Различия между полушариями при зрительном восприятии (л.ИЛеушина и др., 1982)
В целом, следует заключить, что правое «пространственное» и левое «временное» полушария обладают своими специфическими способностями, позволяющими им вносить важный вклад в большинство видов когнитивной деятельности. По-видимому, у левого больше возможностей во временной и слуховой сферах, а у правого в пространственной и зрительной. Эти особенности, вероятно, помогают левому полушарию лучше отмечать и обособлять детали, которые могут быть четко охарактеризованы и расположены во временной последовательности. В свою очередь единовременность восприятия пространственных форм и признаков правым полушарием, возможно, способствует поиску интегративных отношений и схватыванию общих конфигураций. Если такая интерпретация верна, то, по-видимому, каждое полушарие перерабатывает одни и те же сигналы по-своему и преобразует сенсорные стимулы в соответствии со специфичной для себя стратегией их представления.
Глава 6. Психофизиология внимания
В психологии внимание определяется как процесс и состояние настройки субъекта на восприятие приоритетной информации и выполнение поставленных задач. Направленность и сосредоточенность психической деятельности при внимании обеспечивает более эффективное восприятие информации. В общем плане выделяют два основных вида внимания: непроизвольное и произвольное (избирательное, селективное). Оба вида внимания имеют разные функции, по-разному формируются в онтогенезе, и в их основе лежат различные физиологические механизмы.
6.1. Ориентировочная реакция
Ориентировочная реакция (ОР) впервые была описана И.П. Павловым как двигательная реакция животного на новый внезапно появляющийся раздражитель. Она включала поворот головы и глаз в сторону раздражителя и обязательно сопровождалась торможением текущей условно-рефлекторной деятельности. Другая особенность ОР заключалась в угашении всех ее поведенческих проявлений при повторении стимула. Угасшая ОР легко восстанавливалась при малейшем изменении обстановки.
Физиологические показатели ОР. Использование полиграфической регистрации показало, что ОР вызывает не только поведенческие проявления, но и целый спектр вегетативных изменений. Отражением этих генерализованных изменений являются различные компоненты ОР: двигательный (мышечный), сердечный, дыхательный, кожно-гальванический, сосудистый, зрачковый, сенсорный и электроэнцефалографический (см. главу 2). Как правило, при предъявлении нового стимула повышается мышечный тонус, изменяется частота дыхания, пульса, возрастает электрическая активность кожи, расширяются зрачки, снижаются сенсорные пороги. В электроэнцефалограмме в начале ориентировочной реакции возникает генерализованная активация, которая проявляется в блокаде (подавлении) альфа-ритма и смене его высокочастотной активностью. Одновременно с этим возникает возможность объединения и синхронной работы нервных клеток не по принципу их пространственной близости, а по функциональному принципу. Благодаря всем этим изменениям возникает особое состояние мобилизационной готовности организма.
Чаще других в экспериментах, направленных на изучение ОР, используют показатели кожно-гальванической реакции (КГР). Она обладает особой чувствительностью к новизне стимула, модально неспецифична, т.е. не зависит от того, какой именно стимул вызывает ОР. Кроме того, КГР быстро угасает, даже если ОР вызвана болевым раздражителем. Однако КГР тесно связана с эмоциональной сферой, поэтому использование КГР при изучении ОР требует четкого разделения собственно ориентировочного и эмоционального компонентов реагирования на новый стимул.
Нервная модель стимула. Механизм возникновения и угашения ОР получил толкование в концепции нервной модели стимула, предложенной Е.Н. Соколовым (1958). Согласно этой концепции в результате повторения стимула в нервной системе формируется «модель», определенная конфигурация следа, в которой фиксируются все параметры стимула. Ориентировочная реакция возникает в тех случаях, когда обнаруживается рассогласование между действующим стимулом и сформированным следом, т.е. «нервной моделью». Если действующий стимул и нервный след, оставленный предшествующим раздражителем, идентичны, то ОР не возникает. Если же они не совпадают, то ориентировочная реакция возникает и оказывается до известной степени тем сильнее, чем больше различаются предшествующий и новый раздражители. Поскольку ОР возникает в результате рассогласования афферентного раздражения с «нервной моделью» ожидаемого стимула, очевидно, что ОР будет длиться до тех пор, пока существует эта разница.
В соответствии с этой концепцией ОР должна фиксироваться при любом сколько-нибудь ощутимом расхождении между двумя последовательно предъявляемыми стимулами. Имеются, однако, многочисленные факты, которые свидетельствуют о том, что ОР далеко не всегда обязательно возникает при изменении параметров стимула.
Значимость стимула. Ориентировочный рефлекс связан с адаптацией организма к меняющимся условиям среды, поэтому для него справедлив «закон силы». Иначе говоря, чем больше изменяется стимул (например, его интенсивность или степень новизны), тем значительнее ответная реакция. Однако не меньшую, а нередко и большую реакцию могут вызвать ничтожные изменения ситуации, если они прямо адресованы к основным потребностям человека.
Кажется, что более значимый и, следовательно, в чем-то уже знакомый человеку стимул должен при прочих равных условиях вызывать меньшую ОР, чем абсолютно новый. Факты, однако, говорят о другом. Значимость стимула нередко имеет решающее значение для возникновения ОР. Высоко значимый стимул может вызвать мощную ориентировочную реакцию, имея небольшую физическую интенсивность.
По некоторым представлениям факторы, провоцирующие ОР, можно упорядочить, выделив 4 уровня или регистра: стимульный, регистр новизны, регистр интенсивности и регистр значимости. Первый уровень оценки проходят практически все стимулы, второй и третий регистры работают параллельно. Пройдя любой из этих двух регистров, стимул поступает в последний и там оценивается его значимость. Только после этого завершающего акта оценивания развивается весь комплекс ориентировочной реакции (Кочубей, 1990).
Таким образом, ОР возникает не на любой новый стимул, а только на такой, который предварительно оценивается как биологически значимый. Иначе мы переживали бы ОР ежесекундно, так как новые раздражители действуют на нас постоянно. Оценивая ОР, следовательно, надо учитывать не формальное количество информации, содержащейся в стимуле, а количество семантической, значимой информации.
Существенно и другое: восприятие значимого стимула нередко сопровождается формированием ответной адекватной реакции. Присутствие моторных компонентов свидетельствует о том, что ОР представляет собой единство воспринимающих и исполнительных механизмов. Таким образом, ОР, традиционно рассматриваемая как реакция на новый раздражитель, представляет частный случай ориентировочной деятельности, которая понимается как организация новых видов деятельности, формирование активности в изменившихся условиях среды.
Реакция животного на новизну была впервые исследована и получила название ориентировочного рефлекса в школе И.П. Павлова. Было показано, что возникновение ориентировочного рефлекса не связано с сенсорной модальностью раздражителя, что он может быть подвергнут угашению, причем механизмом последнего является генерация внутреннего торможения, что при всем том он является врожденным, т. е. безусловным, и сохраняется у животных, лишенных коры больших полушарий, приобретая в этом случае особую стойкость и неугасимость (Н.А. Попов, 1921, 1938; С.Н. Чечулин, 1923; И.С. Розенталь, 1929; Г.П. Зеленый, 1930).
