Развитие эволюционных идей. Значение работ К. Линнея, учения Ж.-Б. Ламарка, эволюционной теории Ч. Дарвина. Взаимосвязь движущих сил эволюции. Элементарные факторы эволюции
Идеи изменяемости органического мира находили своих сторонников уже с античных времен. Аристотель, Гераклит, Демокрит и ряд других мыслителей древности высказывали эти идеи. В XVIII в. К. Линней создал искусственную систему природы, в которой вид признавался наименьшей систематической единицей. Он ввел номенклатуру двойных названий вида (бинарную), что позволило систематизировать по таксономическим группам известные к тому времени организмы разных царств.
Создателем первой эволюционной теории был Жан Батист Ламарк. Именно он признал постепенное усложнение организмов и изменяемость видов, тем самым косвенно опровергая божественное сотворение жизни. Однако утверждения Ламарка о целесообразности и полезности любых возникающих приспособлений у организмов, признание их стремления к прогрессу в качестве движущей силы эволюции, не подтвердились последующими научными исследованиями. Также не нашли своего подтверждения положения Ламарка о наследуемости приобретенных особью в течение ее жизни признаках и о влиянии упражнений органов на их адаптивное развитие.
Основной проблемой, которую нужно было решить, была проблема образования новых видов, приспособленных к условиям окружающей среды. Иными словами ученым необходимо было ответить как минимум на два вопроса: как возникают новые виды? Как возникают приспособления к условиям среды?
Эволюционное учение, которое получило свое развитие и признается современными учеными было создано независимо друг от друга Чарльзом Робертом Дарвином и Альфредом Уоллесом, которые выдвинули идею естественного отбора на основе борьбы за существование. Это учение получило название дарвинизм , или наука об историческом развитии живой природы.
Основные положения дарвинизма:
– эволюционный процесс реален, определяется условиями существования и проявляется в образовании новых, приспособленных к этим условиям, особей, видов и более крупных систематических таксонов;
– основными эволюционными факторами являются: наследственная изменчивость и естественный отбор .
Естественный отбор играет роль направляющего фактора эволюции (творческую роль).
Предпосылками естественного отбора являются: избыточный репродуктивный потенциал, наследственная изменчивость и изменение условий существования. Естественный отбор является следствием борьбы за существование, которая подразделяется на внутривидовую, межвидовую и борьбу с условиями окружающей среды. Результатами естественного отбора являются:
– сохранение любых адаптаций, обеспечивающих выживание и воспроизводство потомства; все приспособления носят относительный характер.
Дивергенция – процесс генетического и фенотипического расхождения групп особей по отдельным признакам и образования новых видов – прогрессивная эволюция органического мира.
Движущими силами эволюции, по Дарвину являются: наследственная изменчивость, борьба за существование, естественный отбор.
ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ
Часть А
А1. Движущей силой эволюции по Ламарку является
1) стремление организмов к прогрессу
2) дивергенция
3) естественный отбор
4) борьба за существование
А2. Ошибочным является утверждение
1) виды изменяемы и существуют в природе как самостоятельные группы организмов
2) родственные виды имеют исторически общего предка
3) все изменения, приобретаемые организмом, полезны и сохраняются естественным отбором
4) в основе эволюционного процесса лежит наследственная изменчивость
А3. Эволюционные изменения закрепляются в поколениях в результате
1) появления рецессивных мутаций
2) наследования приобретенных в течение жизни признаков
3) борьбы за существование
4) естественного отбора фенотипов
А4. Заслуга Ч. Дарвина заключается в
1) признании изменяемости видов
2) установлении принципа двойных названий видов
3) выявлении движущих сил эволюции
4) создании первого эволюционного учения
А5. Причиной образования новых видов по Дарвину является
1) неограниченное размножение
2) борьба за существование
3) мутационные процессы и дивергенция
4) непосредственное влияние условий среды
А6. Естественным отбором называется
1) борьба за существование между особями популяции
2) постепенное возникновение различий между особями популяции
3) выживание и размножение сильнейших особей
4) выживание и размножение наиболее приспособленных к условиям среды особей
А7. Борьба за территорию между двумя волками в одном лесу относится к
1) межвидовой борьбе
2) внутривидовой борьбе
3) борьбе с условиями среды
4) внутреннему стремлению к прогрессу
А8. Рецессивные мутации подвергаются естественному отбору в случае
1) гетерозиготности особи по отбираемому признаку
2) гомозиготности особи по данному признаку
3) их приспособительного значения для особи
4) их вредности для особи
А9. Укажите генотип особи, у которой ген а будет подвергаться действию естественного отбора
1) АаВв 2) ААВВ 3) Аавв 4) ааВв
А10. Ч. Дарвин создал свое учение в
1) XVII в. 2) XVIII в. 3) XIX в. 4) XX в.
