา ในแง่นี้ ดวงตาก็เปรียบเสมือนกล้องอีกครั้ง ที่นั่นเช่นกัน การกระเจิงของแสงสามารถป้องกันได้โดยการจำกัดลำของรังสีและดูดซับด้วยสีดำที่ปกคลุมพื้นผิวด้านในของห้อง

การโฟกัสภาพจะถูกรบกวนหากขนาดของดวงตาไม่ตรงกับกำลังการหักเหของแสงของอุปกรณ์ไดออปเตอร์ ที่ สายตาสั้น(สายตาสั้น) ภาพของวัตถุที่อยู่ห่างไกลถูกโฟกัสที่หน้าเรตินาไปไม่ถึง (รูปที่ 5-16 B) แก้ไขข้อบกพร่องด้วยเลนส์เว้า และในทางกลับกัน เมื่อ สายตายาว(สายตายาว) ภาพของวัตถุที่อยู่ห่างไกลถูกโฟกัสหลังเรตินา เลนส์นูนจำเป็นในการแก้ไขปัญหา (ภาพที่ 5-16 B) จริงอยู่ที่ภาพสามารถโฟกัสได้ชั่วคราวเนื่องจากที่พัก แต่กล้ามเนื้อเลนส์ปรับเลนส์จะอ่อนล้าและตาล้า ที่ สายตาเอียงมีความไม่สมดุลระหว่างรัศมีความโค้งของพื้นผิวกระจกตาหรือเลนส์ (และบางครั้งเรตินา) ในระนาบต่างๆ สำหรับการแก้ไขจะใช้เลนส์ที่มีรัศมีความโค้งที่คัดเลือกมาเป็นพิเศษ

ความยืดหยุ่นของเลนส์จะค่อยๆ ลดลงตามอายุ เป็นผลให้ประสิทธิภาพของที่พักลดลงเมื่อดูวัตถุที่อยู่ใกล้ (สายตายาวตามอายุ).เมื่ออายุยังน้อย กำลังการหักเหของแสงของเลนส์อาจแตกต่างกันไปในช่วงกว้าง สูงสุด 14 D เมื่ออายุ 40 ปี ช่วงนี้จะลดลงครึ่งหนึ่ง และหลังจาก 50 ปีจะลดลงเหลือ 2 D หรือต่ำกว่า สายตายาวตามอายุแก้ไขด้วยเลนส์นูน

ข้าว. 5-16. ระบบการมองเห็นของดวงตา

เอ - ความคล้ายคลึงกันระหว่างระบบออปติคัลของตากับกล้อง B - ที่พักและการละเมิด: 1 - emmetropia - ที่พักปกติของดวงตา รังสีของแสงจากวัตถุที่มองเห็นได้ไกลจะโฟกัสที่เรตินา (แผนภาพด้านบน) และการโฟกัสของรังสีจากวัตถุที่อยู่ใกล้จะเกิดขึ้นอันเป็นผลมาจากที่พัก (แผนภาพด้านล่าง) 2 - สายตาสั้น; ภาพของวัตถุที่มองเห็นระยะไกลถูกโฟกัสที่ด้านหน้าของเรตินา เลนส์เว้าจำเป็นสำหรับการแก้ไข 3 - hypermetropia; ภาพถูกโฟกัสหลังเรตินา (แผนภาพด้านบน) เลนส์นูนจำเป็นสำหรับการแก้ไข (แผนภาพด้านล่าง)

อวัยวะการได้ยิน

เครื่องช่วยฟังส่วนปลาย หู แบ่งเป็น หูชั้นนอก หูชั้นกลาง และหูชั้นใน

(รูปที่ 5-17 ก). หูชั้นนอก

หูชั้นนอกประกอบด้วยใบหู ช่องหูชั้นนอก และช่องหู ต่อมน้ำเหลืองในผนังของช่องหูหลั่ง ขี้หู- สารป้องกันข้าวเหนียว ใบหู (อย่างน้อยในสัตว์) นำเสียงเข้าไปในช่องหู เสียงจะถูกส่งผ่านช่องหูไปยังแก้วหู ในมนุษย์ ช่องหูมีความถี่เรโซแนนซ์ประมาณ 3500 เฮิรตซ์ และจำกัดความถี่ของเสียงที่ไปถึงแก้วหู

หูชั้นกลาง

หูชั้นนอกแยกออกจากหูชั้นกลาง เยื่อแก้วหู(รูปที่ 5-17 ข). หูชั้นกลางเต็มไปด้วยอากาศ ห่วงโซ่ของกระดูกเชื่อมต่อแก้วหูกับหน้าต่างรูปไข่ที่เปิดเข้าไปในหูชั้นใน ไม่ไกลจากหน้าต่างวงรีมีหน้าต่างทรงกลมซึ่งเชื่อมหูชั้นกลางกับหูชั้นในด้วย (รูปที่ 5-17 C) รูทั้งสองถูกปิดผนึกด้วยเมมเบรน ห่วงโซ่กระดูกรวมถึง ค้อน(มาเลอุส)ทั่ง(อินคัส)และ โกลน(สเตป).ฐานของโกลนในรูปแบบของจานเข้ากับหน้าต่างวงรีอย่างแน่นหนา ด้านหลังหน้าต่างวงรีเป็นของเหลวที่เต็มไปด้วย ห้องโถง(ห้องโถง)- ส่วนหนึ่ง หอยทาก(คอเคลีย)ได้ยินกับหู. ส่วนหน้าเป็นส่วนสำคัญของโครงสร้างท่อ - โถงบันได(สกาลา เวสติบูลิ- บันไดขนถ่าย) การสั่นสะเทือนของแก้วหูที่เกิดจากคลื่นแรงดันเสียง จะถูกส่งไปตามสายโซ่กระดูก และดันแผ่นโกลนเข้าไปในช่องวงรี (รูปที่ 5-17 C) การเคลื่อนไหวของแผ่นโกลนจะมาพร้อมกับความผันผวนของของเหลวในบันไดด้นหน้า คลื่นแรงดันแพร่กระจายผ่านของเหลวและถูกส่งผ่าน เมมเบรนหลัก (basilar)หอยทากไป

บันไดกลอง(สกาลา ทิมปานี)(ดูด้านล่าง) ทำให้เยื่อของหน้าต่างกลมนูนไปทางหูชั้นกลาง

แก้วหูและสายโซ่กระดูกทำหน้าที่จับคู่อิมพีแดนซ์ ความจริงก็คือหูต้องแยกแยะระหว่างคลื่นเสียงที่แพร่กระจายในอากาศ ในขณะที่กลไกของการเปลี่ยนแปลงทางประสาทของเสียงขึ้นอยู่กับการเคลื่อนไหวของคอลัมน์ของเหลวในคอเคลีย ดังนั้นจึงจำเป็นต้องเปลี่ยนจากการสั่นสะเทือนของอากาศเป็นการสั่นสะเทือนของของเหลว อิมพีแดนซ์เสียงของน้ำนั้นสูงกว่าอากาศมาก ดังนั้นหากไม่มีอุปกรณ์จับคู่อิมพีแดนซ์พิเศษ เสียงส่วนใหญ่ที่เข้าสู่หูก็จะสะท้อนออกมา การจับคู่อิมพีแดนซ์ในหูขึ้นอยู่กับ:

อัตราส่วนของพื้นที่ผิวของแก้วหูและหน้าต่างวงรี

ความได้เปรียบทางกลของการออกแบบคันโยกในรูปแบบของห่วงโซ่ของกระดูกที่ขยับได้

ประสิทธิภาพของกลไกการจับคู่อิมพีแดนซ์สอดคล้องกับการปรับปรุงการได้ยิน 10-20 dB

หูชั้นกลางยังทำหน้าที่อื่นๆ ประกอบด้วยกล้ามเนื้อ 2 ส่วน คือ กล้ามเนื้อแก้วหู(ม. เทนเซอร์ ทิมปานี- innervated โดยเส้นประสาท trigeminal) กล้ามเนื้อโกลน

(ม. สเตเปเดียส- หล่อเลี้ยงด้วยเส้นประสาทใบหน้า อันแรกติดกับ malleus อันที่สองติดกับโกลน การหดตัวจะลดการเคลื่อนไหวของกระดูกหูและลดความไวของอุปกรณ์อะคูสติก ซึ่งจะช่วยป้องกันการได้ยินจากเสียงที่สร้างความเสียหาย แต่ถ้าร่างกายคาดหวังไว้เท่านั้น การระเบิดอย่างกะทันหันสามารถสร้างความเสียหายให้กับอุปกรณ์เสียงได้เนื่องจากการหดตัวของกล้ามเนื้อหูชั้นกลางแบบสะท้อนกลับนั้นล่าช้า ช่องหูชั้นกลางเชื่อมต่อกับคอหอยโดย หลอดยูสเตเชียนข้อความนี้ปรับความดันในหูชั้นนอกและหูชั้นกลางให้เท่ากัน หากของเหลวสะสมในหูชั้นกลางระหว่างการอักเสบ รูของท่อยูสเตเชียนอาจปิดลง ความแตกต่างของความดันระหว่างหูชั้นนอกและหูชั้นกลางทำให้เกิดอาการปวดเนื่องจากความตึงของแก้วหู แม้กระทั่งการแตกของหูชั้นกลางก็เป็นไปได้ ความต่างของแรงดันสามารถเกิดขึ้นได้บนเครื่องบินและขณะดำน้ำ

ข้าว. 5-17. การได้ยิน

เอ - โครงร่างทั่วไปของหูชั้นนอก กลาง และชั้นใน B - ไดอะแกรมของแก้วหูและสายโซ่ของกระดูกหู B - แผนภาพอธิบายว่าเมื่อจานวงรีของโกลนถูกแทนที่ ของเหลวจะเคลื่อนที่ในคอเคลียและกระจกโค้งงอ

ได้ยินกับหู

หูชั้นในประกอบด้วยกระดูกและเขาวงกตที่เป็นพังผืด พวกเขาสร้างคอเคลียและอุปกรณ์ขนถ่าย

หอยทากเป็นหลอดบิดเป็นเกลียว ในมนุษย์ เกลียวมี 2 1/2 รอบ; ท่อเริ่มต้นด้วยฐานกว้างและสิ้นสุดด้วยปลายที่แคบ คอเคลียเกิดจากส่วนปลายของกระดูกและเขาวงกตที่เป็นพังผืด ในมนุษย์ จุดยอดของโคเคลียจะอยู่ที่ระนาบด้านข้าง (รูปที่ 5-18 A)

เขาวงกตกระดูก (เขาวงกต osseus)หอยทากประกอบด้วยหลายห้อง พื้นที่ใกล้หน้าต่างวงรีเรียกว่าส่วนหน้า (รูปที่ 5-18 ข) ห้องด้นผ่านเข้าไปในบันไดของห้องโถง - ท่อเกลียวที่ต่อไปจนถึงส่วนบนของคอเคลีย ที่นั่น บันไดของห้องโถงเชื่อมผ่านช่องเปิดของคอเคลีย (เฮลิโคเทรมา)ด้วยบันไดกลอง นี่เป็นอีกหลอดเกลียวที่ไหลย้อนกลับตามโคเคลียและไปสิ้นสุดที่หน้าต่างทรงกลม (รูปที่ 5-18 B) แกนกระดูกกลางซึ่งรอบ ๆ บันไดเวียนนั้นเรียกว่า หอยทาก(modiolus cochleae).

ข้าว. 5-18. โครงสร้างของหอยทาก

เอ - ตำแหน่งสัมพัทธ์ของโคเคลียและอุปกรณ์ขนถ่ายของหูชั้นกลางและหูชั้นนอกของบุคคล B - ความสัมพันธ์ระหว่างช่องว่างของคอเคลีย

อวัยวะของคอร์ติ

เขาวงกตที่เป็นพังผืด (เขาวงกต membranaceus)หอยทากเรียกอีกอย่างว่า บันไดกลาง(สกาล่ามีเดีย)หรือ ท่อประสาทหูเทียม(ductus cochlearis).เป็นท่อเกลียวแบนเป็นเยื่อยาว 35 มม. ระหว่าง scala vestibuli และ scala tympani ผนังด้านหนึ่งของบันไดกลางก่อด้วยเยื่อหุ้มฐาน อีกด้านหนึ่ง - เมมเบรนไรส์เนอร์,ที่สาม - หลอดเลือดตีบ(หลอดเลือดตีบ)(รูปที่ 5-19 ก).

หอยทากเต็มไปด้วยของเหลว ในห้องโถงสกาลาและสกาลาทิมปานีคือ น้ำอสุจิ,ใกล้เคียงกับองค์ประกอบ CSF บันไดกลางประกอบด้วย ต่อมไร้ท่อ,ซึ่งแตกต่างอย่างมากจาก CSF ของเหลวนี้มี K+ จำนวนมาก (ประมาณ 145 mM) และ Na+ เล็กน้อย (ประมาณ 2 mM) ดังนั้นจึงมีความคล้ายคลึงกับสภาพแวดล้อมภายในเซลล์ เนื่องจากเอ็นโดลิมฟ์มีประจุบวก (ประมาณ +80 mV) เซลล์ขนภายในคอเคลียจึงมีการไล่ระดับศักย์ของทรานส์เมมเบรนสูง (ประมาณ 140 mV) Endolymph ถูกหลั่งโดยสายหลอดเลือด และการระบายน้ำเกิดขึ้นผ่านท่อน้ำเหลืองในโพรงไซนัสดำของดูรามาเตอร์

เครื่องประสาทสำหรับแปลงเสียงเรียกว่า "อวัยวะของคอร์ติ"(รูปที่ 5-19 ข). มันอยู่ที่ด้านล่างของท่อคอเคลียบนเยื่อหุ้มฐานและประกอบด้วยองค์ประกอบหลายอย่าง: เซลล์ขนชั้นนอกสามแถว, เซลล์ขนชั้นในหนึ่งแถว, เยื่อหุ้มเซลล์ (จำนวนเต็ม) คล้ายเยลลี่และเซลล์รองรับ (รองรับ) ของ หลายประเภท อวัยวะมนุษย์ของคอร์ติประกอบด้วยเซลล์ขนชั้นนอก 15,000 เซลล์ และเซลล์ขนชั้นใน 3,500 เซลล์ โครงสร้างที่รองรับของอวัยวะของ Corti ประกอบด้วยเซลล์เรียงเป็นแนวและแผ่นไขว้กันเหมือนแห (เมมเบรนตาข่าย) จากยอดของเซลล์ขนยื่นออกมาเป็นกลุ่มของ stereocilia - cilia ที่แช่อยู่ในเยื่อหุ้มชั้นนอก

อวัยวะของ Corti ถูก innervated โดยเส้นใยประสาทของส่วน cochlear ของเส้นประสาทสมองที่แปด เส้นใยเหล่านี้ (มนุษย์มีแอกซอนอวัยวะรับเสียง 32,000 แอกซอน) อยู่ในเซลล์ประสาทสัมผัสของปมประสาทเกลียวที่อยู่ในก้านกระดูกตรงกลาง เส้นใยอวัยวะเข้าไปในอวัยวะของคอร์ติและไปสิ้นสุดที่โคนเซลล์ขน (รูปที่ 5-19 ข) เส้นใยที่ส่งเซลล์ขนชั้นนอกจะเข้าไปในอุโมงค์ของคอร์ติ ซึ่งเป็นช่องเปิดใต้เซลล์เรียงเป็นแนว

ข้าว. 5-19. หอยทาก

เอ - ไดอะแกรมของส่วนตามขวางผ่านคอเคลียในส่วนย่อที่แสดงในส่วนแทรกในรูปที่ 5-20 B. B - โครงสร้างของอวัยวะของCorti

การแปลงเสียง (การถ่ายทอด)

อวัยวะของ Corti แปลงเสียงในลักษณะดังต่อไปนี้ เมื่อไปถึงแก้วหู คลื่นเสียงจะทำให้เกิดการสั่นสะเทือน ซึ่งส่งผ่านไปยังของเหลวที่เติมสกาลาเวสติบูลีและสกาลาแก้วหู (รูปที่ 5-20 เอ) พลังงานไฮดรอลิกนำไปสู่การกระจัดของเมมเบรนฐานและด้วยอวัยวะของคอร์ติ (รูปที่ 5-20 B) แรงเฉือนที่พัฒนาขึ้นจากการเคลื่อนตัวของเยื่อ basilar สัมพันธ์กับเยื่อหุ้มชั้นนอกทำให้ Stereocilia ของเซลล์ขนงอ เมื่อ stereocilia โค้งงอไปทางที่ยาวที่สุด เซลล์ขนจะเกิดการขั้ว เมื่อโค้งไปในทิศทางตรงกันข้าม มันจะเกิดไฮเปอร์โพลาไรซ์