Первоначально ориентировочным рефлексом называлась только двигательная реакция животного в сторону нового или необычного раздражителя (поворот головы, движение ушами и глазами и т. д.). Впоследствии получила распространение более широкая точка зрения, согласно которой ориентировочный рефлекс представляет собой целую систему реакций, интегрированных в сложном соматове-гетативном комплексе (Е.Н. Соколов, 1958 а, б; О.С. Виноградова, 1959, 1961). Таким образом, ориентировочная реакция может быть изучена как по моторным, так и по вегетативным и электрографическим индикаторам, которые, впрочем, не всегда согласуются друг с другом (например, скорость угашения различных компонентов ориентировочной реакции может быть различна у одного и того же испытуемого).
Ориентировочная реакция может быть охарактеризована целым рядом параметров, каждый из которых имеет особое функциональное значение, по-видимому, не всегда совпадающее со значением других. Относительно каждого из них можно предполагать ту или иную степень связи с определенными особенностями нервной системы. Каковы эти параметры?
Один из них – порог ориентировочного рефлекса. Поскольку последний всегда есть результат сенсорной стимуляции, постольку возникает вопрос о том минимальном значении стимула, которое вызывает ответ в виде ориентировочной реакции. Многими авторами было установлено, что порог ориентировочного рефлекса (в основном по кожно-гальваническому и электроэнцефалографическому показателям) фактически совпадает с порогом ощущения, определяемым словесной реакцией, во всяком случае, до того, как ориентировочная реакция начинает угасать при повторном предъявлении стимула (Г.В. Гершуни, 1955; A.J. Derbyshire, J. С. Farley, 1959). Но порог ощущения (подробнее см. об этом ниже) обнаруживает связь с силой нервной системы (Б.М. Теплов, 1955; В.Д. Небылицын, 1959 а; В.И. Рождественская и др., 1960). Следовательно, порог возникновения ориентировочной реакции должен коррелировать с показателями силы нервной системы (относительно возбуждения).
К сожалению, до сих пор прямого сопоставления соответствующих индикаторов в эксперименте не было приведено, хотя, вероятно, использование этого приема принесло бы пользу при изучении соотношения между чувствительностью и силой нервной системы у животных.
В типологическом контексте может исследоваться и другой параметр ориентировочной реакции – ее величина. Определение этого параметра представляет некоторые трудности, так как величина ориентировочной реакции закономерно падает по мере повторения предъявлений. Поэтому для учета величины ориентировочного рефлекса нужно пользоваться одним из следующих приближенно отвечающих задаче показателей: 1) величиной реакции на первое предъявление нового стимула, 2) средней величиной реакции на некоторое заранее фиксированное число предъявлений стимула, наконец, 3) характеристикой крутизны кривой, отображающей на графике динамику угасания ориентировочной реакции (градиент функции). Самый простой из этих показателей – первый, и, как мы увидим впоследствии, он достаточно хорошо себя проявляет.
Наконец, третий основной параметр ориентировочной реакции – это скорость угашения ее при продолжающемся повторении стимула. Угашение может производиться до определенного, заранее намеченного критерия, например до отсутствия реакции в серии из трех или более предъявлений подряд (острое угашение) или до отсутствия реакций в нескольких следующих друг за другом опытах (хроническое угашение). Эта процедура сильно напоминает угашение условного рефлекса. И.П. Павлов предполагал, что она тоже сопровождается развитием внутреннего торможения (1951–1952, т. IV, с. 269) и, возможно, по физиологическому смыслу означает то же самое, что и угашение условной реакции. Поскольку, однако, ориентировочный рефлекс есть безусловная реакция, многие зарубежные авторы предпочитают вместо термина «угашение» пользоваться терминами «привыкание» и «адаптация».
Как уже было сказано, каждый из перечисленных основных параметров ориентировочной реакции, вероятно, имеет типологическое значение, т. е. находится в зависимости от каких-либо свойств нервной системы. К сожалению, в павловской школе – как при жизни И.П. Павлова, так и после его смерти – не были проведены сколько-нибудь систематические исследования индивидуальных особенностей ориентировочных реакций, равно как и возможной связи этих особенностей со свойствами нервной системы, хотя данные, полученные попутно некоторыми из упомянутых выше авторов, несомненно, давали основания думать, что в ряде особенностей динамики ориентировочного рефлекса отражаются и свойства нервной системы животного. Имеющиеся прямые данные по сопоставлению свойств ориентировочной реакции со свойствами нервной системы могут быть систематизированы следующим образом.
В 1933 г. Н.В. Виноградовым была описана собака слабого типа, которая, по наблюдениям автора, характеризовалась неугасимым ориентировочным рефлексом. С тех пор в литературе (М.С. Колесников, 1953) существует мнение о том, что животным слабого типа нервной системы свойственна неугасающая ориентировочная реакция на любые раздражители внешней среды. Таким образом, согласно этой точке зрения, скорость угашения ориентировки есть функция силы нервной системы.
Другая точка зрения (Л.Н. Стельмах, 1956) связывает быстроту угашения ориентировочной реакции не с силой нервной системы, а с подвижностью нервных процессов (определяемой скоростью переделки). Л.Н. Стельмах указывает, что, с одной стороны, неугасимая ориентировочная реакция может встречаться и у собак сильного типа, а с другой стороны, угашение ориентировки может быть легко достигнуто и у собак со слабой нервной системой. В то же время обнаруживается некоторая зависимость быстроты угашения от свойства подвижности (правда, с существенными исключениями). К сожалению, автор не приводит количественных значений связи между угашением ориентировки и переделкой. Существенным недостатком работы является также то, что исследование ориентировочной реакции было проведено уже после того, как у собак был определен тип нервной системы, т. е. после многомесячной работы с разнообразными внешними раздражителями.
Э.А. Варуха (1953), сопоставляя динамику ориентировочных реакций у собак с результатами определения свойств нервной системы по малому стандарту, нашел, что такой показатель, как изменение величины ориентировочного рефлекса при усилении раздражителя, может быть взят для оценки силы нервной системы (относительно возбуждения), а быстрота угашения ориентировки не связана с силой нервной системы относительно торможения.
Работы, выполненные Л.Г. Ворониным, Е.Н. Соколовым и их сотрудниками (Л.Г. Воронин, Г.И. Ширкова, 1949; Л.Г. Воронин, Е.Н. Соколов, 1955; Е.Н. Соколов и др., 1955; Л.Г. Воронин и др., 1959; У. Бао-Хуа, 1958, 1959), обратили внимание на другой аспект типологической обусловленности ориентировочных реакций, а именно на связь их с уравновешенностью нервных процессов. При этом, как уже указывалось в гл. II, хотя авторы говорят об уравновешенности по силе, анализ применяемых ими испытаний позволяет заключить, что речь идет, скорее, о том, что мы обозначаем как уравновешенность нервных процессов по динамичности. Так, в работе У. Бао-Хуа (1959) референтным показателем уравновешенности служило количество ошибочных действий при выработке элементарного двигательного стереотипа по предварительной инструкции, точнее, соотношение ошибок при предъявлении положительных и отрицательных компонентов стереотипа.