Часть В
В1. Выберите положения эволюционного учения Ч. Дарвина
1) приобретенные признаки наследуются
2) материалом для эволюции служит наследственная изменчивость
3) любая изменчивость служит материалом для эволюции
4) основной результат эволюции – борьба за существование
5) в основе видообразования лежит дивергенция
6) действию естественного отбора подвергаются как полезные, так и вредные признаки
Часть С
С1. В чем заключается прогрессивность учения Ч. Дарвина?
Ответы Часть А. А1 – 1. А2 – 3. А3 – 4.А4 – 3. А5 – 3. А6 – 4.А7– 2.А8 – 2.А9 – 4.А10 – 3.
Часть В. В1 – 2, 5, 6. В2 А – 1; Б – 1; В – 2; Г – 2; д 1; Е – 2 .
Часть С. С1 Ч. Дарвин вскрыл причины происхождения разнообразия и приспособленности организмов, их биологического прогресса в течение исторически длительного промежутка времени. Его учение основано на положениях о наследственной изменчивости, борьбе за существование, естественном отборе и дивергенции – т.е. факторах, о которых до него никто не говорил. Дарвин дал объяснение механизмам эволюционного процесса, что во второй половине XIX в. было поистине революционным прорывом в науке.
Кроме того, его учение вместе с синтетической теорией эволюции единственное учение, которое помогает логически обоснованно объяснить возникновение приспособленности у организмов.
Творческая роль естественного отбора. Синтетическая теория эволюции. Исследования С.С.Четверикова. Роль эволюционной теории в формировании современной естественнонаучной картины мира
Синтетическая теория эволюции возникла на основе данных сравнительной анатомии, эмбриологии, палеонтологии, генетики, биохимии, географии.
Синтетическая теория эволюции выдвигает следующие положения:
– элементарным эволюционным материалом являются мутации ;
– элементарная эволюционная структура – популяция ;
– элементарный эволюционный процесс – направленное изменение генофонда популяции ;
– естественный отбор – направляющий творческий фактор эволюции;
– в природе происходят два, условно выделенных процесса, имеющих одинаковые механизмы – микро– и макроэволюция . Микроэволюция – это изменение популяций и видов, макроэволюция – это появление и изменение крупных систематических групп.
Мутационный процесс. Исследованиям мутационных процессов в популяциях посвящены работы отечественного генетика С.С. Четверикова. В результате мутаций появляются новые аллели. Так как мутации, преимущественно, рецессивны, то они накапливаются в гетерозиготах, образуя резерв наследственной изменчивости. При свободном скрещивании гетерозигот, рецессивные аллели переходят в гомозиготное состояние с вероятностью 25% и подвергаются действию естественного отбора. Особи, не обладающие селективными преимуществами, выбраковываются. В крупных популяциях степень гетерозиготности выше, поэтому многочисленные популяции лучше приспосабливаются к условиям среды. В небольших популяциях неизбежен инбридинг, а следовательно, повышение гомозиготное – ти популяции. Это в свою очередь грозит болезнями и вымиранием.
Дрейф генов , случайная утрата или внезапное повышение частоты аллелей в малых популяциях, ведущие к изменению концентрации этого аллеля, возрастанию гомозиготности популяции, снижению ее жизнеспособности, появлению редких аллелей. Например, в религиозных общинах, изолированных от остального мира, наблюдается либо утрата, либо повышение характерных для их предков аллелей. Повышение концентрации аллелей происходит в результате близкородственных браков, утрата аллелей может произойти в результате ухода членов общины или их смерти.