การเปลี่ยนแปลงดังกล่าวในศักยภาพของเมมเบรนของเซลล์ขนนั้นเกิดจากการเปลี่ยนค่าการนำไฟฟ้าประจุบวกของเมมเบรนของปลายขน เกรเดียนต์ศักย์ ซึ่งกำหนดการเข้าของไอออนในเซลล์ขน คือผลรวมของศักยภาพในการพักของเซลล์และประจุบวกของเอนโดลิมฟ์ ดังที่กล่าวไว้ข้างต้น ความต่างศักย์ของเมมเบรนรวมอยู่ที่ประมาณ 140 mV การเปลี่ยนค่าการนำไฟฟ้าของเมมเบรนของส่วนบนของเซลล์ขนนั้นมาพร้อมกับกระแสไอออนที่มีนัยสำคัญ ซึ่งจะสร้างศักย์ตัวรับของเซลล์เหล่านี้ ตัวบ่งชี้ของกระแสไอออนจะถูกบันทึกไว้นอกเซลล์ ศักยภาพของไมโครโฟนิกของคอเคลีย- กระบวนการสั่นซึ่งความถี่สอดคล้องกับลักษณะของการกระตุ้นทางเสียง ศักย์นี้คือผลรวมของศักย์ตัวรับของเซลล์ขนจำนวนหนึ่ง

เช่นเดียวกับเซลล์รับแสงที่จอประสาทตา เซลล์ขนจะปล่อยสารสื่อประสาทที่กระตุ้น (กลูตาเมตหรือแอสปาเทต) เมื่อมีการสลับขั้ว ภายใต้การกระทำของสารสื่อประสาท ศักยภาพของเครื่องกำเนิดจะเกิดขึ้นที่ปลายเส้นใยประสาทหูเทียม ซึ่งเซลล์ขนจะก่อตัวเป็นไซแนปส์ ดังนั้น การแปลงเสียงจึงจบลงด้วยการสั่นของบาซิลาร์

เยื่อหุ้มเซลล์ทำให้เกิดกระแสกระตุ้นเป็นระยะ ๆ ในเส้นใยอวัยวะของเส้นประสาทหู กิจกรรมทางไฟฟ้าของเส้นใยอวัยวะภายในจำนวนมากสามารถบันทึกได้นอกเซลล์เป็นศักยภาพในการดำเนินการแบบผสม

ปรากฎว่ามีประสาทหูเทียมเพียงเล็กน้อยเท่านั้นที่ตอบสนองต่อเสียงความถี่หนึ่ง การเกิดขึ้นของการตอบสนองขึ้นอยู่กับตำแหน่งของปลายประสาทอวัยวะตามอวัยวะของ Corti เนื่องจากที่ความถี่เสียงเดียวกันแอมพลิจูดของการกระจัดของเยื่อ basilar ไม่เหมือนกันในส่วนต่างๆ ส่วนหนึ่งเป็นผลมาจากความแตกต่างในความกว้างของเมมเบรนและความตึงตามอวัยวะของคอร์ติ ก่อนหน้านี้ เชื่อกันว่าความแตกต่างของความถี่เรโซแนนซ์ในส่วนต่าง ๆ ของเยื่อฐานรองเกิดจากความแตกต่างของความกว้างและความตึงของพื้นที่เหล่านี้ ตัวอย่างเช่น ที่ฐานของโคเคลีย ความกว้างของเยื่อหุ้มฐานคือ 100 ไมโครเมตร และที่ปลายยอดคือ 500 ไมโครเมตร นอกจากนี้ ที่ฐานของคอเคลีย ความตึงของเมมเบรนจะมากกว่าที่ส่วนปลาย ดังนั้นพื้นที่ของเมมเบรนใกล้ฐานจึงต้องสั่นสะเทือนที่ความถี่สูงกว่าบริเวณด้านบน เช่น เครื่องสายสั้นของเครื่องดนตรี อย่างไรก็ตาม จากการทดลองแสดงให้เห็นว่าเยื่อหุ้มเซลล์เบซิลาร์สั่นโดยรวมและตามมาด้วยคลื่นเดินทาง ที่โทนเสียงความถี่สูง แอมพลิจูดของการสั่นคล้ายคลื่นของเมมเบรนฐานรองจะอยู่ใกล้กับฐานของโคเคลียมากที่สุด และที่โทนความถี่ต่ำที่ปลายสุด ในความเป็นจริง เยื่อฐานทำหน้าที่เป็นเครื่องวิเคราะห์ความถี่ การกระตุ้นจะกระจายไปตามอวัยวะของ Corti ในลักษณะที่เซลล์ขนของการโลคัลไลเซชันที่แตกต่างกันตอบสนองต่อเสียงความถี่ต่างกัน ข้อสรุปนี้เป็นพื้นฐาน ทฤษฎีสถานที่นอกจากนี้ เซลล์ขนที่ตั้งอยู่ตามอวัยวะของคอร์ติยังได้รับการปรับความถี่เสียงต่างๆ เนื่องจากคุณสมบัติทางชีวฟิสิกส์และลักษณะของสเตอริโอซีเลีย ด้วยปัจจัยเหล่านี้ทำให้ได้แผนที่ tonotopic ของเยื่อ basilar และอวัยวะของ Corti

ข้าว. 5-20. อวัยวะของคอร์ติ

ระบบขนถ่ายอุปกรณ์ต่อพ่วง

ระบบขนถ่ายรับรู้ความเร่งเชิงมุมและเชิงเส้นของศีรษะ สัญญาณจากระบบนี้จะกระตุ้นการเคลื่อนไหวของศีรษะและดวงตาซึ่งให้ภาพที่มองเห็นได้ชัดเจนบนเรตินา ตลอดจนท่าทางของร่างกายที่ถูกต้องเพื่อรักษาสมดุล

โครงสร้างของเขาวงกตขนถ่าย

เช่นเดียวกับคอเคลีย อุปกรณ์ขนถ่ายเป็นเขาวงกตที่เป็นพังผืดที่อยู่ในเขาวงกตกระดูก (รูปที่ 5-21 A) ในแต่ละด้านของศีรษะ อุปกรณ์ขนถ่ายประกอบด้วยสาม คลองครึ่งวงกลม [แนวนอน, แนวตั้งด้านหน้า (บน)และ ด้านหลังแนวตั้ง]และสอง อวัยวะหูชั้นในโครงสร้างทั้งหมดเหล่านี้ถูกแช่อยู่ใน perilymph และเต็มไปด้วยเอนโดลิมฟ์ อวัยวะ otolith ประกอบด้วย utriculus(utriculus)- กระเป๋าทรงวงรี มดลูก) และ sacculus(แซกคูลัส- ถุงทรงกลม) ปลายด้านหนึ่งของคลองครึ่งวงกลมแต่ละข้างจะขยายออก หลอดคลองครึ่งวงกลมทั้งหมดเข้าสู่โพรงมดลูก Utriculus และ sacculus สื่อสารกันผ่าน ท่อต่อ(ดัคตัส เรอูนียง).มีต้นกำเนิดมาจาก ท่อน้ำเหลือง(ดัคตัส เอนโดลิมฟาติคัส),ลงท้ายด้วยถุงน้ำเหลืองที่เชื่อมต่อกับคอเคลีย ผ่านการเชื่อมต่อนี้ endolymph ที่หลั่งโดย vascular stria ของ cochlea เข้าสู่อุปกรณ์ขนถ่าย

คลองรูปครึ่งวงกลมแต่ละอันที่ด้านหนึ่งของศีรษะอยู่ในระนาบเดียวกันกับคลองที่สอดคล้องกันอีกด้านหนึ่ง ด้วยเหตุนี้พื้นที่ที่สอดคล้องกันของเยื่อบุผิวรับความรู้สึกของคลองสองคู่จึงรับรู้การเคลื่อนไหวของศีรษะในระนาบใดก็ได้ รูปที่ 5-21B แสดงการวางแนวของคลองครึ่งวงกลมที่ด้านใดด้านหนึ่งของศีรษะ สังเกตว่าคอเคลียอยู่ติดกับอุปกรณ์ขนถ่ายและยอดของโคเคลียจะอยู่ด้านข้าง คลองแนวนอนทั้งสองข้างที่ด้านใดด้านหนึ่งของศีรษะเป็นคู่ เช่นเดียวกับคลองหน้าแนวตั้งสองช่องและคลองหลังแนวตั้งสองช่อง ช่องแนวนอนมีคุณสมบัติที่น่าสนใจ: พวกเขา

อยู่ในระนาบของเส้นขอบฟ้าเมื่อเอียงศีรษะ 30° utriculus ถูกวางแนวเกือบในแนวนอน ในขณะที่ sacculus ถูกวางแนวในแนวตั้ง

แอมพูลลาของคลองครึ่งวงกลมแต่ละอันประกอบด้วยเยื่อบุผิวรับความรู้สึกในรูปแบบของสิ่งที่เรียกว่า หอยเชลล์ am(คริสต้า แอมพูลลาริส)ด้วยเซลล์ขนขนถ่าย (แผนภาพของการตัดผ่านหวีแอมพูลลาร์แสดงในรูปที่ 5-21 C) พวกเขาถูก innervated โดยเส้นใยอวัยวะหลักของเส้นประสาทขนถ่ายซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของเส้นประสาทสมอง VIII เซลล์ขนแต่ละเซลล์ของอุปกรณ์ขนถ่าย เช่นเดียวกับเซลล์ที่คล้ายกันในคอเคลีย มีมัดของ stereocilia (cilia) อยู่ที่ปลาย อย่างไรก็ตาม เซลล์ขนขนถ่ายยังมีเซลล์ขนที่เซลล์เดียว ซึ่งต่างจากเซลล์ประสาทหูเทียม ไคโนซิเลียม cilia ของเซลล์ ampullar ทั้งหมดถูกแช่อยู่ในโครงสร้างคล้ายวุ้น - คูปูลาซึ่งอยู่ตรงข้ามหลอด ปิดกั้นลูเมนอย่างสมบูรณ์ ด้วยความเร่งเชิงมุม (หมุน) ของหัวคิวปูลาเบี่ยงเบน ดังนั้น cilia ของเซลล์ขนจึงโค้งงอ คิวปูลามีความถ่วงจำเพาะ (ความหนาแน่น) เหมือนกันกับเอนโดลิมฟ์ ดังนั้นจึงไม่ได้รับผลกระทบจากความเร่งเชิงเส้นที่เกิดจากแรงโน้มถ่วง (ความเร่งโน้มถ่วง) รูปที่ 5-21 D, E แสดงตำแหน่งของ cupula ก่อนหันศีรษะ (D) และระหว่างเลี้ยว (D)

เยื่อบุผิวรับความรู้สึกของอวัยวะ otolith คือ จุดกระเป๋ารูปไข่(macula utriculi)และ จุดกระเป๋าทรงกลม(มาคิวลา ซักคูลี)(รูปที่ 5-21 จ). แต่ละจุด (จุด) เรียงรายไปด้วยเซลล์ขนขนถ่าย Stereocilia และ kinocilium ของพวกมัน รวมถึง cilia ของเซลล์ขนของ ampulla นั้นถูกแช่อยู่ในมวลที่เหมือนเยลลี่ ความแตกต่างระหว่างมวลที่เหมือนเยลลี่ของอวัยวะ otolith คือ มันมี otoliths จำนวนมาก (การรวม "หิน" ที่เล็กที่สุด) - ผลึกของแคลเซียมคาร์บอเนต (แคลไซต์) มวลที่เหมือนเยลลี่พร้อมกับ otoliths เรียกว่า เยื่อ otolithicเนื่องจากการมีอยู่ของผลึกแคลไซต์ ความถ่วงจำเพาะ (ความหนาแน่น) ของเยื่อ otolithic นั้นสูงกว่าของเอนโดลิมฟ์ประมาณสองเท่า ดังนั้นเยื่อ otolithic จึงสามารถเลื่อนได้อย่างง่ายดายภายใต้การกระทำของการเร่งความเร็วเชิงเส้นที่เกิดจากแรงโน้มถ่วง การเร่งความเร็วเชิงมุมของศีรษะไม่ได้ทำให้เกิดผลกระทบดังกล่าว เนื่องจากเยื่อ otolithic แทบไม่ยื่นเข้าไปในรูของเขาวงกตที่เป็นเยื่อ

ข้าว. 5-21. ระบบขนถ่าย

เอ - โครงสร้างของเครื่องมือขนถ่าย B - มุมมองด้านบนของฐานของกะโหลกศีรษะ การวางแนวของโครงสร้างของหูชั้นในนั้นสังเกตได้ชัดเจน ให้ความสนใจกับคู่ของคลองครึ่งวงกลมที่ตรงกันข้ามซึ่งอยู่ในระนาบเดียวกัน (สองคลองแนวนอน, บน - ข้างหน้าและล่าง - ด้านหลัง) B - โครงร่างของแผลผ่านหวีแอมพูลลาร์ Stereocilia และ kinocilium ของเซลล์ขนแต่ละเซลล์ถูกแช่อยู่ในคิวปูลา ตำแหน่งของคิวบูลาก่อนหันศีรษะ (D) และระหว่างเลี้ยว (D) E - โครงสร้างของอวัยวะ otolith

การรักษาเยื่อบุผิวรับความรู้สึกของอุปกรณ์ขนถ่าย

ตัวเซลล์ของเส้นใยอวัยวะหลักของเส้นประสาทขนถ่ายอยู่ใน ปมประสาท สการ์แป.เช่นเดียวกับเซลล์ประสาทปมประสาทเกลียว พวกมันเป็นเซลล์สองขั้ว ร่างกายและแอกซอนของพวกมันเป็นไมอีลิเนต เส้นประสาทขนถ่ายส่งกิ่งแยกไปยังจุดภาพชัดแต่ละจุดของเยื่อบุผิวรับความรู้สึก (รูปที่ 5-22A) เส้นประสาทขนถ่ายจะไหลไปพร้อมกับประสาทหูเทียมและเส้นประสาทใบหน้าในช่องหูชั้นใน (เนื้อ acusticus internus)กะโหลก

เซลล์ขนขนถ่ายแบ่งออกเป็นสองประเภท (รูปที่ 5-22 ข) เซลล์ Type I เป็นรูปขวดและเชื่อมต่อแบบซินแนปติกกับส่วนปลายของกุณโฑของความสัมพันธ์หลัก

เช่าเส้นประสาทขนถ่าย เซลล์ Type II เป็นเซลล์ทรงกระบอก หน้าสัมผัส synaptic ของพวกมันอยู่ในอวัยวะหลักเดียวกัน ไซแนปส์ของเส้นใยอิฟเฟเรนต์แบบขนถ่ายจะอยู่ที่ส่วนปลายของแอฟเฟอเรนต์หลักของเซลล์ชนิดที่ 1 สำหรับเซลล์ประเภท II เส้นใยนำแสงจากขนถ่ายจะก่อให้เกิดการติดต่อแบบซินแนปติกโดยตรง องค์กรดังกล่าวคล้ายกับที่กล่าวไว้ข้างต้นเมื่ออธิบายการติดต่อของเส้นใยอวัยวะและเส้นใยของเส้นประสาทคอเคลียกับเซลล์ขนภายในและภายนอกของอวัยวะของคอร์ติ การปรากฏตัวของปลายประสาทที่ปลายประสาทในเซลล์ประเภท II อาจอธิบายถึงการปลดปล่อยที่ผิดปกติในอวัยวะภายในของเซลล์เหล่านี้

ข้าว. 5-22.