Ни это, ни другие испытания, предусматриваемые методикой Н.А. Рокотовой (1954), примененной в данном случае У. Бао-Хуа, вообще не могут дать показателей силы (выносливости) нервной системы относительно возбуждения, равно как и относительно торможения, но некоторые из них можно трактовать как отражающие уровень динамичности нервных процессов. В большинстве указанных работ речь идет о скорости угашения кожно-гальванических реакций, и предположения сводятся к тому, что быстрое угашение ориентировки по кожно-гальваническому показателю указывает на преобладание тормозного процесса, а замедленное угашение КГР свидетельствует о преобладании возбудительного процесса. То же предположение содержится в работе А. Манди-Касла и Б. Маккивера (А.С. Mundy-Castle, В. Z. МсКiеvеr, 1953), выполненной также с использованием кожно-гальванического показателя.
Итак, разные авторы связывают те или иные показатели ориентировочного рефлекса с различными свойствами нервной системы, причем, как видно, основной интерес вызывает быстрота угашения реакции. Что можно сказать по этому поводу?
Роль силы нервной системы в некоторых характеристиках ориентировочной реакции вряд ли может быть подвергнута сомнению. Мы уже говорили об этом при обсуждении вопроса о пороге возникновения ориентировки. Но величина ориентировочной реакции, по всей видимости, также не может в какой-то степени не зависеть от силы нервной системы относительно возбуждения. Поскольку сильная нервная система обладает менее высокой чувствительностью, зависимость между силой и величиной ориентировки должна быть обратной: индивиды со слабой нервной системой должны обладать более выраженной ориентировочной реакцией, особенно при использовании раздражителей слабой и средней интенсивности, которые в случае систем разной чувствительности обеспечат наибольшие различия в физиологическом эффекте. Возможно, это и является одной из причин более высокой ориентировочной активности, «неугасимого» ориентировочного рефлекса у некоторых особей слабого типа нервной системы – но, вероятно, только одной из причин, причем не самой существенной.
Что касается связи ориентировочных реакций с подвижностью нервных процессов, то имеющиеся материалы (Л.Н. Стельмах, 1956) недостаточны, чтобы сделать по этому вопросу сколько-нибудь определенные выводы. Это, конечно, не означает, что предположение о такой связи должно быть с места отвергнуто. Это означает только, что оно должно быть проверено в экспериментальном сопоставлении соответствующих индикаторов.
Наиболее обоснованными кажутся взгляды, связывающие некоторые параметры ориентировочной реакции с уравновешенностью нервных процессов (мы бы сказали, с уравновешенностью по динамичности). При этом, возможно, следует иметь в виду, что динамичность возбудительного и динамичность тормозного процессов, отражая функционально различные свойства нервного субстрата, могут оказывать различное влияние на разные стороны ориентировочного рефлекса.
Что касается скорости угашения ориентировки, то она, как можно полагать, является прямой функцией динамичности тормозного процесса. Как уже отмечалось, еще И.П. Павлов и его сотрудники указывали, что эффект угашения ориентировочного рефлекса полностью подобен эффекту угашения условного рефлекса: сходство наблюдается как в деталях самих процессов, так и в их результатах – оба они приводят к возникновению дремотного и сонного состояния, обязанного своим происхождением иррадиации вырабатываемого внутреннего торможения.
Анализ электрографических проявлений ориентировочного рефлекса позволил Е.Н. Соколову (1963) и О.С. Виноградовой (1961) выдвинуть предположение о том, что само угашение ориентировочной реакции есть не что иное, как постепенно вырабатываемый условнорефлекторный процесс, в котором условным раздражителем является начало применяемого стимула, становящееся сигналом его определенной длительности и отстутствия его в фоне.
Таким образом, угашение ориентировочного рефлекса ведет к формированию тормозной функциональной структуры так же, как и угашение условной реакции, ведущее, как предполагается, к повышению избирательной активности тормозящих синаптических аппаратов (Е.Н. Соколов, Н.П. Парамонова, 1961; П.В. Симонов, 1962). Так же как и в случае условной реакции, эта тормозная функциональная структура, видимо, складывается прежде всего в коре больших полушарий: удаление коры, согласно данным, полученным еще в школе И.П. Павлова (Г.П. Зеленый, 1930; Н.А. Попов, 1938), и данным новейших работ (М. Jouvet, 1961), приводит к устранению механизма угашения ориентировочной реакции, в результате чего, как указывает Е.Н. Соколов (1963), ориентировочный рефлекс превращается в собственно безусловный рефлекс, лишенный условнорефлекторных компонентов и не поддающийся поэтому угашению.
Основываясь на этих данных и соображениях, мы и предполагаем, что угашение ориентировочной реакции, так же как угашение условной реакции, есть функция главным образом того свойства нервной системы, которое мы обозначаем как динамичность тормозного процесса: высокий уровень динамичности торможения ведет к быстрому угашению ориентировки, при низком уровне этого свойства угашение ориентировки может оказаться весьма длительным процессом. Заметим снова, что последнее явление может, вероятно, быть следствием не только низкой динамичности тормозного процесса, но и высокой абсолютной чувствительности анализатора, воспринимающего сенсорный стимул, который, попадая на данную систему, получает большую физиологическую эффективность; высокая же чувствительность присуща слабой нервной системе.
Некоторые параметры ориентировочной реакции, возможно, зависят и от динамичности возбудительного процесса. В частности, влияние последнего можно предполагать в величине ориентировочной реакции при первых предъявлениях стимула. Действительно, если последующие его предъявления приводят к развитию условного торможения, ограничивающего возникающее возбуждение, то при первом нанесении раздражителя это ограничение еще не выработано или, во всяком случае, недостаточно. Поэтому возбуждение, возникающее при первом предъявлении сигнала, когда механизмы условного торможения еще не вступили в действие, будет, возможно, характеризоваться большей амплитудой, интенсивностью и длительностью. Отсюда у индивидов с высокой динамичностью возбудительного процесса можно ожидать более выраженных (по величине) ориентировочных реакций на первое включение стимула по сравнению с индивидами с низкой динамичностью процесса возбуждения.
По некоторым из высказанных предположений в лаборатории психофизиологии были получены определенные экспериментальные данные. Поскольку эти данные всякий раз имеют свою специфику соответственно использованной методике, рассмотрим их в нескольких разделах, посвящая каждый какой-нибудь одной из примененных методик.
Сенсорные ориентировочные реакции. Специфической чертой сенсорных ориентировочных реакций, т. е. протекающих по правилам ориентировочного рефлекса изменений порогов ощущения (в нашем случае абсолютных порогов), является то, что они кроме указанных выше параметров – порога, величины и скорости угашения – обладают еще и параметром направления: ориентировочная реакция может выражаться как в снижении, так и в повышении абсолютной чувствительности, варьируя в этом своем качестве от испытуемого к испытуемому.