Формы естественного отбора. Движущий естественный отбор. Приводит к смещению нормы реакции организма в сторону изменчивости признака в изменяющихся условиях среды.Стабилизирующий естественный отбор (открыт Н.И. Шмальгаузеном) сужает норму реакции в стабильных условиях среды. Дизруптивный отбор – происходит в том случае, если одна популяция в силу каких-то причин разделяется на две и они между собой почти не соприкасаются. Например, в результате летних покосов может оказаться разделенной во времени созревания популяция растений. Со временем из нее могут образоваться два вида. Половой отбор обеспечивает развитие репродуктивных функций, поведения, морфофизиологических особенностей.
Таким образом, синтетическая теория эволюции объединила в себе дарвинизм и современные представления о развитии органического мира.
ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ
Часть А
А1. По мнению С.С. Четверикова исходным материалом для видообразования являются
1) изоляция
2) мутации
3) популяционные волны
4) модификации
А2. Малые популяции вымирают из-за того, что в них
1) меньше рецессивных мутаций, чем в больших популяциях
2) меньше вероятность перевода мутаций в гомозиготное состояние
3) больше вероятность близкородственных скрещиваний и наследственных заболеваний
4) выше степень гетерозиготности особей
А3. Образование новых родов и семейств относится к процессам
1) микроэволюционным 3) глобальным
2) макроэволюционным 4) внутривидовым
А4. В постоянно меняющихся условиях среды действует форма естественного отбора
1) стабилизирующая 3) движущая
2) дизруптивная 4) половой отбор
А5. Примером стабилизирующей формы отбора может служить
1) появление копытных животных в степных зонах
2) исчезновение белых бабочек в промышленных районах Англии
3) выживание бактерий в гейзерах Камчатки
4) возникновение высокорослых форм растений при переселении их из долин в горы
А6. Быстрее будут эволюционировать популяции
1) гаплоидных трутней
2) гетерозиготных по многим признакам окуней
3) самцов домашних тараканов
А7. Генофонд популяции обогащается благодаря
1) модификационной изменчивости
2) межвидовой борьбе за существование
3) стабилизирующей форме отбора
4) половому отбору
А8. Причина, по которой может произойти дрейф генов
1) высокая гетерозиготность популяции
2) большая численность популяции
В эволюционной теории Дарвина предпосылкой эволюции является наследственная изменчивость , а движущими силами эволюции - борьба за существование и естественный отбор . При созданий эволюционной теории Ч. Дарвин многократно обращается к результатам селекционной практики. Дарвин показал, что основой многообразия сортов и пород является изменчивость. Изменчивость - процесс возникновения отличий у потомков по сравнению с предками, которые обусловливают многообразие особей в пределах сорта, породы. Дарвин считает, что причинами изменчивости являются воздействие на организмы факторов внешней среды (прямое и косвенное, через «воспроизводительную систему»), а также природа самих организмов (так как каждый из них специфически реагирует на воздействие внешней среды). Дарвин, анализируя формы изменчивости, выделил среди них три: определенную, неопределенную и коррелятивную.
Определенная, или групповая, изменчивость - это изменчивость, которая возникает под влиянием какого-либо фактора среды, действующего одинаково на все особи сорта или породы и изменяющегося в определенном направлении. Примерами такой изменчивости могут служить увеличение массы тела у всех особей животных при хорошем кормлении, изменение волосяного покрова под влиянием климата и т. д. Определенная изменчивость является массовой, охватывает все поколение и выражается у каждой особи сходным образом. Она ненаследственна, т. е. у потомков измененной группы при помещении их в другие условия среды приобретенные родителями признаки не наследуются.
Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость проявляется специфично у каждой особи, т.е. единична, индивидуальна по своему характеру. С ней связаны отличия у особей одного и того же сорта или породы, находящихся в сходных условиях. Данная форма изменчивости неопределенна, т. е. признак в одних и тех же условиях может изменяться в разных направлениях. Например, у одного сорта растений появляются экземпляры с разной окраской цветков, разной интенсивностью окраски лепестков и т.п. Причина такого явления Дарвину была неизвестна. Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость имеет наследственный характер, т. е. устойчиво передается потомству. В этом заключается ее важное значение для эволюции.
При коррелятивной, или соотносительной, изменчивости изменение в каком-либо одном органе является причиной изменений в других органах. Например, у собак с плохо развитым шерстным покровом обычно недоразвиты зубы, голуби с определенными ногами имеют перепонки между пальцами, у голубей с длинным клювом обычно длинные ноги, белые кошки с голубыми глазами обычно глухи и т. д. Из факторов коррелятивной изменчивости Дарвин делает важный вывод: человек, отбирая какую-либо особенность строения, почти «наверное будет неумышленно изменять и другие части организма на основании таинственных законов корреляции».
Определив форму изменчивости, Дарвин приходит к выводу, что для эволюционного процесса важны лишь наследуемые изменения, так как только они могут накапливаться из поколения в поколение. Согласно Дарвину, основные факторы эволюции культурных форм - это наследственная изменчивость и отбор, производимый человеком (такой отбор Дарвин назвал искусственным). Изменчивость - необходимая предпосылка искусственного отбора, но она не определяет образования новых пород и сортов.
Эволюция видов в природе, по Дарвину, обусловливается факторами, аналогичными тем, которые определяют эволюцию культурных форм.
Каковы же движущие силы эволюции видов в природе? Объяснение исторической изменяемости видов Дарвин считая возможным только через раскрытие причин приспособляемости к определенным условиям. Дарвин пришел к выводу, что приспособленность естественных видов, так же как и культурных форм, - результат отбора, но он производился не человеком, а условиями среды.
Каким же образом осуществляется естественный отбор? Одним из главнейших его условий в естественной среде Дарвин считает перенаселение видов, возникающее как следствие геометрической прогрессии размножения. Дарвин обратил внимание на то, что особи видов, дающих даже относительно небольшое реальное потомство, в конечном итоге размножаются довольно интенсивно. Например, аскарида продуцирует в сутки до 200 тыс. яиц, самка окуня выметывает 200-300 тыс., а трески - до 10 млн икринок. То же можно наблюдать у растений: одно растение осота дает до 19 тыс. семян, пастушьей сумки - более 70 тыс., заразихи - 143 тыс., белены - более 400 тыс. и т. д. Даже слон, принося за свою жизнь не более шести детенышей, может дать начало поколению, которое за 750 лет выразится числом в 19 млн особей. Таким образом, плодовитость организмов в целом очень велика, но фактически в природе никогда не наблюдается тех количеств особей любого вида животных и растений, которые можно было бы ожидать. Значительная часть потомства гибнет по различным причинам. Дарвин делает заключение, что перенаселение является основной (хотя и не единственной) причиной возникновения между организмами борьбы за существование . В понятие «борьба за существование» он вкладывает широкий и метафорический смысл. В «Происхождении видов» Дарвин пишет: «Я должен предупредить, что применяю этот термин в широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а также включая (что еще важнее) не только жизнь одной особи, но и успех ее в оставлении после себя потомства». Борьба организмов происходит как между собой, так и с физико-химическими условиями среды. Она может носить характер непосредственных столкновений между организмами или, что наблюдается чаще, косвенных конфликтов. Конкурирующие организмы могут даже не соприкасаться друг с другом и тем не менее находиться в состоянии ожесточенной борьбы (например, ель и растущая под ней кислица).