เอ - innervation ของเขาวงกตเมมเบรน B - เซลล์ขนขนถ่ายประเภท I และ II สิ่งที่ใส่เข้าไปทางขวา: มุมมองด้านหลังของ stereocilia และ kinocilia ให้ความสนใจกับตำแหน่งที่สัมผัสของเส้นใยอวัยวะและเส้นใยที่แยกจากกัน

การแปลง (การถ่ายโอน) ของสัญญาณขนถ่าย

เยื่อหุ้มเซลล์ขนขนถ่ายคล้ายกับเซลล์ขนประสาทหูเทียม มีโพลาไรซ์ตามหน้าที่ เมื่อสเตอรีโอซิเลียโค้งเข้าหาซีเลียมที่ยาวที่สุด (คิโนซิเลีย) ค่าการนำไฟฟ้าของประจุบวกของเมมเบรนที่ปลายเซลล์จะเพิ่มขึ้น และเซลล์ขนขนถ่ายจะสลับขั้ว (รูปที่ 5-23B) ในทางกลับกัน เมื่อ stereocilia เอียงไปในทิศทางตรงกันข้าม การเกิดไฮเปอร์โพลาไรเซชันของเซลล์จะเกิดขึ้น สารสื่อประสาท excitatory (กลูตาเมตหรือแอสปาเทต) จะถูกขับออกจากเซลล์ขน (อย่างต่อเนื่อง) เพื่อให้เส้นใยอวัยวะภายในซึ่งเซลล์นี้สร้างไซแนปส์สร้างกิจกรรมกระตุ้นโดยธรรมชาติในกรณีที่ไม่มีสัญญาณ เมื่อเซลล์เกิดการสลับขั้ว การปลดปล่อยสารสื่อประสาทจะเพิ่มขึ้น และความถี่ของการปลดปล่อยในเส้นใยอวัยวะภายในจะเพิ่มขึ้น ในทางกลับกัน ในกรณีของไฮเปอร์โพลาไรเซชัน สารสื่อประสาทจำนวนน้อยกว่าจะถูกปล่อยออกมา และความถี่การปลดปล่อยจะลดลงจนกว่าแรงกระตุ้นจะหยุดโดยสมบูรณ์

คลองครึ่งวงกลม

ดังที่ได้กล่าวมาแล้ว เมื่อหันศีรษะ เซลล์ขนของแอมพูลลาจะได้รับข้อมูลทางประสาทสัมผัสซึ่งส่งไปยัง

สมอง. กลไกของปรากฏการณ์นี้คือความเร่งเชิงมุม (การหมุนของศีรษะ) มาพร้อมกับการงอของ cilia บนเซลล์ขนของหวีแอมพูลลาร์ และด้วยเหตุนี้ การเปลี่ยนแปลงศักย์ของเมมเบรนและการเปลี่ยนแปลงในปริมาณของ สารสื่อประสาทที่ปล่อยออกมา ด้วยความเร่งเชิงมุมเอนโดลิมฟ์เนื่องจากความเฉื่อยจะถูกแทนที่เมื่อเทียบกับผนังของเขาวงกตที่เป็นพังผืดและกดทับบนคิวปูลา แรงเฉือนทำให้ซีเลียงอ cilia ของเซลล์ทั้งหมดของหวีแอมพูลลาร์นั้นถูกจัดวางในทิศทางเดียวกัน ในแนวนอนครึ่งวงกลม cilia หันไปทาง utriculus ใน ampullae ของอีกสองคลองครึ่งวงกลมจะหันหน้าออกจาก utriculus

การเปลี่ยนแปลงในการปล่อยของเส้นประสาทขนถ่ายภายใต้การกระทำของการเร่งเชิงมุมสามารถพูดคุยโดยใช้ตัวอย่างของคลองครึ่งวงกลมแนวนอน kinocilia ของเซลล์ขนทั้งหมดมักจะเผชิญกับยูทริคูลัส ดังนั้น เมื่อ cilia งอไปทาง utriculus ความถี่ของการปล่อย afferent จะเพิ่มขึ้น และเมื่อ cilia งอออกจาก utriculus ก็จะลดลง เมื่อศีรษะหันไปทางซ้าย เอนโดลิมฟ์ในคลองครึ่งวงกลมแนวนอนจะเลื่อนไปทางขวา เป็นผลให้ cilia ของเซลล์ขนของคลองด้านซ้ายงอไปทาง utriculus และในคลองด้านขวา - ห่างจาก utriculus ดังนั้นความถี่การคายประจุในอวัยวะของช่องทางแนวนอนด้านซ้ายจะเพิ่มขึ้นและในอวัยวะทางขวาจะลดลง

ข้าว. 5-23. การเปลี่ยนแปลงทางกลในเซลล์ผม

เอ - เซลล์ผม;

B - การเสียรูปทางกลที่เป็นบวก B - การเสียรูปทางกลเชิงลบ D - ความไวทางกลของเซลล์ขน;

D - โพลาไรซ์เชิงหน้าที่ของเซลล์ขนขนถ่าย เมื่อ Stereocilia โค้งไปทางไคโนซิเลียม เซลล์ขนจะเกิดการขั้วและการกระตุ้นเกิดขึ้นในเส้นใยอวัยวะ เมื่อ stereocilia งอออกจาก kinocilium เซลล์ขนจะเกิด hyperpolarize และการปล่อยสารจากอวัยวะภายในจะอ่อนลงหรือหยุดลง

การตอบสนองของกระดูกสันหลังที่สำคัญหลายอย่างถูกกระตุ้นโดยตัวรับการยืดของกล้ามเนื้อ แกนหมุนของกล้ามเนื้อ และอุปกรณ์เอ็น Golgi มัน รีเฟล็กซ์ยืดกล้ามเนื้อ (myotic reflex)และ รีเฟล็กซ์ myomatic ย้อนกลับจำเป็นต้องรักษาท่าทาง

การสะท้อนกลับที่สำคัญอีกประการหนึ่งคือ การสะท้อนกลับงอ ซึ่งเกิดจากสัญญาณจากตัวรับความรู้สึกต่างๆ ในผิวหนัง กล้ามเนื้อ ข้อต่อ และอวัยวะภายใน เส้นใยอวัยวะที่ทำให้เกิดการสะท้อนนี้มักเรียกว่า สารสะท้อนการงอ

โครงสร้างและหน้าที่ของแกนหมุนของกล้ามเนื้อ

โครงสร้างและหน้าที่ของแกนหมุนของกล้ามเนื้อนั้นซับซ้อนมาก มีอยู่ในกล้ามเนื้อโครงร่างส่วนใหญ่ แต่มีกล้ามเนื้อมากมายโดยเฉพาะอย่างยิ่งที่ต้องการการควบคุมการเคลื่อนไหวที่ดี (เช่นในกล้ามเนื้อเล็ก ๆ ของมือ) สำหรับกล้ามเนื้อขนาดใหญ่ แกนหมุนของกล้ามเนื้อมีจำนวนมากที่สุดในกล้ามเนื้อที่มีเส้นใยฟาซิกช้าจำนวนมาก (เส้นใยประเภท I; เส้นใยกระตุกช้า)

แกนหมุนประกอบด้วยมัดของเส้นใยกล้ามเนื้อที่ได้รับการดัดแปลงซึ่งมีทั้งแกนรับความรู้สึกและแกนมอเตอร์ (รูปที่ 5-24A) เส้นผ่านศูนย์กลางของแกนหมุนของกล้ามเนื้อประมาณ 100 ซม. ความยาวสูงสุด 10 มม. ส่วนที่เป็น innervated ของแกนหมุนของกล้ามเนื้อนั้นอยู่ในแคปซูลเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน พื้นที่น้ำเหลืองที่เรียกว่าแคปซูลนั้นเต็มไปด้วยของเหลว แกนหมุนของกล้ามเนื้อตั้งอยู่อย่างหลวมๆ ระหว่างเส้นใยกล้ามเนื้อปกติ ส่วนปลายติดมากับ เอนโดมิเซียม- โครงข่ายเนื้อเยื่อเกี่ยวพันภายในกล้ามเนื้อ แกนของกล้ามเนื้อวางขนานกับเส้นใยกล้ามเนื้อลายปกติ

แกนหมุนของกล้ามเนื้อประกอบด้วยเส้นใยกล้ามเนื้อดัดแปลงที่เรียกว่า เส้นใยกล้ามเนื้อเข้าเส้นเลือดไม่เหมือนปกติ เส้นใยกล้ามเนื้อนอกเส้นใยในเส้นเลือดนั้นบางกว่าเส้นใยเสริมภายนอกมาก และอ่อนเกินไปที่จะมีส่วนร่วมในการหดตัวของกล้ามเนื้อ เส้นใยกล้ามเนื้อในเส้นเลือดมีสองประเภท: มีถุงนิวเคลียสและแบบมีสายโซ่นิวเคลียส (รูปที่ 5-24 B) ชื่อของพวกเขาเกี่ยวข้องกับการจัดนิวเคลียสของเซลล์ เส้นใยกับถุงนิวเคลียสใหญ่กว่าเส้นใย

นิวเคลียสและนิวเคลียสของพวกมันถูกอัดแน่นอยู่ตรงกลางของเส้นใยเหมือนถุงส้ม ที่ เส้นใยโซ่นิวเคลียร์นิวเคลียสทั้งหมดอยู่ในแถวเดียว

แกนหมุนของกล้ามเนื้อได้รับการปกคลุมด้วยเส้นที่ซับซ้อน การปกคลุมด้วยประสาทสัมผัสประกอบด้วย แอกซอนของอวัยวะกลุ่ม Iaและอีกหลายๆ ตัวแทนกลุ่มที่สอง(รูปที่ 5-24 ข). อวัยวะกลุ่ม Ia อยู่ในคลาสของซอนรับความรู้สึกที่มีเส้นผ่านศูนย์กลางที่ใหญ่ที่สุดด้วยความเร็วการนำ 72 ถึง 120 ม./วินาที แอกซอนกลุ่ม II มีเส้นผ่านศูนย์กลางปานกลางและนำแรงกระตุ้นที่ความเร็ว 36 ถึง 72 m/s รูปแบบแอกซอนของอวัยวะกลุ่ม Ia ปลายหลัก,พันรอบเส้นใยในเส้นเลือดแต่ละเส้นเป็นเกลียว มีจุดสิ้นสุดของเส้นใยในเส้นเลือดของทั้งสองประเภทซึ่งมีความสำคัญต่อการทำงานของตัวรับเหล่านี้ แบบฟอร์มตัวแทนกลุ่ม II ตอนจบรองบนเส้นใยที่มีห่วงโซ่นิวเคลียร์

การปกคลุมด้วยเส้นมอเตอร์ของแกนหมุนของกล้ามเนื้อมีให้โดยแอกซอน γ-efferent สองประเภท (รูปที่ 5-24 B) พลวัตγ -efferentsสิ้นสุดในแต่ละเส้นใยด้วยถุงนิวเคลียส คงที่γ -efferents- บนเส้นใยที่มีห่วงโซ่นิวเคลียร์ แอกซอน γ-efferent นั้นบางกว่า α-efferents ของเส้นใยกล้ามเนื้อภายนอก ดังนั้นพวกมันจึงกระตุ้นด้วยอัตราที่ช้ากว่า

แกนหมุนของกล้ามเนื้อตอบสนองต่อการยืดกล้ามเนื้อ รูปที่ 5-24B แสดงการเปลี่ยนแปลงในแอคชันแอกซอนของอวัยวะในขณะที่สปินเดิลของกล้ามเนื้อเคลื่อนจากสถานะที่สั้นลงระหว่างการหดตัวนอกส่วนรวมเป็นสภาวะที่ยาวขึ้นในระหว่างการยืดของกล้ามเนื้อ การหดตัวของเส้นใยกล้ามเนื้อภายนอกทำให้แกนหมุนของกล้ามเนื้อสั้นลงเมื่อขนานกับเส้นใยเสริมภายนอก (ดูด้านบน)

กิจกรรมของอวัยวะของแกนหมุนของกล้ามเนื้อขึ้นอยู่กับการยืดทางกลของส่วนปลายของอวัยวะในเส้นใยในเส้นเลือด เมื่อเส้นใยนอกกล้ามเนื้อหดตัว เส้นใยกล้ามเนื้อจะสั้นลง ระยะห่างระหว่างขดลวดของปลายประสาทส่วนปลายจะลดลง และความถี่การคายประจุในแอกซอนของเส้นประสาทส่วนปลายจะลดลง ในทางกลับกัน เมื่อกล้ามเนื้อทั้งหมดถูกยืดออก แกนหมุนของกล้ามเนื้อก็จะยาวขึ้นเช่นกัน (เพราะปลายของมันติดกับเครือข่ายเนื้อเยื่อเกี่ยวพันภายในกล้ามเนื้อ) และการยืดปลายอวัยวะจะเพิ่มความถี่ของการปล่อยแรงกระตุ้น

ข้าว. 5-24. ตัวรับความรู้สึกมีหน้าที่กระตุ้นการตอบสนองของกระดูกสันหลัง

เอ - ไดอะแกรมของแกนหมุนของกล้ามเนื้อ B - เส้นใยเข้าเส้นเลือดพร้อมถุงนิวเคลียสและโซ่นิวเคลียร์ การปกคลุมด้วยประสาทสัมผัสและมอเตอร์ของพวกเขา C - การเปลี่ยนแปลงความถี่ของการปล่อยพัลซิ่งของแอกซอนอวัยวะของแกนหมุนของกล้ามเนื้อในระหว่างการทำให้กล้ามเนื้อสั้นลง (ระหว่างการหดตัว) (a) และระหว่างการยืดกล้ามเนื้อ (ระหว่างการยืดกล้ามเนื้อ) (b) B1 - ในระหว่างการหดตัวของกล้ามเนื้อ ภาระของแกนหมุนของกล้ามเนื้อจะลดลง เนื่องจากมันอยู่ขนานกับเส้นใยกล้ามเนื้อปกติ B2 - เมื่อกล้ามเนื้อยืดออก แกนหมุนของกล้ามเนื้อจะยาวขึ้น R - ระบบบันทึก

ตัวรับการยืดกล้ามเนื้อ

วิธีหนึ่งที่ทราบกันดีในการมีอิทธิพลต่ออวัยวะในกิจกรรมสะท้อนกลับคือการมีปฏิสัมพันธ์กับเส้นใยในเส้นเลือดด้วยถุงนิวเคลียสและเส้นใยที่มีห่วงโซ่นิวเคลียร์ ตามที่กล่าวไว้ข้างต้น เซลล์ประสาทสั่งการ γ มีอยู่สองประเภท: ไดนามิกและสแตติก มอเตอร์แบบไดนามิก γ-axons สิ้นสุดที่เส้นใยในเส้นเลือดด้วยถุงนิวเคลียส และเส้นใยแบบคงที่บนเส้นใยที่มีห่วงโซ่นิวเคลียร์ เมื่อเปิดใช้งานเซลล์ประสาท γ-motor แบบไดนามิก การตอบสนองแบบไดนามิกของอวัยวะภายในของกลุ่ม Ia จะเพิ่มขึ้น (รูปที่ 5-25 A4) และเมื่อเซลล์ประสาท γ-motor แบบคงที่ถูกกระตุ้น การตอบสนองแบบคงที่ของอวัยวะภายในของทั้งสองกลุ่ม - Ia และ II (รูปที่ 5-25 A3) เพิ่มขึ้น (รูปที่ 5-25 A3) และในขณะเดียวกันก็สามารถลดการตอบสนองแบบไดนามิกได้ เส้นทางจากมากไปน้อยที่แตกต่างกันมีผลพิเศษต่อ γ-motoneurons แบบไดนามิกหรือแบบคงที่ ซึ่งจะเปลี่ยนธรรมชาติของกิจกรรมการสะท้อนของไขสันหลัง

เครื่องมือเอ็น Golgi

ในกล้ามเนื้อโครงร่างมีตัวรับการยืดอีกประเภทหนึ่งคือ เครื่องมือเอ็นโกลจิ(รูปที่ 5-25 ข). รีเซพเตอร์ที่มีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 100 ไมโครเมตร และความยาวประมาณ 1 มม. เกิดจากการสิ้นสุดของแอฟเฟอเรนต์กลุ่ม Ib ซึ่งเป็นแอกซอนแบบหนาที่มีความเร็วการนำอิมพัลส์เหมือนกันกับแอกซอนของกลุ่ม Ia ปลายเหล่านี้พันรอบมัดของเส้นใยคอลลาเจนในเอ็นกล้ามเนื้อ (หรือในเอ็นรวมภายในกล้ามเนื้อ) ส่วนปลายที่ละเอียดอ่อนของอุปกรณ์เอ็นถูกจัดเรียงตามลำดับเกี่ยวกับกล้ามเนื้อ ตรงกันข้ามกับแกนหมุนของกล้ามเนื้อซึ่งวางขนานกับเส้นใยเสริม

เนื่องจากการจัดเรียงตามลำดับ อุปกรณ์เอ็น Golgi ถูกเปิดใช้งานโดยการหดตัวหรือยืดกล้ามเนื้อ (รูปที่ 5-25B) อย่างไรก็ตาม การหดตัวของกล้ามเนื้อเป็นตัวกระตุ้นที่มีประสิทธิภาพมากกว่าการยืดกล้ามเนื้อ เนื่องจากสิ่งเร้าสำหรับอุปกรณ์เอ็นคือแรงที่พัฒนาขึ้นโดยเอ็นซึ่งเป็นที่ตั้งของตัวรับ ดังนั้นเครื่องมือเอ็น Golgi จึงเป็นเซ็นเซอร์วัดแรงซึ่งแตกต่างจากแกนหมุนของกล้ามเนื้อซึ่งให้สัญญาณเกี่ยวกับความยาวของกล้ามเนื้อและอัตราการเปลี่ยนแปลง

ข้าว. 5-25. ตัวรับการยืดกล้ามเนื้อ

เอ - อิทธิพลของเซลล์ประสาท γ-มอเตอร์ แบบคงที่และไดนามิกต่อการตอบสนองของการสิ้นสุดหลักในระหว่างการยืดกล้ามเนื้อ A1 - ช่วงเวลาของการยืดกล้ามเนื้อ A2 - กลุ่ม Ia ปล่อยแอกซอนในกรณีที่ไม่มีกิจกรรม γ-motoneuron A3 - การตอบสนองระหว่างการกระตุ้นของแอกซอน γ-efferent แบบสถิต A4 - การตอบสนองระหว่างการกระตุ้นแอกซอน γ-efferent แบบไดนามิก B - เลย์เอาต์ของอุปกรณ์เอ็น Golgi B - การเปิดใช้งานอุปกรณ์เอ็น Golgi ระหว่างการยืดกล้ามเนื้อ (ซ้าย) หรือการหดตัวของกล้ามเนื้อ (ขวา)