Работой Л.Б. Ермолаевой-Томиной (1957, 1959) это показано с полной определенностью, чем внесены существенные поправки в материалы Л.А. Чистович (1956), отмечавшей при первоначальном действии побочных стимулов лишь повышение абсолютных порогов, и Е.Н. Соколова (1958 а), нашедшего у своих испытуемых только понижение порогов под влиянием раздражителей, вызывающих ориентировочную реакцию.
Л.Б. Ермолаева-Томина исследовала как влияние побочных световых раздражителей (мелькающий свет) на слуховые пороги, так и влияние побочных звуковых раздражителей (прерывистый звук) на зрительные пороги (подробное описание методики см. в указанных работах Л.Б. Ермолаевой-Томиной). Ориентировочный характер воздействия этих раздражителей доказывается, во-первых, тем, что указанные сдвиги угашаются при повторных предъявлениях, во-вторых, тем, что при дальнейших предъявлениях эти сдвиги приобретают противоположный по направлению и теперь уже стационарный характер, и, в-третьих, тем, что ориентировочные сдвиги порогов возникают и при выключении постоянно действующего побочного стимула, а также при изменении порядка раздражителей.
Важно заметить, что проявление найденных закономерностей, по-видимому, не зависит от исследуемого анализатора: если испытуемый имеет тенденцию к снижению слухового порога при действии пульсирующего света, то влияние прерывистого звука на зрительный порог также большей частью выразится у него в снижении измеряемого порога.
Основная корреляция, полученная Л.Б. Ермолаевой-Томиной в сопоставлении со свойствами нервной системы, заключается в зависимости направления ориентировочного сдвига чувствительности от силы нервной системы по отношению к возбуждению. Было найдено, что испытуемые с сильной нервной системой реагируют на первое и последующие (до угашения) предъявления дополнительного стимула, как правило, понижением абсолютной чувствительности, в то время как у «слабых» испытуемых в тех же условиях чувствительность в подавляющем большинстве случаев возрастает. Отдельные исключения, неизбежные при изучении неотобранных групп, лишь подтверждают общее правило.
Но влияние силы нервной системы сказывается не только в направлении сдвигов абсолютной чувствительности. Сравнение средних по группам приводит к заключению о том, что кроме направления сдвигов группы «сильных» и «слабых» испытуемых различаются еще и величиной этих сдвигов: средняя абсолютная величина изменений чувствительности у испытуемых со слабой нервной системой заметно больше, чем у испытуемых с сильной нервной системой.
Таким образом, у «сильных» испытуемых сенсорная ориентировочная реакция протекает по типу внешнего тормоза, в то время как у «слабых» индивидов ориентировочная реакция приводит к улучшению исследуемой сенсорной функции. Эти, по-видимому, парадоксальные результаты нуждаются в объяснении, в качестве которого Л.Б. Ермолаева-Томина выдвигает следующее предположение: «При слабых корковых клетках… ориентировочная реакция вызывает, очевидно, более генерализованное возбуждение, что проявляется в повышении чувствительности анализаторов. Снижение чувствительности при ориентировочной реакции у испытуемых с сильными корковыми клетками можно объяснить, вероятно, тем, что возбуждение у них очень быстро локализуется в том анализаторе, к которому непосредственно адресован экстрараздражитель» (1959, с. 102). С этим объяснением в принципе можно согласиться, если добавить к нему некоторые недостающие звенья, касающиеся главным образом физиологических механизмов указанных различий.
Можно с определенностью думать, что эти различия связаны с различием в абсолютной чувствительности сильной и слабой нервной системы. Слабая нервная система, обладая более низким порогом ощущения, вероятно, имеет и более низкий порог возбуждения неспецифической активирующей системы. Можно предполагать, что в силу этого обстоятельства слабая нервная система дольше сохраняет тонический характер генерализованной активации, обеспечиваемый мезенцефалическим отделом ретикулярной системы.
Напротив, в тех же условиях сильная нервная система с ее более высоким порогом, приводящим к относительному снижению физиологического эффекта, возможно, уже в течение интервала действия побочного раздражителя (20 – 30 с) переходит к фазической форме активации, связываемой обычно с таламической неспецифической системой. А, как известно, особенностью таламической активации является локализация ее в структурах раздражаемого анализатора (S. Sharpless, Н. Jasper, 1956; А.Ю. Гасто и др., 1957; Е.Н. Соколов, 1958 а). Можно представить себе, как это и предполагает Л.Б. Ермолаева-Томина, что в первые моменты действия побочного стимула на сильную нервную систему в ней, как и в слабой, также имеет место генерализованная активация, сопровождающаяся повышением чувствительности к тестирующему раздражителю. Поскольку, однако, она имеет очень краткий характер, экспериментатор просто не успевает измерить и зарегистрировать ее периферический эффект. Через несколько секунд, когда реакция активации уже переведена на таламический уровень и локализована в более узких границах корковых проекций, в зоне анализатора, принимающего тестирующий пороговый стимул, возможно, в силу механизмов последовательной индукции наблюдается падение возбудимости и тем самым понижение чувствительности к тестирующему раздражителю.
Разумеется, все эти соображения носят весьма гипотетический характер и нуждаются в дальнейшем экспериментальном и теоретическом обосновании.
Итак, один из параметров сенсорных ориентировочных реакций – их направление (а может быть, если иметь в виду их величину – и два) – обнаруживает достаточно определенную связь с таким свойством нервной системы, как сила ее по отношению к возбуждению. К сожалению, мы не можем сказать ничего столь же определенного относительно роли, которую играют в сенсорных ориентировочных реакциях другие свойства нервной системы, так как необходимых сопоставлений в лаборатории не производилось, а литературные данные по этому вопросу, насколько нам известно, отсутствуют. В этом отношении больший материал был получен при изучении сосудистых реакций.
Сосудистые ориентировочные реакции. Работа по изучению сосудистых (вазомоторных) ориентировочных и условнорефлекторных реакций была предпринята в лаборатории психофизиологии В.И. Рождественской (1963 б) специально с целью изучения возможностей этой методики в исследовании свойств нервной системы человека. Основная проблема, возникающая при работе с плетизмографической методикой, заключается в трудности установления у многих испытуемых так называемой нулевой плетизмографической кривой, т. е. ровного фона, лишенного спонтанных колебаний. Правда, это как будто больше относится к более чувствительной плетизмограмме пальца, а не руки (А.А. Рогов, 1963), но и в этом последнем случае может наблюдаться выраженная спонтанная волнообразность, маскирующая реакции на раздражители, используемые в опыте.
Нужно указать, однако, что сам характер исходной, фоновой кривой, как это показано В.И. Рождественской и рядом других авторов, может служить показателем такого качества, как уравновешенность возбудительного и тормозного процессов. Возникает вопрос: что это за уравновешенность? Есть ли это баланс в павловском смысле этого термина, т. е. уравновешенность нервных процессов в каких-то высших этажах нервной системы, или, может быть, волнообразность плетизмограммы отражает лишь неуравновешенность динамических сосудосуживающих и сосудорасширяющих влияний, взаимодействующих в подкорковых сосудодвигательных центрах или даже непосредственно на периферии?