К факторам, ограничивающим численность видов (это значит вызывающим борьбу за существование), Дарвин относит количество пиши, наличие хищников, различные заболевания и неблагоприятные климатические условия. Эти факторы могут влиять на численность видов непосредственно и косвенно, через цепь сложных взаимоотношений. Очень большую роль в ограничении численности видов играют взаимные противоречия между организмами. Например, проросшие семена погибают чаще всего оттого, что проросли на почве, уже густо заросшей другими растениями. Эти противоречия принимают особенно острый характер в тех случаях, когда вопрос идет о взаимоотношениях между организмами, обладающими сходными потребностями и близкой организацией. Поэтому борьба за существование между видами одного рода жестче, чем между видами разных родов. Еще напряженнее противоречия между особями одного и того же вида (внутривидовая борьба).
Естественным результатом противоречий между организмами и внешней средой является истребление части особей видов (элиминация ). Борьба за существование, таким образом, и есть элиминирующий фактор.
Если часть особей каждого вида погибает в борьбе за существование, то остальные оказываются способными преодолеть неблагоприятные условия. Возникает вопрос: почему же одни особи гибнут, а другие выживают?
В каждом отдельном случае причины различны. Но это явление подчиняется общим закономерностям. В результате постоянно осуществляющейся изменчивости особей в популяции каждого вида возникает неоднородность, следствием которой является неравноценность особей по отношению к среде, т. е, их биологическая разнокачественность. Таким образом, одни особи или их группы более соответствуют среде по сравнению с другими, что обеспечивает им успех в борьбе за существование. В результате особи, наиболее соответствующие среде (наиболее приспособленные), выживают, а менее приспособленные гибнут.
Отбор происходит непрерывно на протяжении бесконечного ряда следующих друг за другом поколений и сохраняет, главным образом, те формы, которые в большей мере соответствуют данным условиям. Естественный отбор и элиминация части особей вида неразрывно связаны между собой и являются необходимым условием эволюции видов в природе.
Схема действия естественного отбора в системе вида по Дарвину сводится к следующему:
- Изменчивость свойственна любой группе животных и растений, и организмы отличаются друг от друга во многих различных отношениях.
- Число организмов каждого вида, рождающихся на свет, больше того числа, которое может найти пропитание и выжить. Тем не менее, поскольку численность каждого вида в естественных условиях постоянна, следует предполагать, что большая часть потомства гибнет. Если бы все потомки какого-либо вида выживали и размножались, то весьма скоро они вытеснили бы все другие виды на земном шаре.
- Поскольку рождается больше особей, чем может выжить, происходит борьба за существование, конкуренция за пищу и место обитания. Это может быть активная борьба не на жизнь, а на смерть, или менее явная, но не менее действенная конкуренция, как, например, при переживании растениями засухи или холода.
- Среди множества изменений, наблюдающихся у живых существ, одни облегчают выживание в борьбе за существование, другие же приводят к тому, что их обладатели гибнут. Концепция «выживания наиболее приспособленных» представляет собой ядро теории естественного отбора.
- Выживающие особи дают начало следующему поколению, и таким образом «удачные» изменения передаются последующим поколениям. В результате каждое следующее поколение оказывается все более приспособленным к среде обитания; по мере изменения среды возникают дальнейшие приспособления. Если естественный отбор действует на протяжении многих лет, то последние отпрыски могут оказаться настолько несхожими со своими предками, что их можно будет выделить в самостоятельный вид.
Может также случиться, что некоторые члены данной группы особей приобретут одни изменения и окажутся приспособленными к окружающей среде одним способом, тогда как другие ее члены, обладающие другим комплексом изменений, окажутся приспособленными иначе; таким путем от одного предкового вида при условии изоляции подобных групп может возникнуть два и более видов.
Основные положения эволюционной теории Ч.Дарвина
|
В основе эволюционной теории Ч.Дарвина лежит представление о виде, его изменчивости в процессе приспособления к окружающей среде и передаче признаков от предков к потомству. Эволюция культурных форм при этом протекает под действием искусственного отбора, факторами которого являются изменчивость, наследственность и творческая деятельность человека, а эволюция природных видов осуществляется благодаря естественному отбору, факторами которого являются изменчивость, наследственность и борьба за существование. |
|
Движущие силы эволюции |
||
пород и сортов |
органического мира |
|
наследственная изменчивость и искусственный отбор |
борьба за существование и естественный отбор на основе наследственной изменчивости |
|
Изменчивость
Производя сравнение многих пород животных и сортов растений Дарвин заметил, что в пределах любого вида животных и растений, а в культуре в пределах любого сорта и породы нет одинаковых особей. Опираясь на указания К.Линней о том, что оленеводы узнают в своем стаде каждого оленя, пастухи - каждую овцу, а многие садоводы распознают сорта гиацинтов и тюльпанов по луковицам, Дарвин сделал вывод о том, что всем животным и растениям присуща изменчивость.