หน้าที่ของกล้ามเนื้อแกนหมุน

ความถี่ในการปลดปล่อยสารในกลุ่ม Ia และกลุ่ม II เป็นสัดส่วนกับความยาวของแกนหมุนของกล้ามเนื้อ ซึ่งเห็นได้ชัดเจนทั้งในระหว่างการยืดเส้นตรง (รูปที่ 5-26A, ซ้าย) และระหว่างการผ่อนคลายกล้ามเนื้อหลังการยืดกล้ามเนื้อ (รูปที่ 5-26A, ขวา) ปฏิกิริยาดังกล่าวเรียกว่า การตอบสนองแบบคงที่อวัยวะของแกนหมุนของกล้ามเนื้อ อย่างไรก็ตาม ตอนจบของอวัยวะหลักและรองตอบสนองต่อการยืดต่างกัน ส่วนปลายปฐมภูมินั้นไวต่อทั้งระดับการยืดตัวและความเร็ว ขณะที่ส่วนปลายรองจะตอบสนองต่อปริมาณการยืดเป็นหลัก (รูปที่ 5-26A) ความแตกต่างเหล่านี้เป็นตัวกำหนดลักษณะของกิจกรรมตอนจบของทั้งสองประเภท ความถี่ของการคลายตัวของจุดสิ้นสุดหลักจะถึงระดับสูงสุดในระหว่างการยืดกล้ามเนื้อ และเมื่อกล้ามเนื้อที่ยืดออกจะคลายตัว การปลดปล่อยจะหยุดลง ปฏิกิริยาประเภทนี้เรียกว่า การตอบสนองแบบไดนามิก afferent axons ของกลุ่ม Ia คำตอบที่อยู่ตรงกลางของรูปภาพ (รูปที่ 5-26A) คือตัวอย่างของการตอบกลับหลักที่สิ้นสุดแบบไดนามิก การเคาะกล้ามเนื้อ (หรือเอ็นของกล้ามเนื้อ) หรือการยืดกล้ามเนื้อไซนัสทำให้เกิดการปลดปล่อยในอวัยวะหลักที่สิ้นสุดมากกว่าในส่วนที่สอง

เมื่อพิจารณาโดยธรรมชาติของการตอบสนอง จุดสิ้นสุดของอวัยวะหลักจะส่งสัญญาณทั้งความยาวของกล้ามเนื้อและอัตราการเปลี่ยนแปลง ในขณะที่ส่วนปลายรองจะส่งข้อมูลเฉพาะเกี่ยวกับความยาวของกล้ามเนื้อเท่านั้น ความแตกต่างในพฤติกรรมของปลายปฐมภูมิและปลายทุติยภูมิส่วนใหญ่ขึ้นอยู่กับความแตกต่างในคุณสมบัติทางกลของเส้นใยในเส้นเลือดที่มีถุงนิวเคลียสและกับสายโซ่นิวเคลียร์ ดังที่กล่าวไว้ข้างต้น ปลายปฐมภูมิและทุติยภูมิพบได้บนเส้นใยทั้งสองประเภท ขณะที่ปลายทุติยภูมิส่วนใหญ่จะอยู่บนเส้นใยลูกโซ่นิวเคลียร์ ส่วนตรงกลาง (เส้นศูนย์สูตร) ​​ของเส้นใยที่มีถุงนิวเคลียสไม่มีโปรตีนหดตัวเนื่องจากการสะสมของนิวเคลียสของเซลล์ ดังนั้นส่วนนี้ของเส้นใยจึงยืดออกได้ง่าย อย่างไรก็ตาม ทันทีหลังจากยืดออก ส่วนตรงกลางของเส้นใยที่มีถุงนิวเคลียสมักจะกลับคืนสู่ความยาวเดิม แม้ว่าส่วนปลายของเส้นใยจะยาวขึ้นก็ตาม ปรากฏการณ์ที่ว่า

เรียกว่า "สไลด์"เนื่องจากคุณสมบัติ viscoelastic ของเส้นใย intrafusal นี้ ผลที่ได้คือมีการสังเกตการระเบิดของกิจกรรมของจุดสิ้นสุดหลักตามด้วยการลดลงของกิจกรรมไปสู่ระดับความถี่ของแรงกระตุ้นคงที่ใหม่

ตรงกันข้ามกับเส้นใยถุงนิวเคลียส เส้นใยลูกโซ่นิวเคลียร์เปลี่ยนความยาวได้ใกล้กว่าเมื่อมีการเปลี่ยนแปลงความยาวของเส้นใยกล้ามเนื้อนอกร่างกาย เนื่องจากส่วนตรงกลางของเส้นใยลูกโซ่นิวเคลียร์ประกอบด้วยโปรตีนหดตัว ดังนั้น ลักษณะความหนืดของเส้นใยลูกโซ่นิวเคลียร์จึงมีความสม่ำเสมอมากกว่า ไม่มีการหลุดร่วงง่าย และส่วนปลายของอวัยวะรองจะสร้างการตอบสนองแบบสถิตเท่านั้น

จนถึงตอนนี้ เราได้พิจารณาพฤติกรรมของแกนหมุนของกล้ามเนื้อเฉพาะในกรณีที่ไม่มีกิจกรรม γ-motoneuron ในขณะเดียวกัน การปกคลุมด้วยแกนหมุนของกล้ามเนื้อที่ไหลออกมานั้นมีความสำคัญอย่างยิ่ง เนื่องจากเป็นตัวกำหนดความไวของแกนหมุนของกล้ามเนื้อที่จะยืดออก ตัวอย่างเช่นในรูป 5-26 B1 แสดงการทำงานของแกนหมุนของกล้ามเนื้อระหว่างการยืดกล้ามเนื้ออย่างต่อเนื่อง ดังที่ได้กล่าวไปแล้วด้วยการหดตัวของเส้นใยเสริม (รูปที่ 5-26 B2) แกนหมุนของกล้ามเนื้อจะหยุดรับความเครียดและการปลดปล่อยของอวัยวะภายในจะหยุดลง อย่างไรก็ตาม ผลกระทบของการคลายตัวของแกนหมุนของกล้ามเนื้อนั้นถูกต่อต้านโดยผลของการกระตุ้นของ γ-motoneurons การกระตุ้นนี้ทำให้แกนหมุนของกล้ามเนื้อสั้นลงพร้อมกับเส้นใยเสริมภายนอก (ภาพที่ 5-26 B3) แม่นยำยิ่งขึ้นมีเพียงสองปลายของแกนหมุนของกล้ามเนื้อเท่านั้นที่สั้นลง ส่วนตรงกลาง (เส้นศูนย์สูตร) ​​ซึ่งนิวเคลียสของเซลล์ตั้งอยู่ไม่หดตัวเนื่องจากขาดโปรตีนหดตัว เป็นผลให้ส่วนตรงกลางของแกนหมุนยาวขึ้นเพื่อให้ส่วนท้ายของอวัยวะยืดออกและตื่นเต้น กลไกนี้มีความสำคัญมากสำหรับกิจกรรมปกติของแกนหมุนของกล้ามเนื้อ เนื่องจากผลของคำสั่งสั่งการจากสมองจากมากไปน้อย ตามกฎแล้วการกระตุ้นเซลล์ประสาท α- และ γ-motor เกิดขึ้นพร้อมกัน และเป็นผลให้เกิดการหดตัวของ extrafusal และ intrafusal ควบคู่กันไป เส้นใยกล้ามเนื้อ

ข้าว. 5-26. แกนหมุนของกล้ามเนื้อและการทำงาน

เอ - การตอบสนองของตอนจบปฐมภูมิและทุติยภูมิต่อการเปลี่ยนแปลงความยาวของกล้ามเนื้อประเภทต่างๆ มีการแสดงให้เห็นความแตกต่างระหว่างการตอบสนองแบบไดนามิกและแบบคงที่ เส้นโค้งด้านบนแสดงลักษณะของการเปลี่ยนแปลงความยาวของกล้ามเนื้อ แถวกลางและแถวล่างของเร็กคอร์ดเป็นการปลดปล่อยแรงกระตุ้นของปลายประสาทปฐมภูมิและทุติยภูมิ B - การกระตุ้นของแอกซอน γ-efferent ต่อต้านผลกระทบของการคลายแกนของกล้ามเนื้อ B1 - การปล่อยชีพจรของอวัยวะของแกนหมุนของกล้ามเนื้อด้วยการยืดแกนหมุนอย่างต่อเนื่อง B2 - การปล่อยสารออกจากอวัยวะหยุดลงในระหว่างการหดตัวของเส้นใยกล้ามเนื้อนอกเนื่องจากโหลดถูกลบออกจากแกนหมุน B3 - การกระตุ้นเซลล์ประสาท γ-motor ทำให้แกนหมุนของกล้ามเนื้อสั้นลง ต่อต้านผลกระทบจากการขนถ่าย

Myomatic reflex หรือ รีเฟล็กซ์ยืด

รีเฟล็กซ์ยืดมีบทบาทสำคัญในการรักษาท่าทาง นอกจากนี้การเปลี่ยนแปลงยังเกี่ยวข้องกับการใช้คำสั่งของมอเตอร์จากสมอง การรบกวนทางพยาธิวิทยาของการสะท้อนนี้เป็นสัญญาณของโรคทางระบบประสาท การสะท้อนกลับแสดงออกในสองรูปแบบ: phasic ยืดสะท้อน,กระตุ้นโดยปลายหลักของแกนหมุนของกล้ามเนื้อและ โทนิคยืดรีเฟล็กซ์ขึ้นอยู่กับตอนจบทั้งหลักและรอง

phasic ยืดสะท้อน

ส่วนโค้งสะท้อนกลับที่สอดคล้องกันจะแสดงในรูปที่ 5-27. กลุ่ม Ia afferent axon จากแกนหมุนของกล้ามเนื้อของกล้ามเนื้อ rectus femoris เข้าสู่ไขสันหลังและกิ่ง กิ่งก้านของมันเข้าสู่สสารสีเทาของไขสันหลัง บางส่วนจะสิ้นสุดลงโดยตรง (monosynaptically) บนเซลล์ประสาท α-motor ซึ่งส่งมอเตอร์แอกซอนไปยัง rectus femoris (และ synergists ของมัน เช่น vastus intermedius) ซึ่งขยายขาที่หัวเข่า แอกซอนกลุ่ม Ia จัดให้มีการกระตุ้นโมโนไซแนปติกของเซลล์ประสาท α-motor ด้วยระดับการกระตุ้นที่เพียงพอ เซลล์ประสาทสั่งการจะปล่อยสารที่ทำให้กล้ามเนื้อหดตัว

แขนงอื่นๆ ของกลุ่ม Ia axon สิ้นสุดที่ interneurons ที่ยับยั้งกลุ่ม Ia (interneuron ดังกล่าวแสดงเป็นสีดำในรูปที่ 5-27) interneurons ที่ยับยั้งเหล่านี้จะสิ้นสุดในเซลล์ประสาท α-motor ที่ทำให้กล้ามเนื้อที่เชื่อมต่อกับเอ็นร้อยหวาย (รวมทั้ง semitendinosus) ซึ่งเป็นกล้ามเนื้องอเข่าที่เป็นปฏิปักษ์ เมื่อ interneurons ยับยั้ง Ia ตื่นเต้น กิจกรรมของ motoneurons ของกล้ามเนื้อคู่อริจะถูกระงับ ดังนั้นการปล่อย (กิจกรรมกระตุ้น) ของกลุ่ม Ia จากแกนของกล้ามเนื้อของกล้ามเนื้อ rectus femoris ทำให้กล้ามเนื้อเดียวกันหดตัวอย่างรวดเร็วและ

ผันการผ่อนคลายของกล้ามเนื้อที่เชื่อมต่อกับเอ็นร้อยหวาย

ส่วนโค้งสะท้อนกลับถูกจัดระเบียบในลักษณะที่กระตุ้นการทำงานของเซลล์ประสาท α-motor บางกลุ่มและการยับยั้งกลุ่มเซลล์ประสาทที่เป็นปฏิปักษ์พร้อมกัน มันถูกเรียกว่า การปกคลุมด้วยเส้นซึ่งกันและกันมันเป็นลักษณะของปฏิกิริยาตอบสนองหลายอย่าง แต่ไม่ใช่สิ่งเดียวที่เป็นไปได้ในระบบการควบคุมการเคลื่อนไหว ในบางกรณี คำสั่งของมอเตอร์ทำให้เกิดการหดตัวคอนจูเกตของซินเนอร์จิสต์และคู่อริ ตัวอย่างเช่น เมื่อกำมือแน่น กล้ามเนื้อยืดและงอของมือหดตัว จะเป็นการยึดตำแหน่งของมือ

การคายประจุของอวัยวะกลุ่ม Ia แบบพัลซ์เกิดขึ้นเมื่อแพทย์ใช้การกระแทกเบา ๆ กับเอ็นของกล้ามเนื้อซึ่งมักจะเป็นกระดูกต้นขาสี่ส่วนโดยใช้ค้อนทางระบบประสาท ปฏิกิริยาปกติคือการหดตัวของกล้ามเนื้อในระยะสั้น

โทนิคยืดรีเฟล็กซ์

การสะท้อนกลับประเภทนี้เปิดใช้งานโดยการงอข้อต่อแบบพาสซีฟ ส่วนโค้งสะท้อนกลับนั้นเหมือนกับส่วนโค้งสะท้อนแบบเฟสิก (รูปที่ 5-27) โดยมีความแตกต่างที่ส่วนโค้งของทั้งสองกลุ่ม - Ia และ II - เกี่ยวข้อง แอกซอนกลุ่ม II จำนวนมากสร้างการเชื่อมต่อแบบ monosynaptic excitatory กับเซลล์ประสาทมอเตอร์ α ดังนั้นการตอบสนองการยืดตัวของยาชูกำลังส่วนใหญ่เป็น monosynaptic เช่นเดียวกับการตอบสนองการยืดแบบ phasic การตอบสนองการยืดแบบโทนิคมีส่วนทำให้กล้ามเนื้อแข็งแรง

γ - เซลล์ประสาทสั่งการและการตอบสนองการยืดตัว

γ-Motoneurons ควบคุมความไวของปฏิกิริยาตอบสนองการยืด อวัยวะแกนหมุนของกล้ามเนื้อไม่มีผลโดยตรงต่อ γ-motoneurons ซึ่งถูกกระตุ้นด้วยโพลิไซแนปติคัลโดยอวัยวะสะท้อนกลับที่ระดับกระดูกสันหลังเท่านั้น เช่นเดียวกับคำสั่งจากสมองจากมากไปน้อย

ข้าว. 5-27. การสะท้อนแสง

ส่วนโค้งของการสะท้อนการยืด interneuron (แสดงเป็นสีดำ) คือกลุ่มที่ยับยั้ง Ia interneuron

ย้อนแสงสะท้อน

การเปิดใช้งานอุปกรณ์เอ็น Golgi นั้นมาพร้อมกับปฏิกิริยาสะท้อนกลับ ซึ่งในแวบแรกเป็นสิ่งที่ตรงกันข้ามกับการสะท้อนการยืด (อันที่จริง ปฏิกิริยานี้เสริมการสะท้อนการยืด) ปฏิกิริยาเรียกว่า การสะท้อนกลับแบบย้อนกลับ;ส่วนโค้งสะท้อนที่สอดคล้องกันจะแสดงในรูปที่ 5-28. ตัวรับความรู้สึกสำหรับการสะท้อนนี้คืออุปกรณ์เอ็น Golgi ในกล้ามเนื้อ rectus femoris afferent axon เข้าไปในไขสันหลัง แตกแขนงออก และเกิด synaptic ending บน interneurons เส้นทางจากอุปกรณ์เอ็น Golgi ไม่มีการเชื่อมต่อแบบ monosynaptic กับเซลล์ประสาท α-motor แต่รวมถึง interneurons ที่ยับยั้งซึ่งยับยั้งการทำงานของเซลล์ประสาท α-motor ของกล้ามเนื้อ rectus femoris และ interneurons ที่กระตุ้นซึ่งก่อให้เกิดกิจกรรมของ α-motoneurons ของ กล้ามเนื้อคู่อริ ดังนั้นในองค์กรนั้นการสะท้อนกลับแบบย้อนกลับจึงอยู่ตรงข้ามกับการสะท้อนการยืดกล้ามเนื้อจึงเป็นชื่อ อย่างไรก็ตาม ในความเป็นจริง การสะท้อนกลับแบบย้อนกลับช่วยเสริมการทำงานของการสะท้อนการยืดกล้ามเนื้อ เครื่องมือเอ็น Golgi ทำหน้าที่เป็นเซ็นเซอร์ของแรงที่พัฒนาโดยเอ็นที่เชื่อมต่อ เมื่อในขณะที่รักษาความมั่นคง

ท่าทาง (เช่น บุคคลกำลังยืนนิ่ง) เอ็นกล้ามเนื้อ rectus เริ่มอ่อนแรง แรงที่ใช้กับเอ็นเข่าลดลง และกิจกรรมของตัวรับเอ็น Golgi ที่สอดคล้องกันจะลดลง เนื่องจากตัวรับเหล่านี้มักจะระงับการทำงานของเซลล์ประสาท α-motor ของ rectus femoris การลดลงของแรงกระตุ้นจากแรงกระตุ้นจากพวกมันจะนำไปสู่การเพิ่มขึ้นของความตื่นเต้นง่ายของเซลล์ประสาท α-motor และแรงที่พัฒนาขึ้นโดยกล้ามเนื้อก็เพิ่มขึ้น เป็นผลให้การเปลี่ยนแปลงที่ประสานกันในปฏิกิริยาสะท้อนกลับเกิดขึ้นจากการมีส่วนร่วมของแกนหมุนของกล้ามเนื้อและแอกซอนของอุปกรณ์เอ็น Golgi การหดตัวของกล้ามเนื้อ rectus เพิ่มขึ้นและท่าทางจะคงอยู่