Данные В.И. Рождественской свидетельствуют, скорее, в пользу первого предположения. Эти данные были получены на 25 взрослых нормальных испытуемых при регистрации пальцевой плетизмограммы. Программа опытов предусматривала: 1) испытание действия нейтральных звуковых (тон 400 Гц) раздражителей разной интенсивности, 2) испытание эффекта «безусловной» холодовой стимуляции (лед) и 3) выработку условных сосудосуживающих сосудистых реакций путем сочетания звукового раздражителя, ориентировочная реакция на которой была к этому моменту угашена, с подкрепляющим Холодовым агентом.
Таким образом, особенности фоновой кривой и процесса угашения ориентировки могли быть сопоставлены со свойствами динамичности возбудительного процесса, определяемым при помощи сосудодвига-тельной методики. Кроме того, были измерены величина и латентный период реакций на оба вида примененных раздражителей. Итак, что касается ориентировки, то здесь были подвергнуты изучению два ее параметра: величина (средняя из 10 первых предъявлений звука) и скорость угашения.
Особенностью работы было то, что все четыре примененных для угашения ориентировки интенсивности звукового раздражителя (от припороговой до очень сильной) предъявлялись вразбивку и в случайном порядке и, таким образом, можно было сравнивать ход угашения ориентировочной реакции при различных интенсив-ностях стимула. Оказалось (см. табл. 2, заимствованную из работы В.И. Рождественской, 1963 б), что громкость звука весьма существенно влияет на быстроту угашения ориентировки: при очень громком раздражителе критерий угашения (5 тормозных реакций в 5 последовательных предъявлениях данного стимула) не был достигнут у испытуемых из 25, при громком – у 7 испытуемых, при среднем и тихом – только у 1‑го.
Наиболее ясные индивидуальные различия наблюдаются при средней интенсивности раздражителя, на которую у 5 испытуемых не наблюдалось никакой реакции, а максимальное число предъявлений до угашения реакции составляло 20 (у 1‑го испытуемого более 20). По этой причине, а также потому, что условные реакции вырабатывались на раздражитель именно этой интенсивности, для определения связи между скоростью угашения ориентировки и быстротой выработки условного рефлекса мы взяли индивидуальные показатели, полученные при этой средней интенсивности.
Таблица 2
Количество предъявлений звукового раздражителя различной интенсивности до угашения ориентировочной сосудистой реакции (В.И. Рождественская, 1963 б)
Ориентировочная реакция (ОР) впервые была описана И.П. Павловым как двигательная реакция животного на новый, внезапно появляющийся раздражитель. Она включала поворот головы и глаз в сторону раздражителя и обязательно сопровождалась торможением текущей условно-рефлекторной деятельности. Другая особенность ОР заключалась в угашении всех ее поведенческих проявлений при повторении стимула. Угасшая ОР, легко восстанавливалась при малейшем изменении обстановки (см. Хрестомат. 6.2).
Физиологические показатели ОР. Использование полиграфической регистрации показало, что ОР вызывает не только поведенческие проявления, но и целый спектр вегетативных изменений. Отражением этих генерализованных изменений являются различные компоненты ОР: двигательный (мышечный), сердечный, дыхательный, кожно-гальванический, сосудистый, зрачковый, сенсорный и электроэнцефалографический (см. тему 2). Как правило, при предъявлении нового стимула повышается мышечный тонус, изменяется частота дыхания, пульса, возрастает электрическая активность кожи, расширяются зрачки, снижаются сенсорные пороги. В электроэнцефалограмме в начале ориентировочной реакции возникает генерализованная активация, которая проявляется в блокаде (подавлении) альфа-ритма и смене его высокочастотной активностью. Одновременно с этим возникает возможность объединения и синхронной работы нервных клеток не по принципу их пространственной близости, а по функциональному принципу. Благодаря всем этим изменениям возникает особое состояние мобилизационной готовности организма.
Чаще других в экспериментах, направленных на изучение ОР, используют показатели кожно-гальванической реакции (КГР). Она обладает особой чувствительностью к новизне стимула, модальна неспецифична, т.е. не зависит от того, какой именно стимул вызывает ОР. Кроме того, КГР быстро угасает, даже если ОР вызвана болевым раздражителем. Однако КГР тесно связана с эмоциональной сферой, поэтому использование КГР при изучении ОР требует четкого разделения собственно ориентировочного и эмоционального компонентов реагирования на новый стимул.
Нервная модель стимула. Механизм возникновения и угашения ОР получил толкование в концепции нервной модели стимула, предложенной Е.Н. Соколовым. Согласно этой концепции, в результате повторения стимула в нервной системе формируется "модель", определенная конфигурация следа, в которой фиксируются все параметры стимула. Ориентировочная реакция возникает в тех случаях, когда обнаруживается рассогласование между действующим стимулом и сформированным следом, т.е. "нервной моделью". Если действующий стимул и нервный след, оставленный предшествующим раздражителем, идентичны, то ОР не возникает. Если же они не совпадают, то ориентировочная реакция возникает и оказывается до известной степени тем сильнее, чем больше различаются предшествующий и новый раздражители. Поскольку ОР возникает в результате рассогласования афферентного раздражения с "нервной моделью" ожидаемого стимула, очевидно, что ОР будет длиться до тех пор, пока существует эта разница.
В соответствии с этой концепцией ОР должна фиксироваться при любом сколько-нибудь ощутимом расхождении между двумя последовательно предъявляемыми стимулами. Имеются, однако, многочисленные факты, которые свидетельствуют о том, что ОР далеко не всегда обязательно возникает при изменении параметров стимула.
Значимость стимула. Ориентировочный рефлекс связан с адаптацией организма к меняющимся условиям среды, поэтому для него справедлив "закон силы". Иначе говоря, чем больше изменяется стимул (например, его интенсивность или степень новизны), тем значительнее ответная реакция. Однако не меньшую, а нередко и большую реакцию могут вызвать ничтожные изменения ситуации, если они прямо адресованы к основным потребностям человека.
Кажется, что более значимый и, следовательно, в чем-то уже знакомый человеку стимул должен при прочих равных условиях вызывать меньшую ОР, чем абсолютно новый. Факты, однако, говорят о другом. Значимость стимула нередко имеет решающее значение для возникновения ОР. Высоко значимый стимул может вызвать мощную ориентировочную реакцию, имея небольшую физическую интенсивность.
- По некоторым представлениям, факторы, провоцирующие ОР, можно упорядочить, выделив 4 уровня, или регистра:
- стимульный регистр;
- регистр новизны;
- регистр интенсивности;
- регистр значимости.
Первый уровень оценки проходят практически все стимулы, второй и третий регистры работают параллельно. Пройдя любой из этих двух регистров, стимул поступает в последний и там оценивается его значимость. Только после этого завершающего акта оценивания развивается весь комплекс ориентировочной реакции.