Анализируя материал по изменчивости животных, ученый заметил, что достаточно любой перемены в условиях содержания, чтобы вызвать изменчивость. Таким образом, под изменчивостью Дарвин понимал способность организмов приобретать новые признаки под влиянием условий окружающей среды. Он различал следующие формы изменчивости:
В книгах "Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь" (1859) и "Изменения домашних животных и культурных растений" (1868) Дарвин подробно описал многообразие пород домашних животных и проанализировал их происхождение. Он отмечал разнообразие пород крупного рогатого скота, которых насчитывается около 400. Они отличаются друг от друга рядом признаков: окраской, формой туловища, степенью развития скелета и мускулатуры, наличием и формой рогов. Ученый подробно исследовал вопрос о происхождении этих пород и пришел к заключению, что все европейские породы рогатого скота, несмотря на большие различия между ними, произошли от двух родоначальных форм, одомашненных человеком.
Чрезвычайно разнообразны и породы домашних овец, их более 200, но происходят они от ограниченного числа предков - муфлона и архара. Разные породы домашних свиней выведены также от диких форм кабана, которые в процессе одомашнивания изменили многие черты своего строения. Необычно многообразны породы собак, кроликов, кур и других домашних животных.
Особый интерес у Дарвина вызвал вопрос о происхождении голубей. Он доказал, что все существующие породы голубей произошли от одного дикого предка - скалистого (горного) голубя. Породы голубей так различны, что любой орнитолог, найдя их в диком состоянии, признал бы их за самостоятельные виды. Однако Дарвин показал их общее происхождение на основании следующих фактов:
- ни один из видов диких голубей, кроме скалистого, не имеет признаков домашних пород;
- многие черты всех домашних пород сходны с чертами дикого скалистого голубя. Домашние голуби не вьют гнезд на деревьях, сохраняя инстинкт дикого голубя. Все породы обладают одинаковым поведением во время ухаживания за самкой;
- при скрещивании голубей разных пород иногда появляются гибриды с признаками дикого скалистого голубя;
- все гибриды между любыми породами голубей плодовиты, что подтверждает их принадлежность к одному виду. Совершенно очевидно, что все эти многочисленные породы произошли в результате изменения одной первоначальной формы. Такой вывод справедлив и для большинства домашних животных и культурных растений.
Большое внимание Дарвин уделял изучению различных сортов культурных растений. Так, сравнивая разнообразные сорта капусты, он сделал вывод о том, что все они выведены человеком из одного дикого вида: различаются формой листьев при похожих цветках и семенах. У декоративных растений, например у разных сортов анютиных глазок, получены разнообразные цветы, а их листья почти одинаковы. У сортов крыжовника разнообразны плоды, а листья почти не различаются.
Причины изменчивости . Показав разнообразие форм изменчивости, Дарвин объяснил материальные причины изменчивости, которыми являются факторы внешней среды, условия существования и развития живых существ. Но влияние этих факторов неодинаково в зависимости от физиологического состояния организма, стадии его развития. Среди конкретных причин изменчивости Дарвин выделяет:
- прямое или опосредованное (через систему воспроизведения) влияние условий жизни (климата, пищи, ухода и т. п.);
- функциональное напряжение органов (упражнение или неупражнение);
- скрещивание (появление у гибридов признаков, не свойственных исходным формам);
- изменения, обусловленные коррелятивной зависимостью частей организма.
Среди разных форм изменчивости для эволюционного процесса первостепенное значение имеют наследственные изменения как первичный материал для сорто-, породо- и видообразования - те изменения, которые закрепляются в последующих поколениях.