ด้วยการกระตุ้นปฏิกิริยาตอบสนองที่มากเกินไป จึงสามารถสังเกตการสะท้อน "แจ็คไนฟ์" ได้ เมื่อข้อต่องออย่างอดทน ความต้านทานต่อการงอดังกล่าวในขั้นต้นจะเพิ่มขึ้น อย่างไรก็ตาม ในขณะที่การงอยังคงดำเนินต่อไป แรงต้านก็ลดลงอย่างกะทันหัน และข้อต่อก็เคลื่อนเข้าสู่ตำแหน่งสุดท้ายอย่างกะทันหัน เหตุผลก็คือการยับยั้งการสะท้อนกลับ ก่อนหน้านี้ Jackknife Reflex อธิบายโดยการกระตุ้นตัวรับเอ็น Golgi เนื่องจากเชื่อกันว่าพวกมันมีเกณฑ์สูงสำหรับการตอบสนองต่อการยืดของกล้ามเนื้อ อย่างไรก็ตาม รีเฟล็กซ์นั้นสัมพันธ์กับการกระตุ้นตัวรับของกล้ามเนื้ออื่นๆ ที่อยู่ในพังผืดของกล้ามเนื้อ

ข้าว. 5-28. การสะท้อนกลับแบบย้อนกลับ

ส่วนโค้งของการสะท้อนกลับแบบย้อนกลับ เกี่ยวข้องกับ interneurons กระตุ้นและยับยั้ง

ปฏิกิริยาสะท้อนกลับ

การเชื่อมโยงอวัยวะของการตอบสนองการงอเริ่มต้นจากตัวรับหลายประเภท ในระหว่างการสะท้อนกลับการงอ การปล่อยอวัยวะภายในนำไปสู่ความจริงที่ว่า ประการแรก interneurons กระตุ้นทำให้เกิดการกระตุ้นของเซลล์ประสาทα-motor ที่ส่งกล้ามเนื้องอของแขนขา ipsilateral และประการที่สองเซลล์ประสาทที่ยับยั้งไม่อนุญาตให้มีการกระตุ้นเซลล์ประสาทα-motor ที่เป็นปฏิปักษ์ กล้ามเนื้อยืด (รูปที่ 5-29) เป็นผลให้ข้อต่อหนึ่งข้อหรือมากกว่างอ นอกจากนี้ interneurons commissural ยังทำให้เกิดกิจกรรมตรงกันข้ามของ motoneurons ที่ด้านตรงข้ามของไขสันหลังอักเสบเพื่อให้การยืดของกล้ามเนื้อเกิดขึ้น - สะท้อนการยืดออก ผล contralateral นี้ช่วยรักษาสมดุลของร่างกาย

การตอบสนองการงอมีหลายประเภท แม้ว่าธรรมชาติของการหดตัวของกล้ามเนื้อจะใกล้เคียงกันก็ตาม ขั้นตอนสำคัญของการเคลื่อนไหวคือระยะงอ ซึ่งถือได้ว่าเป็นการสะท้อนการงอ ส่วนใหญ่มาจากโครงข่ายประสาทของกระดูกสันหลัง

สมองเรียกว่า เครื่องกำเนิดไฟฟ้าหัวรถจักร

วงจรอย่างไรก็ตาม ภายใต้อิทธิพลของปัจจัยป้อนเข้า วัฏจักรของหัวรถจักรสามารถปรับให้เข้ากับการเปลี่ยนแปลงชั่วขณะในการรองรับแขนขาได้

การสะท้อนกลับที่ทรงพลังที่สุดคือ สะท้อนการถอนงอมันมีอิทธิพลเหนือปฏิกิริยาตอบสนองอื่น ๆ รวมถึงปฏิกิริยาตอบสนองของหัวรถจักร เห็นได้ชัดว่ามันป้องกันความเสียหายต่อแขนขาเพิ่มเติม การสะท้อนนี้สามารถสังเกตได้เมื่อสุนัขเดินดึงอุ้งเท้าที่ได้รับบาดเจ็บ ลิงค์อวัยวะของรีเฟล็กซ์ถูกสร้างขึ้นโดยโนซิเซ็ปเตอร์

ในการสะท้อนนี้ การกระตุ้นที่เจ็บปวดอย่างรุนแรงทำให้แขนขาถอนออก รูปที่ 5-29 แสดงโครงข่ายประสาทสำหรับการสะท้อนการงอเข่าจำเพาะ อย่างไรก็ตามในความเป็นจริงในระหว่างการสะท้อนกลับมีความแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญของสัญญาณของอวัยวะหลักและทางเดินภายในเนื่องจากข้อต่อหลักทั้งหมดของแขนขา (ต้นขา, เข่า, ข้อเท้า) สามารถมีส่วนร่วมในการสะท้อนกลับ . คุณสมบัติของการตอบสนองการถอนงอในแต่ละกรณีขึ้นอยู่กับธรรมชาติและการแปลของสิ่งเร้า

ข้าว. 5-29. สะท้อนกลับ

การแบ่งความเห็นอกเห็นใจของระบบประสาทอัตโนมัติ

ร่างกายของเซลล์ประสาทซิมพาเทติกพรีganglionic จะกระจุกตัวอยู่ในสสารสีเทาระดับกลางและด้านข้าง (คอลัมน์กลาง)ส่วนทรวงอกและส่วนเอวของไขสันหลัง (รูปที่ 5-30) เซลล์ประสาทบางชนิดพบได้ในส่วน C8 นอกเหนือจากการโลคัลไลเซชันในคอลัมน์ intermediolateral แล้ว ยังพบการโลคัลไลเซชันของเซลล์ประสาทซิมพาเทติก preganglionic ในบริเวณ funiculus ด้านข้าง บริเวณกลาง และเพลท X (หลังถึงคลองกลาง)

เซลล์ประสาทซิมพาเทติก preganglionic ส่วนใหญ่มีแอกซอนที่มีเยื่อไมอีลิเนตบาง - บี-ไฟเบอร์ อย่างไรก็ตาม แอกซอนบางตัวเป็นเส้นใยซีที่ไม่มีเยื่อไมอีลิเนต ซอน Preganglionic ออกจากไขสันหลังเป็นส่วนหนึ่งของรากหน้าและเข้าสู่ปมประสาท paravertebral ที่ระดับของส่วนเดียวกันผ่านกิ่งที่เชื่อมต่อสีขาว กิ่งก้านเชื่อมต่อสีขาวมีเฉพาะที่ระดับ T1-L2 เท่านั้น แอกซอน Preganglionic จะสิ้นสุดลงในไซแนปส์ในปมประสาทนี้ หรือเมื่อผ่านเข้าไปแล้ว ให้เข้าไปในลำต้นขี้สงสาร (sympathetic chain) ของปมประสาท paravertebral หรือเส้นประสาท splanchnic

เป็นส่วนหนึ่งของสายโซ่ความเห็นอกเห็นใจ แอกซอนพรีปมแกนไลออนจะส่ง rostral หรือหางไปยังปมประสาท prevertebral ที่ใกล้ที่สุดหรือระยะไกลและสร้างไซแนปส์ที่นั่น หลังจากออกจากปมประสาท แอกซอนหลังปมประสาทจะไปยังเส้นประสาทไขสันหลัง โดยปกติแล้วจะผ่านกิ่งเชื่อมต่อสีเทาที่เส้นประสาทไขสันหลังแต่ละคู่มี 31 คู่ แอกซอน postganglionic เป็นส่วนหนึ่งของเส้นประสาทส่วนปลายเข้าสู่เอฟเฟกต์ของผิวหนัง (กล้ามเนื้อไพโลเรคเตอร์ หลอดเลือด ต่อมเหงื่อ) กล้ามเนื้อ และข้อต่อ โดยปกติแล้ว แอกซอน postganglionic จะไม่มีการตัดทอน (จากเส้นใย) แม้ว่าจะมีข้อยกเว้น ความแตกต่างระหว่างกิ่งก้านเชื่อมต่อสีขาวและสีเทาขึ้นอยู่กับเนื้อหาที่เกี่ยวข้อง

พวกมันมีแอกซอนที่มีเยื่อไมอีลิเนตและไม่มีเยื่อไมอีลิเนต

เป็นส่วนหนึ่งของเส้นประสาท splanchnic แอกซอน preganglionic มักจะไปที่ปมประสาท prevertebral ซึ่งพวกมันก่อตัวเป็นไซแนปส์หรือสามารถผ่านปมประสาทซึ่งสิ้นสุดในปมประสาทที่อยู่ไกลออกไป แอกซอน preganglionic บางตัวที่ทำงานโดยเป็นส่วนหนึ่งของเส้นประสาท splanchnic จะสิ้นสุดลงโดยตรงที่เซลล์ของไขกระดูกต่อมหมวกไต

ห่วงโซ่ความเห็นอกเห็นใจทอดยาวจากปากมดลูกถึงระดับก้นกบของไขสันหลัง มันทำหน้าที่เป็นระบบการกระจาย อนุญาตให้เซลล์ประสาท preganglionic ที่อยู่ในส่วนทรวงอกและส่วนเอวส่วนบนเท่านั้นที่จะกระตุ้นเซลล์ประสาท postganglionic ที่จัดหาทุกส่วนของร่างกาย อย่างไรก็ตาม มีปมประสาท paravertebral น้อยกว่าส่วนกระดูกสันหลัง เนื่องจากปมประสาทบางส่วนหลอมรวมในระหว่างการสร้างเนื้องอก ตัวอย่างเช่น ปมประสาทปากมดลูกที่เหนือกว่าประกอบด้วยปมประสาท C1-C4 ผสม ปมประสาทปากมดลูกตรงกลางประกอบด้วยปมประสาท C5-C6 และปมประสาทปากมดลูกที่ด้อยกว่าประกอบด้วยปมประสาท C7-C8 ปมประสาทรูปดาวเกิดจากการรวมตัวของปมประสาทปากมดลูกที่ด้อยกว่าเข้ากับปมประสาท T1 ปมประสาทปากมดลูกที่เหนือกว่าให้การปกคลุมด้วยเส้น postganglionic ที่ศีรษะและลำคอ ในขณะที่ปมประสาทตรงกลางของปากมดลูกและรูปดาวกระจายไปเลี้ยงหัวใจ ปอด และหลอดลม

โดยปกติ แอกซอนของเซลล์ประสาทซิมพาเทติกพรีganglionic จะกระจายไปยังปมประสาท ipsilateral ดังนั้นจึงควบคุมการทำงานของระบบประสาทอัตโนมัติที่ด้านเดียวกันของร่างกาย ข้อยกเว้นที่สำคัญคือการปกคลุมด้วยเส้นความเห็นอกเห็นใจทวิภาคีของลำไส้และอวัยวะอุ้งเชิงกราน เช่นเดียวกับเส้นประสาทสั่งการของกล้ามเนื้อโครงร่าง แอกซอนของเซลล์ประสาทซิมพาเทติก preganglionic ที่เกี่ยวข้องกับอวัยวะบางอย่าง ทำให้เกิดเส้นประสาทหลายส่วน ดังนั้นเซลล์ประสาทซิมพาเทติกพรีganglionic ซึ่งให้หน้าที่ที่เห็นอกเห็นใจของบริเวณศีรษะและคอจึงอยู่ในส่วน C8-T5 และสิ่งที่เกี่ยวข้องกับต่อมหมวกไตอยู่ใน T4-T12

ข้าว. 5-30. ระบบประสาทซิมพาเทติกอัตโนมัติ

ก. เป็นหลักการพื้นฐาน ดูส่วนโค้งสะท้อนในรูปที่ 5-9 บ

การแบ่งพาราซิมพาเทติกของระบบประสาทอัตโนมัติ

เซลล์ประสาทกระซิก Preganglionic อยู่ในก้านสมองในหลายนิวเคลียสของเส้นประสาทสมอง - ในกล้ามเนื้อตา นิวเคลียสเวสต์ฟาล-เอดิงเงอร์(III เส้นประสาทสมอง), สูงสุด(เส้นประสาทไขสันหลังปกเกล้าเจ้าอยู่หัว) และ ต่ำกว่า(ทรงเครื่องเส้นประสาทสมอง) นิวเคลียสของน้ำลาย,เช่นกัน นิวเคลียสหลังของเส้นประสาทเวกัส(นิวเคลียส ดอร์ซาลิส เนอร์วิ วากิ)และ แกนคู่(นิวเคลียสกำกวม) X เส้นประสาทสมอง นอกจากนี้ยังมีเซลล์ประสาทดังกล่าวในบริเวณกึ่งกลางของส่วนศักดิ์สิทธิ์ S3-S4 ของไขสันหลัง เซลล์ประสาทกระซิก Postganglionic ตั้งอยู่ในปมประสาทกะโหลก: ในปมประสาทปรับเลนส์ (ปมประสาท ciliare),รับอินพุต preganglionic จากนิวเคลียส Westphal-Edinger; ในโหนดต้อเนื้อ (ปมประสาทต้อเนื้อ)และโหนดย่อย (ปมประสาท submandibulare)ด้วยปัจจัยการผลิตจากนิวเคลียสน้ำลายที่เหนือกว่า (นิวเคลียส salivatorius ที่เหนือกว่า);ในหู (ปมประสาท oticum)ด้วยสัญญาณจากนิวเคลียสน้ำลายที่ต่ำกว่า (นิวเคลียส salivatorius ด้อยกว่า).ปมประสาทปรับเลนส์ทำให้กล้ามเนื้อหูรูดรูม่านตาและกล้ามเนื้อปรับเลนส์ของดวงตา จากแอกซอนปมประสาท pterygopalatine ไปที่ต่อมน้ำตาเช่นเดียวกับต่อมของส่วนจมูกและช่องปากของคอหอย เซลล์ประสาทของปมประสาท submandibular เกิดขึ้นที่ต่อมน้ำลายและต่อมน้ำลาย submandibular และ sublingual และต่อมของช่องปาก ปมประสาทหูส่งต่อมน้ำลายและต่อมในช่องปาก

(รูปที่ 5-31 ก).

เซลล์ประสาทกระซิกกระซิก postganglionic อื่น ๆ ตั้งอยู่ใกล้อวัยวะภายในของหน้าอกช่องท้องและอุ้งเชิงกรานหรือในผนังของอวัยวะเหล่านี้ สามารถพิจารณาเซลล์บางส่วนของลำไส้เล็กส่วนต้นได้เช่นกัน

เป็นเซลล์ประสาทกระซิก พวกเขาได้รับข้อมูลจากเส้นประสาทเวกัสหรืออุ้งเชิงกราน เส้นประสาทวากัสทำหน้าที่กระตุ้นหัวใจ ปอด หลอดลม ตับ ตับอ่อน และทางเดินอาหารทั้งหมดตั้งแต่หลอดอาหารไปจนถึงการงอของม้ามโตของลำไส้ใหญ่ ส่วนที่เหลือของลำไส้ใหญ่ ไส้ตรง กระเพาะปัสสาวะ และอวัยวะเพศมีซอนจากเซลล์ประสาทกระซิกกระซิก preganglionic ศักดิ์สิทธิ์ ซอนเหล่านี้กระจายผ่านเส้นประสาทอุ้งเชิงกรานไปยังเซลล์ประสาท postganglionic ของปมประสาทอุ้งเชิงกราน

เซลล์ประสาทกระซิก Preganglionic ซึ่งส่งไปยังอวัยวะภายในของช่องอกและส่วนหนึ่งของช่องท้องนั้นตั้งอยู่ในนิวเคลียสมอเตอร์ด้านหลังของเส้นประสาทวากัสและในนิวเคลียสคู่ นิวเคลียสของมอเตอร์ด้านหลังทำหน้าที่หลัก ฟังก์ชั่นหลั่ง(กระตุ้นต่อม) ในขณะที่แกนคู่ - การทำงานของอวัยวะภายใน(ควบคุมการทำงานของกล้ามเนื้อหัวใจ) นิวเคลียสของมอเตอร์ด้านหลังส่งอวัยวะภายในของคอ (คอหอย กล่องเสียง) ช่องอก (หลอดลม หลอดลม ปอด หัวใจ หลอดอาหาร) และช่องท้อง (ส่วนสำคัญของระบบทางเดินอาหาร ตับ ตับอ่อน) การกระตุ้นด้วยไฟฟ้าของนิวเคลียสมอเตอร์ด้านหลังทำให้เกิดการหลั่งกรดในกระเพาะอาหาร รวมถึงการหลั่งอินซูลินและกลูคากอนในตับอ่อน แม้ว่าการฉายภาพไปยังหัวใจจะถูกติดตามทางกายวิภาค แต่หน้าที่ของพวกมันก็ไม่ชัดเจน ในนิวเคลียสคู่ เซลล์ประสาทสองกลุ่มมีความโดดเด่น:

กลุ่มหลัง, เปิดใช้งานกล้ามเนื้อ striated ของเพดานอ่อน, คอหอย, กล่องเสียงและหลอดอาหาร;

กลุ่ม ventrolateral หล่อเลี้ยงหัวใจ ทำให้จังหวะช้าลง

ข้าว. 5-31. ระบบประสาทพาราซิมพาเทติกอัตโนมัติ

เอ - หลักการพื้นฐาน

ระบบประสาทอัตโนมัติ

ระบบประสาทอัตโนมัติถือได้ว่าเป็นส่วนหนึ่งของระบบมอเตอร์ (efferent) แทนที่กล้ามเนื้อโครงร่าง กล้ามเนื้อเรียบ กล้ามเนื้อหัวใจและต่อมเท่านั้นที่ทำหน้าที่เป็นเอฟเฟกต์ของระบบประสาทอัตโนมัติ เนื่องจากระบบประสาทอัตโนมัติให้การควบคุมอวัยวะภายในต่างๆ จึงมักถูกเรียกว่าระบบประสาทอวัยวะภายในหรืออวัยวะภายในในวรรณคดีต่างประเทศ