Таким образом, ОР возникает не на любой новый стимул, а только на такой, который предварительно оценивается как биологически значимый. Иначе мы переживали бы ОР ежесекундно, так как новые раздражители действуют на нас постоянно. Оценивая ОР, следовательно, надо учитывать не формальное количество информации, содержащейся в стимуле, а количество семантической, значимой информации.
Существенно и другое: восприятие значимого стимула нередко сопровождается формированием ответной адекватной реакции. Присутствие моторных компонентов свидетельствует о том, что ОР предоставляет собой единство воспринимающих и исполнительных механизмов. Таким образом, ОР, традиционно рассматриваемая как реакция на новый раздражитель, представляет частный случай ориентировочной деятельности, которая понимается как организация новых видов деятельности, формирование активности в изменившихся условиях среды (см. Хрестомат. 6.1).
(англ orienting response) - многокомпонентная рефлекторная (непроизвольная) реакция организма человека и животных, вызываемая новизной раздражителя. Син. ориентировочный рефлекс, исследовательский рефлекс, рефлекс "Что такое?", реакция активации и т. д. В комплекс компонентов О. р. входят: 1) движения головы, глаз и (у многих млекопитающих - еще и ушей) в направлении источника раздражения (двигательный компонент), 2) расширение сосудов мозга при одновременном сужении периферических сосудов, изменение дыхания и электрического тонуса мышц (вегетативный компонент), а также 3) повышение физиологической активности коры головного мозга, проявляющееся в форме уменьшения амплитуды альфа-ритма, т. н. депрессии электроэнцефалограммы (нейрофизиологический компонент), 4) повышение абсолютной и/или дифференциальной сенсорной чувствительности, в т. ч. возрастание критической частоты слияния мельканий и пространственной остроты зрения (сенсорный компонент). (См. Внимание, Внимания физиологические механизмы.)О. р. имеет выраженную динамику во времени. Вначале при предъявлении нового раздражителя проявляются все компоненты О. р., образуя т. н. генерализованную О. р. При этом депрессия альфа-ритма регистрируется во многих участках коры. Через 15-20 предъявлений того же раздражителя часть компонентов О. р. угасает. Депрессия альфа-ритма регистрируется только в корковой проекции соответствующего анализатора. Это явление называется локальной О. р. При дальнейшем предъявлении назойливого раздражителя происходит угасание даже локальной О. р.; раздражитель, давно перестав быть новым для организма, продолжает вызывать лишь т. н. вызванные потенциалы коры головного мозга: это говорит о том, что нервные импульсы, вызванные внешним стимулом, достигают коры и после полного угасания О. р.Отличительная особенность угасания О. р. - селективность по отношению к раздражителю. Изменение характеристики стимула после достигнутого угасания приводит к появлению О. р. как ответа на новизну. Изменяя разные параметры стимула, можно показать, что избирательность угасания О. р. проявляется в интенсивности, качестве, продолжительности действия раздражителя и используемых интервалов. В каждом случае О. р. является результатом сигналов рассогласованности, возникающих при несовпадении стимула и его нервной модели, которая сформировалась в ходе многократных повторений раздражителя, используемого при угасании. После предъявления нового раздражителя временно восстанавливается О. р. на привычный раздражитель: происходит растор-маживание О. р. Сходство угасания О. р. с угасанием условного рефлекса дало основание И. П. Павлову считать, что оба процесса связаны с развитием внутреннего торможения. Рассматривая угасание О. р. как выработку тормозных условно-рефлекторных связей, можно заключить, что оно является негативным научением.Изучение нейронных механизмов О. р. показало, что с ним связаны нейроны, расположенные вне основных сенсорных путей в ретикулярной формации и гиппокампе. В отличие от специфических афферентных нейронов, характеризующихся устойчивыми реакциями даже на протяжении многочасовой стимуляции, нейроны, связанные с О. р., являются своеобразными детекторами новизны. Это мультисенсорные нейроны, отвечающие только на новые раздражители. Угасание реакций детекторов новизны повторяет на нейронном уровне основные закономерности О. р. и характеризуется высокой степенью избирательности. См. Информационные потребности.
Смотреть значение Ориентировочная Реакция в других словарях
Реакция
— - противодействие социальному прогрессу.
Политический словарь
Циркулярная Реакция
— - общий механизм, способствующий возникновению и развитию стихийных форм массового поведения (Д.В. Ольшанский, с.425)
Политический словарь
Реакция
— реакции, ж. (латин. reactio) (книжн.). 1. только ед. Политика, государственный политический режим, осуществляющий возврат и защиту старых порядков путем борьбы с революционным........
Толковый словарь Ушакова
Реакция
— быстрое падение цен после предшествующего
роста.
Экономический словарь
Реакция Предложения
— Повышение производительности в результате изменения стимулов; обсуждается в основном в связи с либерализацией рынка в результате структурного урегулирования, в первую........
Экономический словарь
Реакция, Падение Курсов На Бирже
— Падение котировок ценных бумаг, следующее за продолжительным периодом роста цен, возможно, в результате изъятия прибыли (profit taking) или неблагоприятных перемен. См. также correction.
Экономический словарь
Функция Реакция Сбыта
— -
прогноз вероятного
объема продаж в течение определенного отрезка времени при разных уровнях затрат на один или несколько элементов
комплекса
маркетинга.
Экономический словарь
Reaction (реакция)
— Изменение господствующей на рынке тенденции на противоположную в результате чрезмерных продаж на переживающем спад рынке (когда некоторые покупатели привлечены низкими........
Экономический словарь
Абелева-татаринова Реакция
— (Г. И. Абелев, род. в 1928 г., сов. иммунолог; Ю. С. Татаринов, род. в 1928 г., сов. биохимик) см. Альфа-фетопротеиновый тест.
Большой медицинский словарь
Адамкевича Реакция
— (A. Adamkiewicz, 1850-1921, австрийский патолог; син. Адамкевича-Гопкинса-Коля реакция) цветная качественная реакция на триптофан и триптофансодержащие белки, основанная на фиолетово-синем........
Большой медицинский словарь
Адамкевича-гопкинса-коля Реакция
— (A. Adamkiewicz, 1850-1921, австрийский патолог; G. Hopkins, 1861-1947, англ. биохимик; L. Cole, род. в 1903 г., франц. патолог) см. Адамкевича реакция.
Большой медицинский словарь
Адаптационная Реакция
— см. Приспособительная реакция.
Большой медицинский словарь
Аллергическая Реакция
— общее название клинических проявлений повышенной чувствительности организма к аллергену.
Большой медицинский словарь
Аллергическая Реакция Замедленного Типа
— (син. китергическая реакция) А. р., развивающаяся в течение 24-48 часов после воздействия специфического аллергена; в возникновении А. р. з. т. основная роль принадлежит........
Большой медицинский словарь
Аллергическая Реакция Немедленного Типа
— (син. химергическая реакция) А. р., развивающаяся через 15-20 мин. после воздействия специфического аллергена, напр. при анафилактическом шоке; в возникновении А. р. н. т.........