ลักษณะสำคัญของการทำงานของระบบประสาทอัตโนมัติคือความช่วยเหลือในการรักษาความมั่นคงของสภาพแวดล้อมภายในของร่างกาย (สภาวะสมดุล).เมื่อได้รับสัญญาณจากอวัยวะภายในเกี่ยวกับความจำเป็นในการปรับสภาพแวดล้อมภายใน CNS และไซต์เอฟเฟกต์พืชพรรณจะส่งคำสั่งที่เหมาะสม ตัวอย่างเช่น เมื่อความดันโลหิตในระบบเพิ่มขึ้นอย่างกะทันหัน ตัวรับความรู้สึกกดอากาศจะถูกกระตุ้น ซึ่งเป็นผลมาจากการที่ระบบประสาทอัตโนมัติเริ่มกระบวนการชดเชยและความดันปกติจะกลับคืนมา

ระบบประสาทอัตโนมัติยังมีส่วนร่วมในการตอบสนองต่อสิ่งเร้าภายนอกอย่างเพียงพอ จึงช่วยในการปรับขนาดรูม่านตาให้สอดคล้องกับแสง กรณีที่รุนแรงที่สุดของการควบคุมอัตโนมัติคือการตอบสนองการต่อสู้หรือหนีที่เกิดขึ้นเมื่อระบบประสาทขี้สงสารถูกกระตุ้นโดยสิ่งเร้าที่คุกคาม ซึ่งรวมถึงปฏิกิริยาที่หลากหลาย: การปล่อยฮอร์โมนจากต่อมหมวกไต, การเพิ่มขึ้นของอัตราการเต้นของหัวใจและความดันโลหิต, การขยายหลอดลม, การยับยั้งการเคลื่อนไหวของลำไส้และการหลั่ง, การเผาผลาญกลูโคสที่เพิ่มขึ้น, รูม่านตาขยาย, piloerection, ตีบของผิวหนังและอวัยวะภายใน หลอดเลือด, การขยายตัวของหลอดเลือดของกล้ามเนื้อโครงร่าง ควรสังเกตว่าการตอบสนอง "ต่อสู้หรือหนี" ไม่ถือว่าเป็นเรื่องปกติ มันเกินกว่ากิจกรรมปกติของระบบประสาทที่เห็นอกเห็นใจในระหว่างการดำรงอยู่ปกติของสิ่งมีชีวิต

ในเส้นประสาทส่วนปลายพร้อมกับเส้นใยจากภายนอกอัตโนมัติเส้นใยอวัยวะจากตัวรับประสาทสัมผัสของอวัยวะภายในจะตามมา สัญญาณจากตัวรับจำนวนมากเหล่านี้กระตุ้นปฏิกิริยาตอบสนอง แต่การกระตุ้นตัวรับบางตัวทำให้เกิด

ความรู้สึก - ความเจ็บปวด, ความหิว, กระหายน้ำ, คลื่นไส้, ความรู้สึกของการเติมเต็มอวัยวะภายใน ความไวของอวัยวะภายในสามารถนำมาประกอบกับความไวต่อสารเคมี

ระบบประสาทอัตโนมัติมักจะแบ่งออกเป็น ขี้สงสารและ กระซิก.

หน่วยการทำงานของระบบประสาทขี้สงสารและกระซิก- ทางเดินของนิวรอนสองนิวรอน ซึ่งประกอบด้วยเซลล์ประสาท preganglionic ที่มีตัวเซลล์ใน CNS และเซลล์ประสาท postganglionic ที่มีตัวเซลล์อยู่ในปมประสาทอิสระ ระบบประสาทในลำไส้ประกอบด้วยเซลล์ประสาทและเส้นใยประสาทของช่องท้อง myoenteric และ submucosal ในผนังของระบบทางเดินอาหาร

เซลล์ประสาท preganglionic ที่เห็นอกเห็นใจตั้งอยู่ในส่วนทรวงอกและส่วนเอวส่วนบนของไขสันหลังดังนั้นบางครั้งระบบประสาทขี้สงสารจึงถูกเรียกว่าการแบ่งส่วนทรวงอกของระบบประสาทอัตโนมัติ ระบบประสาทกระซิกมีการจัดเรียงแตกต่างกัน: เซลล์ประสาท preganglionic ของมันอยู่ในก้านสมองและในไขสันหลังศักดิ์สิทธิ์ดังนั้นบางครั้งจึงเรียกว่าส่วน craniosacral เซลล์ประสาท postganglionic ที่เห็นอกเห็นใจมักตั้งอยู่ในปมประสาท paravertebral หรือ prevertebral ที่ระยะห่างจากอวัยวะเป้าหมาย สำหรับเซลล์ประสาท postganglionic กระซิก พวกมันอยู่ในปมประสาทกระซิกใกล้กับอวัยวะของผู้บริหารหรือโดยตรงในผนัง

อิทธิพลของกฎข้อบังคับของระบบประสาทซิมพาเทติกและพาราซิมพาเทติกในสิ่งมีชีวิตจำนวนมากมักถูกอธิบายว่าเป็นปฏิปักษ์ซึ่งกันและกัน แต่ก็ไม่เป็นความจริงทั้งหมด การพิจารณาทั้งสองแผนกของระบบการควบคุมการทำงานของอวัยวะภายในอย่างอิสระจะแม่นยำยิ่งขึ้นว่าทำหน้าที่ประสานกัน: บางครั้งซึ่งกันและกันและบางครั้งเสริมฤทธิ์กัน นอกจากนี้ โครงสร้างอวัยวะภายในบางโครงสร้างไม่ได้รับการปกป้องจากทั้งสองระบบ ดังนั้นกล้ามเนื้อเรียบและต่อมผิวหนังตลอดจนหลอดเลือดส่วนใหญ่จึงถูก innervated โดยระบบความเห็นอกเห็นใจเท่านั้น มีเรือไม่กี่ลำที่มีเส้นประสาทกระซิก ระบบกระซิกกระซิกไม่ได้ innervate เส้นเลือดของผิวหนังและกล้ามเนื้อโครงร่าง แต่ให้เฉพาะโครงสร้างของศีรษะ หน้าอก และช่องท้อง เช่นเดียวกับกระดูกเชิงกรานขนาดเล็ก

ข้าว. 5-32. ระบบประสาทอัตโนมัติ (autonomous) (ตารางที่ 5-2)

ตารางที่ 5-2.การตอบสนองของอวัยวะเอฟเฟกต์ต่อสัญญาณจากเส้นประสาทอัตโนมัติ *

ท้ายตาราง. 5-2.

1 เส้นประหมายความว่าไม่พบการปกคลุมด้วยเส้นการทำงานของอวัยวะ

สัญญาณ “+” 2 ป้าย (จากหนึ่งถึงสาม) บ่งชี้ว่าการทำงานของเส้นประสาท adrenergic และ cholinergic มีความสำคัญเพียงใดในการควบคุมอวัยวะและการทำงานเฉพาะ

3 ในที่เกิดเหตุการขยายตัวเนื่องจากการควบคุมการเผาผลาญอัตโนมัติมีอิทธิพลเหนือ

4 บทบาททางสรีรวิทยาของการขยายหลอดเลือด cholinergic ในอวัยวะเหล่านี้เป็นที่ถกเถียงกัน

5 ในช่วงความเข้มข้นทางสรีรวิทยาของอะดรีนาลีนที่ไหลเวียนในเลือด กล้ามเนื้อโครงร่างและหลอดเลือดของตับถูกครอบงำโดยปฏิกิริยาการขยายตัวที่เป็นสื่อกลางโดยตัวรับ β ในขณะที่หลอดเลือดของอวัยวะในช่องท้องส่วนอื่นๆ จะถูกครอบงำโดยปฏิกิริยาการรัดที่อาศัยตัวรับ α ที่เป็นสื่อกลาง ในหลอดเลือดของไตและน้ำเหลืองยังมีตัวรับโดปามีนจำเพาะที่ไกล่เกลี่ยการขยายตัว อย่างไรก็ตาม ไม่ได้มีบทบาทสำคัญในปฏิกิริยาทางสรีรวิทยาหลายอย่าง

6 ระบบความเห็นอกเห็นใจ cholinergic ทำให้เกิดการขยายตัวของหลอดเลือดในกล้ามเนื้อโครงร่าง แต่ผลกระทบนี้ไม่เกี่ยวข้องกับการตอบสนองทางสรีรวิทยาส่วนใหญ่

7 มีการสันนิษฐานว่าเส้นประสาท adrenergic ทำหน้าที่ยับยั้งตัวรับβ-ตัวรับในกล้ามเนื้อเรียบ

และยับยั้งตัวรับ α บนเซลล์ประสาทปมประสาท parasympathetic cholinergic (excitatory) ของ Auerbach plexus

8 ขึ้นอยู่กับระยะของรอบเดือน ความเข้มข้นของฮอร์โมนเอสโตรเจนและโปรเจสเตอโรนในเลือด ตลอดจนปัจจัยอื่นๆ

9 ต่อมเหงื่อของฝ่ามือและส่วนอื่น ๆ ของร่างกาย ("เหงื่อออก adrenergic")

10 ประเภทของตัวรับที่เป็นสื่อกลางในการตอบสนองทางเมตาบอลิซึมนั้นแตกต่างกันอย่างมีนัยสำคัญในสัตว์ในสายพันธุ์ต่างๆ

เซลล์ประสาท(เซลล์ประสาท) เซลล์ประสาท(เซลล์ประสาท) มีร่างกาย, คลังข้อมูล, กระบวนการยาว - ซอน, แอกซอนและกระบวนการแตกแขนงสั้น - เดนไดรต์, เดนไดรต์

เซลล์ประสาทสร้างวงจรที่ส่งสัญญาณ - แรงกระตุ้นเส้นประสาท - จากเดนไดรต์ไปยังร่างกายและจากนั้นไปยังซอนซึ่งแตกแขนงออกติดต่อกับร่างกายของเซลล์ประสาทอื่น ๆ เดนไดรต์หรือแอกซอน เซลล์ประสาทเชื่อมต่อผ่านโซนสัมผัส - ไซแนปส์ให้การส่งกระแสประสาท

ผู้ไกล่เกลี่ยทางเคมีมักจะมีส่วนร่วมในการส่งสัญญาณนี้ เมื่อชีพจรถูกส่ง จะมีความล่าช้าเล็กน้อยในการเคลื่อนที่ของพัลส์ ตลอดชีวิตของบุคคล ไซแนปส์สามารถถูกทำลายและไซแนปส์ใหม่สามารถก่อตัวขึ้นได้ ด้วยการก่อตัวของการติดต่อใหม่ระหว่างเซลล์ประสาทโดยเฉพาะอย่างยิ่งกลไกของหน่วยความจำนั้นสัมพันธ์กัน

โซ่ของเซลล์ประสาท รวมทั้งเซลล์ประสาทอวัยวะ เดนไดรต์ซึ่งมีจุดสิ้นสุดที่ละเอียดอ่อนในอวัยวะต่างๆ และเซลล์ประสาทที่แยกออกซึ่งมีแอกซอนไปสิ้นสุดที่อวัยวะที่ทำงาน (กล้ามเนื้อ ต่อม) ถูกกำหนดให้เป็นส่วนโค้งสะท้อนกลับที่ง่ายที่สุด โดยปกติ ในส่วนโค้งสะท้อนกลับ แรงกระตุ้นจากเซลล์ประสาทที่ละเอียดอ่อนจะถูกส่งไปยังอินเตอร์คาลารี (เซลล์ประสาทที่สัมพันธ์กัน) และจากส่วนหลังไปยังเซลล์ประสาทที่ส่งออกไป

การเชื่อมต่อจำนวนมากของเซลล์ประสาทที่เชื่อมโยงรวมถึงส่วนโค้งสะท้อนกลับในคอมเพล็กซ์ประสาทที่ซับซ้อนที่สุด

ระบบประสาทพัฒนาจากชั้นจมูกด้านนอกที่เรียกว่า ectoderm ความเจ็บปวดของระบบประสาทจะมีลักษณะเป็นแผ่นประสาท ซึ่งก็คือ ectoderm ที่หนาขึ้นตามผิวหลังของร่างกาย ในอนาคตขอบของแผ่นประสาทจะบางลงเข้าหากันในขณะที่ตัวจานเองลึกขึ้นทำให้เกิดร่องประสาท ขอบของเพลตซึ่งอยู่ในรูปของการพับของเส้นประสาทนั้นเชื่อมต่อกันและก่อตัวเป็นท่อประสาทซึ่งดึงเข้าไปในความลึกนั้นเจือจากเอคโทเดิร์ม

ในเวลาเดียวกัน แผ่นปมประสาท (ปมประสาท) ก่อตัวขึ้นจากเซลล์ที่ประกอบขึ้นเป็นส่วนพับของเส้นประสาท ต่อจากนั้นพวกเขาก็แยกออก: ส่วนหนึ่งอยู่ในรูปของลูกกลิ้งที่ด้านข้างของท่อประสาทใกล้กับพื้นผิวหลังของมันสร้างโหนดกระดูกสันหลัง ส่วนอื่น ๆ ของเซลล์ประสาทย้ายไปรอบนอกสร้างโหนดของระบบอัตโนมัติ ระบบประสาท.

ความแตกต่างต่างๆ และการเติบโตที่ไม่สม่ำเสมอของท่อประสาททำให้โครงสร้างภายใน ลักษณะและรูปร่างของโพรงเปลี่ยนไปอย่างมีนัยสำคัญ

ท่อประสาทกะโหลกที่ขยายใหญ่โตพัฒนาเป็น สมอง,และส่วนที่เหลืออยู่ในไขสันหลัง

เซลล์หลอดประสาทแยกความแตกต่างออกเป็นเซลล์ประสาท ซึ่งก่อตัวเป็นเซลล์ประสาทด้วยกระบวนการของพวกมัน และกลายเป็นเซลล์ประสาทสปองจิโอบลาสต์ ซึ่งให้องค์ประกอบของนิวโรเกลีย

เซลล์ประสาทพัฒนาเป็นเซลล์ที่มีความเชี่ยวชาญสูง ผ่านกระบวนการของพวกมัน เซลล์ประสาทบางตัวสร้างการเชื่อมต่อระหว่างส่วนต่าง ๆ ของสมอง - นี่คือ เซลล์ประสาท intercalary (เชื่อมโยง), คนอื่นทำการเชื่อมต่อของระบบประสาทกับอวัยวะอื่น - เป็นอวัยวะ (ตัวรับ)และ เซลล์ประสาทที่ปล่อยออกมา (ผล)

แอกซอนของเซลล์ประสาทอวัยวะและเซลล์ประสาทส่วนนอกเป็นส่วนหนึ่งของเส้นประสาทที่ยื่นออกมาจากสมองและไขสันหลัง

เซลล์ประสาท(จากเซลล์ประสาทกรีก - เส้นประสาท) เป็นหน่วยโครงสร้างและการทำงานของระบบประสาท เซลล์นี้มีโครงสร้างที่ซับซ้อน มีความเฉพาะทางสูง ประกอบด้วยนิวเคลียส ตัวเซลล์ และกระบวนการในโครงสร้าง มีเซลล์ประสาทมากกว่า 100 พันล้านเซลล์ในร่างกายมนุษย์

หน้าที่ของเซลล์ประสาทเช่นเดียวกับเซลล์อื่นๆ เซลล์ประสาทต้องรักษาโครงสร้างและหน้าที่ของตัวเอง ปรับตัวให้เข้ากับสภาวะที่เปลี่ยนแปลง และออกแรงควบคุมอิทธิพลต่อเซลล์ข้างเคียง อย่างไรก็ตาม หน้าที่หลักของเซลล์ประสาทคือการประมวลผลข้อมูล: การรับ การดำเนินการ และการส่งต่อไปยังเซลล์อื่นๆ ข้อมูลจะได้รับผ่านทางประสาทสัมผัสที่มีตัวรับของอวัยวะรับความรู้สึกหรือเซลล์ประสาทอื่น ๆ หรือโดยตรงจากสภาพแวดล้อมภายนอกโดยใช้เดนไดรต์เฉพาะทาง ข้อมูลถูกส่งไปตามซอน การส่งสัญญาณ - ผ่านไซแนปส์

โครงสร้างของเซลล์ประสาท

ร่างกายของเซลล์ร่างกายของเซลล์ประสาทประกอบด้วยโปรโตพลาสซึม (ไซโตพลาสซึมและนิวเคลียส) ซึ่งล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มชั้นสองของไขมัน (ชั้นไบลิพิด) ไขมันประกอบด้วยส่วนหัวที่ชอบน้ำและส่วนหางที่ไม่ชอบน้ำ จัดเรียงเป็นหางที่ไม่ชอบน้ำ ทำให้เกิดชั้นที่ไม่ชอบน้ำซึ่งยอมให้เฉพาะสารที่ละลายในไขมัน (เช่น ออกซิเจนและคาร์บอนไดออกไซด์) ผ่านไปได้ มีโปรตีนอยู่บนเมมเบรน: บนพื้นผิว (ในรูปของทรงกลม) ซึ่งสามารถสังเกตการเจริญของพอลิแซ็กคาไรด์ (glycocalix) เนื่องจากเซลล์รับรู้การระคายเคืองภายนอกและโปรตีนหนึ่งที่เจาะเมมเบรนผ่านพวกมันมีไอออน ช่อง.

เซลล์ประสาทประกอบด้วยร่างกายที่มีขนาดเส้นผ่านศูนย์กลาง 3 ถึง 100 ไมครอน ประกอบด้วยนิวเคลียส (มีรูพรุนนิวเคลียร์จำนวนมาก) และออร์แกเนลล์ (รวมถึง ER ที่หยาบกร้านที่พัฒนาขึ้นอย่างมากพร้อมไรโบโซมที่ทำงานอยู่ อุปกรณ์ Golgi) รวมถึงกระบวนการต่างๆ กระบวนการมีสองประเภท: เดนไดรต์และแอกซอน เซลล์ประสาทมีโครงร่างเซลล์ที่พัฒนาแล้วซึ่งแทรกซึมเข้าไปในกระบวนการของมัน โครงร่างเซลล์รักษารูปร่างของเซลล์ เกลียวของมันทำหน้าที่เป็น "ราง" สำหรับการขนส่งออร์แกเนลล์และสารที่บรรจุในถุงน้ำเมมเบรน (เช่น สารสื่อประสาท) ในร่างกายของเซลล์ประสาท มีการเปิดเผยเครื่องมือสังเคราะห์ที่พัฒนาขึ้น โดย ER แบบละเอียดของเซลล์ประสาทจะเปื้อนเป็นเบสและเป็นที่รู้จักกันในชื่อ "ไทกรอยด์" ไทรอยด์แทรกซึมเข้าไปในส่วนเริ่มต้นของเดนไดรต์ แต่อยู่ห่างจากจุดเริ่มต้นของแอกซอนอย่างเห็นได้ชัด ซึ่งทำหน้าที่เป็นสัญญาณทางเนื้อเยื่อวิทยาของแอกซอน มีการแยกความแตกต่างระหว่างการขนส่งแอกซอนแอนเทอโรเกรด (ออกจากร่างกาย) และถอยหลังเข้าคลอง (ไปทางร่างกาย)

เดนไดรต์และแอกซอน

แอกซอน - มักจะเป็นกระบวนการที่ยาวนานซึ่งดัดแปลงเพื่อกระตุ้นจากร่างกายของเซลล์ประสาท ตามกฎแล้ว Dendrites เป็นกระบวนการที่สั้นและแตกแขนงสูงซึ่งทำหน้าที่เป็นสถานที่หลักสำหรับการก่อตัวของไซแนปส์กระตุ้นและยับยั้งที่ส่งผลต่อเซลล์ประสาท (เซลล์ประสาทที่แตกต่างกันมีอัตราส่วนความยาวของซอนและเดนไดรต์ต่างกัน) เซลล์ประสาทอาจมีเดนไดรต์หลายอัน และมักมีแอกซอนเพียงอันเดียว เซลล์ประสาทหนึ่งเซลล์สามารถเชื่อมต่อกับเซลล์ประสาทอื่นๆ ได้ (มากถึง 20,000 ตัว) Dendrites แบ่งแบบสองขั้วในขณะที่ซอนก่อให้เกิดหลักประกัน โหนดสาขามักจะมีไมโตคอนเดรีย เดนไดรต์ไม่มีปลอกไมอีลิน แต่แอกซอนสามารถ จุดกำเนิดของการกระตุ้นในเซลล์ประสาทส่วนใหญ่คือแอกซอนฮิลล็อก ซึ่งเป็นรูปแบบที่แอกซอนออกจากร่างกาย ในเซลล์ประสาททั้งหมด โซนนี้เรียกว่าโซนทริกเกอร์

ไซแนปส์ไซแนปส์เป็นจุดสัมผัสระหว่างเซลล์ประสาท 2 เซลล์หรือระหว่างเซลล์ประสาทกับเซลล์รับผล มันทำหน้าที่ส่งกระแสประสาทระหว่างสองเซลล์ และในระหว่างการส่งสัญญาณซินแนปติก แอมพลิจูดและความถี่ของสัญญาณสามารถควบคุมได้ ไซแนปส์บางชนิดทำให้เกิดการสลับขั้วของเซลล์ประสาท อดีตเป็นสิ่งกระตุ้นส่วนหลังเป็นการยับยั้ง โดยปกติ เพื่อกระตุ้นเซลล์ประสาท การกระตุ้นจากไซแนปส์ที่กระตุ้นหลาย ๆ ครั้งเป็นสิ่งที่จำเป็น

การจำแนกโครงสร้างของเซลล์ประสาท

ขึ้นอยู่กับจำนวนและการจัดเรียงของเดนไดรต์และแอกซอน เซลล์ประสาทถูกแบ่งออกเป็นเซลล์ประสาทที่ไม่มีแอกซอน, เซลล์ประสาท unipolar, เซลล์ประสาทเทียม-unipolar, เซลล์ประสาทสองขั้ว และเซลล์ประสาทหลายขั้ว

เซลล์ประสาทไร้แกน- เซลล์ขนาดเล็กจัดกลุ่มใกล้ไขสันหลังในปมประสาท intervertebral ซึ่งไม่มีสัญญาณทางกายวิภาคของการแยกกระบวนการออกเป็นเดนไดรต์และซอน กระบวนการทั้งหมดในเซลล์มีความคล้ายคลึงกันมาก วัตถุประสงค์ในการทำงานของเซลล์ประสาทที่ไม่มีแอกซอนนั้นไม่ค่อยเข้าใจ

เซลล์ประสาทขั้วเดียว- มีเซลล์ประสาทที่มีกระบวนการเดียว เช่น ในนิวเคลียสประสาทสัมผัสของเส้นประสาท trigeminal ในสมองส่วนกลาง

เซลล์ประสาทสองขั้ว- เซลล์ประสาทที่มีแอกซอนหนึ่งอันและเดนไดรต์หนึ่งอัน ซึ่งตั้งอยู่ในอวัยวะรับความรู้สึกเฉพาะทาง - เรตินา เยื่อบุผิวรับกลิ่นและหลอดไฟ ปมประสาทหูและขนถ่าย

เซลล์ประสาทหลายขั้ว- เซลล์ประสาทที่มีซอนหนึ่งอันและเดนไดรต์หลายอัน เซลล์ประสาทชนิดนี้มีอิทธิพลเหนือระบบประสาทส่วนกลาง

เซลล์ประสาทเทียม- มีเอกลักษณ์เฉพาะตัว กระบวนการหนึ่งออกจากร่างกายซึ่งแบ่งออกเป็นรูปตัว T ทันที ทางเดินเดี่ยวทั้งหมดนี้ปกคลุมไปด้วยปลอกไมอีลินและมีโครงสร้างแทนแอกซอน แม้ว่าจะไปตามกิ่งก้านใดกิ่งหนึ่ง การกระตุ้นไม่ได้มาจากแต่ไปยังร่างกายของเซลล์ประสาท โครงสร้างเดนไดรต์เป็นส่วนที่แตกแขนงออกไปเมื่อสิ้นสุดกระบวนการ (อุปกรณ์ต่อพ่วง) นี้ โซนทริกเกอร์คือจุดเริ่มต้นของการแตกแขนงนี้ (นั่นคืออยู่นอกร่างกายเซลล์) เซลล์ประสาทดังกล่าวพบได้ในปมประสาทกระดูกสันหลัง

การจำแนกหน้าที่ของเซลล์ประสาทตามตำแหน่งในส่วนโค้งสะท้อนกลับ เซลล์ประสาทอวัยวะ (เซลล์ประสาทที่ละเอียดอ่อน) เซลล์ประสาทที่ส่งออกไป (บางส่วนเรียกว่าเซลล์ประสาทสั่งการ บางครั้งชื่อนี้ไม่ใช่ชื่อที่แม่นยำมากสำหรับกลุ่มของสารที่ส่งออกมาทั้งหมด) และเซลล์ประสาทภายใน (เซลล์ประสาท intercalary) มีความโดดเด่น

เซลล์ประสาทอวัยวะ(ไว, ประสาทสัมผัสหรือตัวรับ). เซลล์ประสาทประเภทนี้รวมถึงเซลล์ปฐมภูมิของอวัยวะรับความรู้สึกและเซลล์เทียม-ยูนิโพลาร์ ซึ่งเดนไดรต์มีจุดสิ้นสุดอิสระ

เซลล์ประสาทที่ปล่อยออกมา(เอฟเฟคเตอร์ มอเตอร์ หรือมอเตอร์) เซลล์ประสาทประเภทนี้รวมถึงเซลล์ประสาทสุดท้าย - คำขาดและสุดท้าย - ไม่ใช่คำขาด

เซลล์ประสาทเชื่อมโยง(intercalary หรือ interneurons) - เซลล์ประสาทกลุ่มนี้สื่อสารระหว่างสิ่งที่ส่งออกไปและอวัยวะภายใน พวกมันแบ่งออกเป็น commissural และ projection (สมอง)

การจำแนกทางสัณฐานวิทยาของเซลล์ประสาทโครงสร้างทางสัณฐานวิทยาของเซลล์ประสาทมีความหลากหลาย ในเรื่องนี้เมื่อจำแนกเซลล์ประสาทใช้หลักการหลายประการ:

คำนึงถึงขนาดและรูปร่างของร่างกายของเซลล์ประสาท

จำนวนและลักษณะของกระบวนการแตกแขนง

ความยาวของเซลล์ประสาทและการปรากฏตัวของเปลือกเฉพาะ

ตามรูปร่างของเซลล์ เซลล์ประสาทอาจเป็นทรงกลม, เม็ดเล็ก, สเตลเลต, พีระมิด, ลูกแพร์, ฟิวซิฟอร์ม, ผิดปกติ ฯลฯ ขนาดของร่างกายของเซลล์ประสาทแตกต่างกันไปตั้งแต่ 5 ไมครอนในเซลล์เม็ดเล็ก ๆ ถึง 120-150 ไมครอนในขนาดยักษ์ เซลล์ประสาทเสี้ยม ความยาวของเซลล์ประสาทในมนุษย์มีตั้งแต่ 150 ไมครอน ถึง 120 ซม. เซลล์ประสาทประเภททางสัณฐานวิทยาต่อไปนี้มีความโดดเด่นด้วยจำนวนกระบวนการ: - เซลล์ประสาทแบบขั้วเดียว (มีกระบวนการเดียว) มีอยู่ ตัวอย่างเช่น ในนิวเคลียสประสาทสัมผัสของไตรเจมินัล เส้นประสาทในสมองส่วนกลาง - เซลล์เทียม-ยูนิโพลาร์ จัดกลุ่มใกล้ไขสันหลังในปมประสาท intervertebral - เซลล์ประสาทสองขั้ว (มีแอกซอนหนึ่งอันและเดนไดรต์หนึ่งอัน) ตั้งอยู่ในอวัยวะรับความรู้สึกพิเศษ - เรตินา, เยื่อบุผิวรับกลิ่นและหลอดไฟ, ปมประสาทหูและขนถ่าย; - เซลล์ประสาทหลายขั้ว (มีหนึ่งแอกซอนและเดนไดรต์หลายอัน) เด่นในระบบประสาทส่วนกลาง

การพัฒนาและการเติบโตของเซลล์ประสาทเซลล์ประสาทพัฒนาจากเซลล์ตั้งต้นขนาดเล็กที่หยุดการแบ่งตัวก่อนปล่อยกระบวนการออกมา (อย่างไรก็ตาม ปัญหาการแบ่งเซลล์ประสาทในปัจจุบันยังเป็นที่ถกเถียงกันอยู่) ตามกฎแล้ว ซอนเริ่มเติบโตก่อน และเดนไดรต์ก่อตัวในภายหลัง ในตอนท้ายของกระบวนการพัฒนาของเซลล์ประสาทจะมีความหนาที่มีรูปร่างผิดปกติซึ่งเห็นได้ชัดว่าเป็นการปูทางผ่านเนื้อเยื่อรอบข้าง การทำให้หนาขึ้นนี้เรียกว่ากรวยการเจริญเติบโตของเซลล์ประสาท ประกอบด้วยส่วนที่แบนของกระบวนการของเซลล์ประสาทที่มีหนามบาง ๆ จำนวนมาก microspines มีความหนา 0.1 ถึง 0.2 µm และมีความยาวสูงสุด 50 µm พื้นที่กว้างและแบนของกรวยเติบโตกว้างและยาวประมาณ 5 µm แม้ว่ารูปร่างอาจแตกต่างกันไป ช่องว่างระหว่าง microspines ของกรวยเติบโตถูกปกคลุมด้วยเมมเบรนแบบพับ ไมโครสไปน์มีการเคลื่อนไหวอย่างต่อเนื่อง - บางชนิดถูกดึงเข้าไปในกรวยการเจริญเติบโต บางชนิดจะยืดออก เบี่ยงเบนไปในทิศทางต่างๆ สัมผัสพื้นผิว และสามารถยึดติดกับมันได้ กรวยการเจริญเติบโตนั้นเต็มไปด้วยถุงเยื่อบาง ๆ ขนาดเล็กที่เชื่อมต่อถึงกันบางครั้งมีรูปร่างผิดปกติ ตรงใต้พื้นที่พับของเมมเบรนและในเงี่ยงเป็นเส้นใยแอกตินที่พันกันหนาแน่น กรวยการเจริญเติบโตยังประกอบด้วยไมโตคอนเดรีย ไมโครทูบูล และเส้นใยประสาทที่พบในร่างกายของเซลล์ประสาท อาจเป็นไปได้ว่าไมโครทูบูลและนิวโรฟิลาเมนต์นั้นถูกยืดออกโดยหลักแล้วเนื่องจากการเพิ่มยูนิตย่อยที่สังเคราะห์ขึ้นใหม่ที่ฐานของกระบวนการเซลล์ประสาท พวกมันเคลื่อนที่ด้วยความเร็วประมาณหนึ่งมิลลิเมตรต่อวัน ซึ่งสอดคล้องกับความเร็วของการขนส่งแอกซอนที่ช้าในเซลล์ประสาทที่โตเต็มที่

เนื่องจากอัตราเฉลี่ยของความก้าวหน้าของกรวยการเจริญเติบโตจะใกล้เคียงกัน จึงเป็นไปได้ว่าจะไม่มีการประกอบหรือการทำลายไมโครทูบูลและเส้นใยประสาทเกิดขึ้นที่ปลายสุดของกระบวนการเซลล์ประสาทในระหว่างการเจริญเติบโตของกระบวนการเซลล์ประสาท เห็นได้ชัดว่ามีการเพิ่มวัสดุเมมเบรนใหม่ในตอนท้าย กรวยการเจริญเติบโตเป็นบริเวณที่เกิด exocytosis อย่างรวดเร็วและ endocytosis ดังที่เห็นได้จากถุงน้ำจำนวนมากที่นี่ ถุงเยื่อเมมเบรนขนาดเล็กถูกลำเลียงไปตามกระบวนการของเซลล์ประสาทจากร่างกายของเซลล์ไปยังกรวยการเจริญเติบโตด้วยกระแสของการขนส่งแอกซอนที่รวดเร็ว เห็นได้ชัดว่าวัสดุเมมเบรนถูกสังเคราะห์ในร่างกายของเซลล์ประสาท ถ่ายโอนไปยังกรวยเติบโตในรูปแบบของถุงน้ำ และรวมอยู่ในเยื่อหุ้มพลาสม่าโดย exocytosis ซึ่งทำให้กระบวนการของเซลล์ประสาทยาวขึ้น การเจริญเติบโตของซอนและเดนไดรต์มักจะนำหน้าด้วยระยะของการย้ายถิ่นของเซลล์ประสาท เมื่อเซลล์ประสาทที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะตกลงและหาที่ถาวรสำหรับตนเอง

การทำงานของร่างกายโดยรวม การทำงานร่วมกันของแต่ละส่วน การรักษาความมั่นคงของสภาพแวดล้อมภายใน (สภาวะสมดุล) ดำเนินการโดยสองระบบการกำกับดูแล: ประสาทและอารมณ์ขัน

ความสำคัญของระบบประสาท. หน้าที่หลักของระบบประสาทคือ: 1) การส่งข้อมูลอย่างรวดเร็วและแม่นยำเกี่ยวกับสถานะของสภาพแวดล้อมภายนอกและภายในของร่างกาย; 2) การวิเคราะห์และบูรณาการข้อมูลทั้งหมด 3) การจัดระเบียบการตอบสนองแบบปรับตัวต่อสัญญาณภายนอก 4) การควบคุมและการประสานงานของกิจกรรมของอวัยวะและระบบทั้งหมดตามเงื่อนไขเฉพาะของกิจกรรมและปัจจัยการเปลี่ยนแปลงของสภาพแวดล้อมภายนอกและภายในของร่างกาย กิจกรรมของส่วนที่สูงขึ้นของระบบประสาทนั้นสัมพันธ์กับการดำเนินการตามกระบวนการทางจิตและการจัดระเบียบพฤติกรรมที่มีจุดประสงค์

ระบบประสาทที่เป็นระบบเดียวและมีการบูรณาการสูง บนพื้นฐานของคุณสมบัติโครงสร้างและการทำงาน แบ่งออกเป็นสองส่วนหลัก - ส่วนกลางและอุปกรณ์ต่อพ่วง