Большой медицинский словарь
Аллергическая Реакция Перекрестная
— А. р. на перекрестно-реагирующие (общие) антигены.
Большой медицинский словарь
Аллергоидная Реакция
— (нрк) см. Анафилактоидная реакция.
Большой медицинский словарь
Анамнестическая Реакция
— иммунный ответ организма на повторное введение антигена, характеризующийся значительно более высоким титром антител и более короткими сроками их появления по сравнению........
Большой медицинский словарь
Анафилактоидная Реакция
— (анафилаксия + греч. eidos вид; син.: аллергоидная реакция нрк, анафилатоксическая реакция, феномен парагипергии) - неспецифическая аллергическая реакция, характеризующаяся........
Большой медицинский словарь
Анафилатоксическая Реакция
— см. Анафилактоидная реакция.
Большой медицинский словарь
Антабусно-алкогольная Реакция
— (син. тетурам-алкогольная реакция) симптомокомплекс вегетативно-соматических (гиперемия кожи, сменяющаяся бледностью, тахикардия, одышка, резкое снижение артериального........
Большой медицинский словарь
Аристовского-фанкони Реакция
— (истор.; В. М. Аристовский, 1882-1950, сов. микробиолог и иммунолог; G. Fanconi, род. в 1892 г., швейц. педиатр) аллергическая внутрикожная проба со взвесью убитых стрептококков для........
Большой медицинский словарь
Агглютинации Реакция
— (РА) - способ выявления и количественного определения Аг и Ат, основанный на их способности к образованию видимых невооруженным глазом агломератов. В д-ке инфекц. болезней........
Словарь микробиологии
Агглютинации Реакция На Стекле
— - экспресс-методика постановки РА, в к-рой иммунную с-ку и корпускулярный Аг смешивают на поверхности чистого предметного или специального (с кольцами) стекла В связи........
Словарь микробиологии
Агглютинации Торможения Реакция
— торможение агглютинации Аг гомологичными Ат в результате предварительного контакта Ат с иссл Аг, обычно гаптенной природы Основана на конкуренции Аг за паратоп Ат Высокочувствительна
Словарь микробиологии
Агглютинации-лизиса Реакция
— см. Лептоспирозы.
Словарь микробиологии
Реакция
— (сленг.) - здесь: быстрое падение цен после предшествующего роста.
Юридический словарь
Антиглобулиновая Реакция
— см. Кумбса реакция.
Словарь микробиологии
Асколи Реакция
— реакция термоиммунопреципитации, применяемая для выявления сибиреязвенного Аг в трупах павших животных, некротической ткани карбункулов, кожевенном сырье и готовой........
Словарь микробиологии
Бактериолиза Реакция
— реакция взаимодействия цельных бактер. клеток, Ат к ним и комплемента, вследствие к-рой происходит лизис бактерий. Литическими св-вами обладают иммунные с-ки при спирохетозах,........
Словарь микробиологии
МИНИСТЕРСТВО ВНУТРЕННИХ ДЕЛ
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
КИНОЛОГОВ МВД РОССИИ
Цикл кинологии
Подготовлен преподавателем
Лекционный материал одобрен
На заседании цикла кинологии
Протокол №______
Уфа 2011г.
МИНИСТЕРСТВО ВНУТРЕННИХ ДЕЛ
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
УФИМСКАЯ ШКОЛА ПО ПОДГОТОВКЕ СПЕЦИАЛИСТОВ
КИНОЛОГОВ МВД РОССИИ
Цикл кинологии
«Утверждаю»
Начальник цикла кинологии
УШПСК МВД РФ
Полковник полиции
И.П. Яблонский
«___»_______________ 2012 г
ЛЕКЦИЯ: №_____ «Формы поведения»
Лекционный материал
Подготовлен преподавателем
Цикла кинологии капитаном полиции Ермиловым Е.Н.
Лекционный материал одобрен
На заседании цикла кинологии
Протокол №______
«_____»_______________2012 года.
Уфа 2011г.
1. Формы поведения животных.
2. Схема организации инстинктивного поведения.
1 учебный вопрос:
Формы поведения животных
Поведение собаки – это сложная рефлекторная деятельность, результат проявления многочисленных условных и безусловных рефлексов на всевозможные раздражители внешней и внутренней среды.
В начале жизни у щенка проявляются простые врожденные рефлексы и рефлекторные акты, обеспечивающие его выживание в определенных условиях. В дальнейшем эти рефлексы усложняются условными рефлексами, обеспечивающими более совершенные приспособительные функции организма к новым, постоянно изменяющимся условиям окружающей среды.
У взрослой собаки отдельные простые рефлексы и рефлекторные акты объединяются в сложные реакции поведения цепного характера, направленные на выполнение жизненно важных функций организма. Поведение взрослой собаки бывает настолько сложным, что малоопытному дрессировщику трудно заметить отдельные рефлексы. При внимательном наблюдении за рефлекторной деятельностью собаки можно выделить однородные группы рефлексов, проявляющиеся закономерно в определенной последовательности. Такие группы рефлексов называются реакциями поведения.
Из общего поведения собаки можно выделить следующие виды реакций:
–пищевая;
–защитно–оборонительная;
–апортировочная;
–ориентировочная;
–поисковая;
–привязанности;
–половая;
–родительская;
–игровая;
–подражательная;
–общения.
Эти реакции составляют основу жизни животного и используются или учитываются в практике дрессировки служебных собак. Большинство основных реакций поведения – составная часть более сложных, запрограммированных, врожденных реакций организма, называемых инстинктами. Инстинкты отличаются от основных реакций поведения тем, что они управляются специфическими физиологически активными веществами и гормонами, поэтому всегда стереотипны и доминируют над другими реакциями.
Исходным моментом поведенческого акта является наличие так называемой проблемной ситуации, т.е. таких внешних условий, для выхода из которых у животного нет готового двигательного ответа. Разрешение проблемной ситуации определяется взаимодействием организма и среды как единого целого. Животное осуществляет активный выбор действий, а формирование данных действий происходит путем упражнений.
Торндайк сформулировал свою концепцию в ряде законов:
– закон упражнения – сила связи между реакцией на ситуацию с самой ситуацией пропорциональна частоте повторения таких совпадений;
– закон готовности – повторение таких совпадений изменяет готовность организма к проведению нервных импульсов;
– закон ассоциативного сдвига – если при одновременном действии стимулов один из них вызывает реакцию, то и другие приобретают способность вызывать ту же самую реакцию (законы 1–3 были известны в психологии и ранее, но Торндайк перенес смысловой акцент с постулирования формирования ассоциаций внутри нервной системы на установление связей между движениями и внешними событиями);
– закон эффекта – любой акт, приводящий в данной ситуации к положительному эффекту, далее ассоциируется с ней, так что если ситуация повторяется вновь, то выполнение этого акта становится более вероятным, чем прежде; напротив, любой акт, оказывающий в данной ситуации отрицательное воздействие на животное, при ее повторении появляется с меньшей вероятностью.
Пищевая реакция.