ระบบประสาทส่วนกลาง (CNS)รวมถึงสมองและไขสันหลังซึ่งมีกลุ่มของเซลล์ประสาทอยู่ - ศูนย์ประสาทที่รับและวิเคราะห์ข้อมูล บูรณาการ ควบคุมกิจกรรมที่สำคัญของร่างกาย และจัดระเบียบการตอบสนองแบบปรับตัวต่ออิทธิพลภายนอกและภายใน

ระบบประสาทส่วนปลายประกอบด้วยเส้นใยประสาทที่อยู่นอกระบบประสาทส่วนกลาง มันถูกแสดงโดยการรวมกลุ่มของกระบวนการของเซลล์ประสาท (ลำต้นของเส้นประสาท) ที่อยู่ในระบบประสาทส่วนกลางหรือในปมประสาท (โหนด) ภายนอก (ระบบประสาทพืช) บางส่วนของพวกเขา - เส้นใยอวัยวะ (ประสาทสัมผัส) - ส่งสัญญาณจากตัวรับที่อยู่ในส่วนต่าง ๆ ของร่างกายไปยังระบบประสาทส่วนกลางส่วนอื่น ๆ - เส้นใยเอฟเฟกต์ (มอเตอร์) - จากระบบประสาทส่วนกลางไปยังรอบนอก ขึ้นอยู่กับวัตถุประสงค์ของการปกคลุมด้วยเส้น เส้นประสาทส่วนปลายจะแบ่งออกเป็นร่างกาย (กะโหลกและกระดูกสันหลัง) และระบบประสาทอัตโนมัติ (ความเห็นอกเห็นใจและกระซิก)

เซลล์ประสาท (เซลล์ประสาท) - หน่วยโครงสร้างและหน้าที่หลักของระบบประสาท. เซลล์ประสาทเป็นเซลล์เฉพาะทางขั้นสูงที่ได้รับการดัดแปลงเพื่อรับ เข้ารหัส ประมวลผล บูรณาการ จัดเก็บและส่งข้อมูล เซลล์ประสาทประกอบด้วยร่างกายและกระบวนการของสองประเภท: เดนไดรต์แตกแขนงสั้นและกระบวนการยาว - ซอน

ร่างกายเซลล์ประสาทมีเส้นผ่านศูนย์กลาง 5 ถึง 150 ไมครอน เป็นศูนย์กลางการสังเคราะห์ทางชีวภาพของเซลล์ประสาทซึ่งมีกระบวนการเผาผลาญที่ซับซ้อน ร่างกายประกอบด้วยนิวเคลียสและไซโตพลาสซึมซึ่งมีออร์แกเนลล์จำนวนมากที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์โปรตีนในเซลล์ (โปรตีน) กระบวนการใยยาวของซอนออกจากร่างกายเซลล์ซึ่งทำหน้าที่ส่งข้อมูล แอกซอนถูกหุ้มด้วยปลอกไมอีลินพิเศษที่สร้างสภาวะที่เหมาะสมที่สุดสำหรับการส่งสัญญาณ ปลายแอกซอนแตกแขนงอย่างแข็งแรง กิ่งปลายของมันจะติดต่อกับเซลล์อื่นๆ มากมาย (เส้นประสาท กล้ามเนื้อ ฯลฯ) กลุ่มของแอกซอนก่อตัวเป็นเส้นใยประสาท เดนไดรต์- กระบวนการแตกแขนงอย่างแรงซึ่งขยายออกจากร่างกายของเซลล์จำนวนมาก เดนไดรต์มากถึง 1,000 ตัวสามารถออกจากเซลล์ประสาทหนึ่งเซลล์ ร่างกายและเดนไดรต์ถูกปกคลุมด้วยเยื่อแผ่นเดียวและสร้างพื้นผิวเปิด (เปิด) ของเซลล์ ประกอบด้วยส่วนติดต่อส่วนใหญ่จากเซลล์ประสาทอื่น ๆ - ไซแนปส์. เยื่อหุ้มเซลล์ - เมมเบรน- เป็นฉนวนไฟฟ้าที่ดี ทั้งสองด้านของเมมเบรนมีความต่างศักย์ไฟฟ้า - ศักย์ของเมมเบรนซึ่งระดับการเปลี่ยนแปลงเมื่อเปิดใช้งานหน้าสัมผัส synaptic

ไซแนปส์มีโครงสร้างที่ซับซ้อน ประกอบด้วยเยื่อหุ้ม 2 ชั้น ได้แก่ presynaptic และ postsynaptic เยื่อหุ้มเซลล์พรีซินแนปติคอยู่ที่ปลายแอกซอนที่ส่งสัญญาณ postsynaptic - บนร่างกายหรือเดนไดรต์ที่ส่งสัญญาณ ในไซแนปส์ เมื่อสัญญาณมาถึง สารเคมีสองประเภทจะถูกปล่อยออกมาจากถุงน้ำดีไซแนปติก - สารกระตุ้น (อะซิติลโคลีน อะดรีนาลีน นอร์เอปิเนฟริน) และสารยับยั้ง (เซโรโทนิน กรดแกมมา-อะมิโนบิวทีริก) สารเหล่านี้คือ คนกลาง, ทำหน้าที่เกี่ยวกับเมมเบรน postsynaptic เปลี่ยนคุณสมบัติในพื้นที่สัมผัส. เมื่อมีการปล่อยตัวไกล่เกลี่ยแบบเร้าออก ศักย์โพสต์synaptic แบบกระตุ้น (EPSP) จะเกิดขึ้นในพื้นที่สัมผัส และภายใต้การกระทำของผู้ไกล่เกลี่ยที่ยับยั้ง ศักย์โพสต์synaptic ที่ยับยั้ง (IPSP) จะเกิดขึ้นตามลำดับ ผลรวมของพวกเขานำไปสู่การเปลี่ยนแปลงในศักยภาพภายในเซลล์ไปสู่การสลับขั้วหรือไฮเปอร์โพลาไรเซชัน เมื่อมีการขั้วลบ เซลล์จะสร้างแรงกระตุ้นที่ส่งผ่านผ่านแอกซอนไปยังเซลล์อื่นหรืออวัยวะที่ทำงานอยู่ ระหว่างไฮเปอร์โพลาไรเซชัน เซลล์ประสาทจะเข้าสู่สถานะยับยั้งและไม่สร้างกิจกรรมของแรงกระตุ้น หลายหลากและความหลากหลายของไซแนปส์ทำให้เกิดการเชื่อมต่อภายในที่กว้างขวางและการมีส่วนร่วมของเซลล์ประสาทเดียวกันในการเชื่อมโยงการทำงานที่แตกต่างกัน

การจำแนกประเภทของเซลล์ประสาท . มีโครงสร้างร่วมกันโดยพื้นฐาน เซลล์ประสาทมีขนาด รูปร่าง จำนวน การแตกแขนงและการจัดเรียงของเดนไดรต์ ความยาวและการแตกแขนงของซอน ซึ่งบ่งชี้ถึงความเชี่ยวชาญในระดับสูง เซลล์ประสาทสองประเภทหลักต่อไปนี้มีความโดดเด่น

เซลล์เสี้ยม- เซลล์ประสาทขนาดใหญ่ที่มีขนาดต่างกัน ("ตัวสะสม") ซึ่งแรงกระตุ้นจากแหล่งต่าง ๆ มาบรรจบกัน (มาบรรจบกัน)

เดนไดรต์เซลล์ประสาทเสี้ยมมีการจัดระเบียบเชิงพื้นที่ กระบวนการหนึ่ง - เดนไดรต์ปลาย - โผล่ออกมาจากด้านบนของปิรามิด วางในแนวตั้งและมีกิ่งก้านในแนวนอน อื่นๆ - เดนไดรต์ฐาน - แตกแขนงออกที่ฐานของปิรามิด เดนไดรต์มีจุดหนาแน่นโดยมีส่วนผลพลอยได้พิเศษ (หนาม) ที่ช่วยเพิ่มประสิทธิภาพในการส่งสัญญาณซินแนปติก ตามซอนของเซลล์ประสาทเสี้ยม แรงกระตุ้นจะถูกส่งไปยังส่วนอื่น ๆ ของระบบประสาทส่วนกลาง เซลล์ประสาทเสี้ยมแบ่งออกเป็นสองประเภทตามหน้าที่ของพวกเขา: อวัยวะและส่วนที่ส่งออกไป ตัวแทนส่งและรับสัญญาณจากตัวรับความรู้สึก กล้ามเนื้อ อวัยวะภายใน ไปยังระบบประสาทส่วนกลาง เซลล์ประสาทที่ส่งสัญญาณจากระบบประสาทส่วนกลางไปยังส่วนปลาย เรียกว่า ปล่อยออก.

เซลล์แทรก (ติดต่อ) หรือ interneurons. มีขนาดเล็กลง มีความหลากหลายในการจัดกระบวนการเชิงพื้นที่ (ฟิวซิฟอร์ม รูปดาว รูปตะกร้า) สามัญสำหรับพวกเขาคือการแตกแขนงกว้างของเดนไดรต์และแอกซอนสั้นที่มีระดับการแตกแขนงต่างกัน Interneurons จัดให้มีปฏิสัมพันธ์ระหว่างเซลล์ต่างๆ และบางครั้งเรียกว่าเชื่อมโยงกัน

การเป็นตัวแทนของเซลล์ประสาทประเภทต่างๆ และธรรมชาติของความสัมพันธ์นั้นแตกต่างกันอย่างมีนัยสำคัญในโครงสร้างสมองที่แตกต่างกัน

การเปลี่ยนแปลงตามอายุในโครงสร้างของเซลล์ประสาทและเส้นใยประสาท . ในระยะแรกของการพัฒนาของตัวอ่อนเซลล์ประสาทตามกฎประกอบด้วยร่างกายที่มีกระบวนการที่ไม่แตกต่างกันและไม่แตกแขนงสองกระบวนการ ร่างกายมีนิวเคลียสขนาดใหญ่ล้อมรอบด้วยไซโตพลาสซึมเล็กๆ กระบวนการของการเจริญเติบโตของเซลล์ประสาทนั้นมีลักษณะเฉพาะด้วยการเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วในไซโตพลาสซึมการเพิ่มจำนวนของไรโบโซมในนั้นและการก่อตัวของอุปกรณ์ Golgi การเจริญเติบโตของซอนและเดนไดรต์อย่างเข้มข้น เซลล์ประสาทประเภทต่างๆ (ในระยะเอ็มบริโอ) เซลล์ประสาทต้นทางและเซลล์นอกขนาดใหญ่ที่เจริญเต็มที่ การเจริญเติบโตของเซลล์ขนาดเล็ก (interneurons) เกิดขึ้นหลังคลอด (ในการเกิดเนื้องอกหลังคลอด) ภายใต้อิทธิพลของปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อม ซึ่งสร้างข้อกำหนดเบื้องต้นสำหรับการจัดเรียงพลาสติกใหม่ในระบบประสาทส่วนกลาง ส่วนต่าง ๆ ของเซลล์ประสาทก็เติบโตไม่เท่ากันเช่นกัน เครื่องมือหนาม dendritic ถูกสร้างขึ้นล่าสุดซึ่งการพัฒนาในช่วงหลังคลอดนั้นส่วนใหญ่มาจากการไหลบ่าของข้อมูลภายนอก ปลอกไมอีลินที่หุ้มแอกซอนเติบโตอย่างมากในช่วงหลังคลอดการเจริญเติบโตของมันนำไปสู่การเพิ่มขึ้นของความเร็วของการนำแรงกระตุ้นไปตามเส้นใยประสาท Myelination ดำเนินการตามลำดับนี้: อย่างแรก - เส้นประสาทส่วนปลาย, จากนั้นเส้นใยของไขสันหลัง, ก้านสมอง, cerebellum และต่อมา - เส้นใยของซีกสมอง เส้นใยประสาทของมอเตอร์นั้นหุ้มด้วยปลอกไมอีลินอยู่แล้วเมื่อถึงเวลาเกิด เส้นใยที่ละเอียดอ่อน (เช่น ภาพ) - ในช่วงเดือนแรกของชีวิตหลังคลอดของเด็ก

ร่างกายมนุษย์เป็นระบบที่ซับซ้อนซึ่งมีส่วนและส่วนประกอบหลายส่วนเข้ามามีส่วนร่วม ภายนอกโครงสร้างของร่างกายถูกมองว่าเป็นพื้นฐานและแม้กระทั่งดึกดำบรรพ์ อย่างไรก็ตาม หากคุณมองลึกลงไปและพยายามระบุแผนการที่ปฏิสัมพันธ์ระหว่างอวัยวะต่างๆ เกิดขึ้น ระบบประสาทก็จะเข้ามาอยู่ข้างหน้า เซลล์ประสาทซึ่งเป็นหน่วยทำงานพื้นฐานของโครงสร้างนี้ ทำหน้าที่เป็นตัวส่งแรงกระตุ้นทางเคมีและไฟฟ้า แม้จะมีความคล้ายคลึงกันภายนอกกับเซลล์อื่น ๆ แต่ก็ทำงานที่ซับซ้อนและมีความรับผิดชอบมากขึ้นซึ่งการสนับสนุนซึ่งเป็นสิ่งสำคัญสำหรับกิจกรรมทางจิตของบุคคล เพื่อให้เข้าใจถึงคุณสมบัติของตัวรับนี้ คุณควรทำความเข้าใจอุปกรณ์ หลักการทำงานและภารกิจของมัน

เซลล์ประสาทคืออะไร?

เซลล์ประสาทเป็นเซลล์พิเศษที่สามารถรับและประมวลผลข้อมูลในกระบวนการปฏิสัมพันธ์กับหน่วยโครงสร้างและหน้าที่อื่นๆ ของระบบประสาท จำนวนตัวรับเหล่านี้ในสมองคือ 10 11 (หนึ่งแสนล้าน) ในเวลาเดียวกัน เซลล์ประสาทหนึ่งเซลล์สามารถมีไซแนปส์ได้มากกว่า 10,000 ไซแนป - ตอนจบที่ละเอียดอ่อนซึ่งเกิดขึ้นได้ เมื่อพิจารณาว่าองค์ประกอบเหล่านี้ถือได้ว่าเป็นบล็อกที่สามารถเก็บข้อมูลได้ ของข้อมูล เซลล์ประสาทเรียกอีกอย่างว่าหน่วยโครงสร้างของระบบประสาทซึ่งทำให้การทำงานของอวัยวะรับสัมผัสทำงาน นั่นคือเซลล์นี้ควรได้รับการพิจารณาว่าเป็นองค์ประกอบมัลติฟังก์ชั่นที่ออกแบบมาเพื่อแก้ปัญหาต่างๆ

คุณสมบัติของเซลล์ประสาท

ประเภทของเซลล์ประสาท

การจำแนกประเภทหลักเกี่ยวข้องกับการแบ่งเซลล์ประสาทตามโครงสร้าง โดยเฉพาะอย่างยิ่ง นักวิทยาศาสตร์แยกแยะเซลล์ประสาทที่ไม่มีแอกซอน ต้องบอกว่าบางชนิดเหล่านี้ยังมีการศึกษาน้อย หมายถึงเซลล์ที่ไม่มีแอกซอนซึ่งจัดกลุ่มอยู่บริเวณไขสันหลัง นอกจากนี้ยังมีการโต้เถียงเกี่ยวกับเซลล์ประสาท unipolar มีความเห็นว่าเซลล์ดังกล่าวไม่มีอยู่ในร่างกายมนุษย์เลย หากเราพูดถึงเซลล์ประสาทที่มีอิทธิพลเหนือร่างกายของสิ่งมีชีวิตที่สูงกว่า ตัวรับหลายขั้วจะมาอยู่ข้างหน้า นี่คือเซลล์ที่มีเครือข่ายเดนไดรต์และแอกซอนหนึ่งอัน เราสามารถพูดได้ว่านี่คือเซลล์ประสาทแบบคลาสสิก ซึ่งพบได้บ่อยที่สุดในระบบประสาท

บทสรุป

เซลล์ประสาทเป็นส่วนสำคัญของร่างกายมนุษย์ ต้องขอบคุณตัวรับเหล่านี้ที่ทำให้มั่นใจได้ว่าการทำงานของเครื่องส่งสัญญาณเคมีในร่างกายมนุษย์นับร้อยนับพันในแต่ละวัน ในขั้นตอนการพัฒนาในปัจจุบัน วิทยาศาสตร์ได้ให้คำตอบสำหรับคำถามที่ว่าเซลล์ประสาทคืออะไร แต่ในขณะเดียวกันก็ออกจากพื้นที่สำหรับการค้นพบในอนาคต ตัวอย่างเช่น วันนี้มีความคิดเห็นที่แตกต่างกันเกี่ยวกับความแตกต่างบางอย่างของงาน การเติบโตและการพัฒนาของเซลล์ประเภทนี้ แต่ไม่ว่าในกรณีใด การศึกษาเซลล์ประสาทเป็นหนึ่งในงานที่สำคัญที่สุดของสรีรวิทยา พอเพียงที่จะบอกว่าการค้นพบใหม่ในพื้นที่นี้อาจให้ความกระจ่างเกี่ยวกับการรักษาความเจ็บป่วยทางจิตที่มีประสิทธิภาพมากขึ้น นอกจากนี้ ความเข้าใจอย่างลึกซึ้งเกี่ยวกับวิธีการทำงานของเซลล์ประสาทจะช่วยให้พัฒนาเครื่องมือที่กระตุ้นกิจกรรมทางจิตและปรับปรุงความจำของคนรุ่นใหม่ได้