Пища – основа жизни собаки, определяющий фактор в формировании многих реакций поведения, в частности пищевой. Проявляется у голодной собаки, направлена на поиск, добывание и поедание пищи. Пищевая реакция является не только видовой, но и родовой, и даже имеет много сходного в целом семействе, например, псовых. Условные рефлексы, приобретенные в период поиска и поедания пищи, определяют характер пищевой реакции каждой собаки. Недостаток корма в период роста и развития молодой собаки вырабатывает у нее чрезмерную активность поиска пищи, сильную пищевую реакцию при виде корма и жадность при поедании. Условные рефлексы, приобретенные в связи с приемом корма, становятся натуральными, прочно закрепляются и долго сохраняются. Поэтому при недостаточном кормлении у молодых собак развивается и интенсивно проявляется пищевая реакция, при регулярном и правильном кормлении пищевая реакция развивается умеренно и проявляется в малоактивной форме. Надо учитывать, что у собак с хроническими заболеваниями желудочно–кишечного тракта пищевая реакция недостаточно развита и, как правило, у них плохой аппетит. Он может совсем отсутствовать при заболевании, переутомлении, смене пищи и режима кормления. Такие собаки имеют плохую упитанность и слабо поддаются дрессировке вкусопоощрительным методом.
Необходимо помнить, что большинство рефлексов у собак вырабатывается на базе пищевых рефлексов и реакции поведения. Знание и глубокое понимание пищевой реакции помогает дрессировщику легко ориентироваться в выборе метода и способа дрессировки своей собаки, в правильном применении пищевых раздражителей, а также позволяет методически грамотно выполнять приемы дрессировки.
Оборонительная реакция
Эту реакцию определяет большая группа врожденных и приобретенных двигательных рефлексов, направленных на сохранение жизни от врагов и различных вредных факторов внешнего воздействия. Поэтому эта реакция называется защитно–оборонительной. Она дает возможность собаке по определенным сигналам избегать опасности или активно бороться с ней. В основе активно–оборонительной реакции лежат сложные двигательные акты, связанные с перемещением тела в пространстве в целях нападения на источник опасности или удаления от него. На базе врожденных защитно–оборонительных реакций образуются сложные условные рефлексы, которые в конечном итоге определяют характер и особенности проявления защитно–оборонительной реакции. У взрослой собаки она может проявляться в трех формах: активно–оборонительной, пассивно–оборонительной и смешанной (злобно–трусливой).
Активно–оборонительная реакция – формируется при ровном, спокойном, уравновешенном обращении дрессировщика с собакой. Для формирования этой реакции необходима правильная организация воспитательной дрессировки щенков в возрасте от двух до шести месяцев. В этот период у щенков следует вырабатывать и развивать активность всех двигательных реакций, не допуская проявления пассивности, осторожности, боязливости и трусости. В процессе служебной дрессировки необходимо закреплять и совершенствовать активность собаки, вырабатывать смелость, небоязнь, умеренную злобность и недоверчивость к посторонним людям. Собаки с активно–оборонительной реакцией, как правило, хорошо поддаются дрессировке, тренировке и дают наиболее эффективные результаты на службе.
Пассивно–оборонительная реакция – формируется при неумелой организации воспитательной дрессировки щенков, а также при грубом и жестоком обращении с собакой во время дрессировки и тренировки. Применение сильных болевых раздражителей дрессировщиком вырабатывает у собаки пассивность, вялость, боязливость, переходящие в робость и трусость. Собака с пассивно–оборонительной реакцией малоподвижна, боится сильных раздражителей; уклоняется от ударов, убегает или прячется от неблагоприятных условий, при виде помощников ложится на землю, покорно подчиняется даже постороннему человеку.
Пассивная реакция в поведении собаки задерживает образование положительных условных рефлексов. Выработанные условные рефлексы на команды и жесты дрессировщика легко затормаживаются всевозможными внешними раздражителями. Такие собаки имеют низкие рабочие и служебные качества. Если пассивность у собаки переходит в боязливость и трусость, то такие собаки к службе непригодны и подлежат выбраковке.
Злобно–трусливая реакция поведения – формируется при неправильной дрессировке собак. Чаще всего она образуется у молодых собак в возрасте от шести до десяти месяцев, когда пытаются развивать злобную реакцию при отсутствии активной реакции и общей смелости у собаки.
Злобная реакция поведения – чаще всего бывает у собак, имеющих сильно выраженную активно–оборонительную реакцию, при частом развитии злобы в процессе дрессировки. Последнее мешает дрессировке и применению собак на службе, особенно для розыскных и сторожевых целей. Иногда приходится выбраковывать собак, имеющих чрезмерно злобную реакцию.
Ориентировочная реакция поведения
Врожденная реакция на новые или необычные раздражители и раздражители большой силы, проявляется в виде ориентировочно–установочного рефлекса "Что такое?" и исследовательских рефлексов обнюхивания, прислушивания, облизывания и т. д. Ориентировочные рефлексы – источник образования новых условных рефлексов собаки. С накоплением большого количества условных рефлексов ориентировочная реакция проявляется умеренно и в конечном итоге соединяется с условными рефлексами, обеспечивающими ориентирование собаки в сложной обстановке. Ориентировочная реакция в зависимости от сложившихся условий может заменяться другими реакциями: пищевой, активно–оборонительной, пассивно–оборонительной и чаще всего поисковой реакцией.
Поисковая реакция
Врожденная реакция поведения. Она обеспечивает выживание организма собаки. В процессе жизни и дрессировки собаки эта реакция обусловливается огромным количеством условных рефлексов и образует условно–рефлекторные комплексы с другими реакциями поведения. Работа собаки по чутью связана с проявлением обонятельно–поисковой реакции. При внимательном наблюдении во время ее постановки на запаховый след можно легко заметить и выделить составные элементы обонятельно–поисковой реакции: отыскивание на участке местности запахового следа, оставленного при передвижении человека, животного; определение направления движения человека или животного; преследование человека, животного до обнаружения и задержания.
В практике дрессировки известны случаи, когда собаку не могли приучить работать по следам. При исследовании было обнаружено, что у таких собак нет отдельных элементов обонятельно–поисковой реакции. Такие собаки непригодны к дрессировке для розыскной службы и не могут быть использованы в работе по чутью.
Реакция привязанности
Это сложные условно–рефлекторные акты животного, проявляющиеся в виде ласки, нежности, ожидания, покорности, подражания, послушания, радости, защиты и охраны человека. Эта реакция формируется при длительном совместном пребывании и взаимодействии человека и собаки. Реакция привязанности лежит в основе установления контакта дрессировщика с собакой, без которого невозможна дрессировка и использование собаки на службе. Хороший контакт дрессировщика с собакой – главное условие ее безотказной работы. У собак есть и другие реакции поведения, но они не представляют практического интереса и не используются в дрессировке собак.
Апортировочная реакция
Способность собаки бежать за брошенным апортировочным предметом, активно искать и поднимать его.
Игровая реакция
Способность собаки к игровому взаимодействию со своим хозяином. Эта реакция поведения очень необходима для процесса дрессировки, так как являться отличным положительным подкреплением.