Наследственность
Под наследственностью Дарвин понимал способность организмов сохранять в потомстве свои видовые, сортовые и индивидуальные особенности. Эта особенность была хорошо известна и представляла собой наследственную изменчивость. Дарвин подробно проанализировал значение наследственности в эволюционном процессе. Он обратил внимание на случаи одномастности гибридов первого поколения и расщепления признаков во втором поколении, ему была известна наследственность, связанная с полом, гибридные атавизмы и ряд других явлений наследственности.
Вместе с тем Дарвин отмечал, что изучение изменчивости и наследственности, их непосредственных причин и закономерностей связано с большими трудностями. Наука того времени еще не могла дать удовлетворительного ответа на ряд важных вопросов. Неизвестны были Дарвину и работы Г. Менделя. Только значительно позже начались широкие исследования изменчивости и наследственности, а современная генетика сделала гигантский шаг в изучении материальных основ, причин и механизмов наследственности и изменчивости, в причинном понимании этих явлений.
Дарвин придавал огромное значение наличию изменчивости и наследственности в природе считая их основными факторами эволюции, которая имеет приспособительный характер [показать] .
Приспособительный характер эволюции
Дарвин в своей работе "Происхождение видов..." отметил важнейшую черту эволюционного процесса - непрерывное приспособление видов к условиям существования и совершенствование организации вида в результате накопления приспособлений. Однако он отмечал, что приспособленность вида, выработанная отбором к условиям существования хоть и имеет значение для самосохранения и самовоспроизведения видов, не может быть абсолютной, она всегда относительная и полезна лишь в тех условиях среды, в которых виды длительное время существуют. Форма тела, органы дыхания и другие особенности рыб целесообразны лишь в условиях жизни в воде и не пригодны в наземной жизни. Зеленая окраска саранчи маскирует насекомых на зеленой растительности и т. п.
Процесс целесообразного приспособления можно проследить на примере любой, достаточно изученной в эволюционном плане группы организмов. Хорошим примером является эволюция лошади.
Изучение предков лошади позволило показать, что ее эволюция была связана с переходом от жизни в лесах на топкой почве к жизни в открытых сухих степях. Изменения известных предков лошади произошло в следующих направлениях:
- увеличение роста в связи с переходом к жизни на открытых пространствах (высокий рост является приспособлением к расширению горизонта в степях);
- увеличение быстроты бега достигалось облегчением скелета ноги и постепенным уменьшением числа пальцев (способность к быстрому бегу имеет защитное значение и позволяет более эффективно находить водоемы и кормовые угодья);
- интенсификация перетирающей функции зубного аппарата в результате развития гребней на коренных зубах, что было особенно важно в связи с переходом к питанию жесткой злаковой растительностью.
Естественно, что наряду с этими изменениями происходили и коррелятивные, например удлинение черепа, изменение формы челюстей, физиологии пищеварения и т.д.
Вместе с развитием приспособлений в эволюции любой группы проявляется так называемое приспособительное многообразие. Оно заключается в том, что на фоне единства организации и наличия общих систематических признаков представители любой естественной группы организмов всегда отличаются специфическими признаками, определяющими их приспособленность к конкретным условиям обитания.
В связи с жизнью в сходных условиях обитания неродственные формы организмов могут приобретать сходные приспособления. Например, такие систематически далекие формы, как акула (класс Рыбы), ихтиозавр (класс Пресмыкающиеся) и дельфин (класс Млекопитающие), имеют схожий внешний вид, являющийся приспособлением к одинаковым условиям жизни в определенной среде, в данном случае в воде. Сходство между далекими в систематическом отношении организмами называется конвергенцией (см ниже). У сидячих простейших, губок, кишечнополостных, кольчатых червей, ракообразных, иглокожих, асцидий наблюдается развитие корнеподобных ризоидов, при помощи которых они укрепляются в грунте. Многим из этих организмов свойственна стебельчатая форма тела, позволяющая при сидячем образе жизни смягчать удары волны, толчки плавников рыб и т.д. Всем сидячим формам свойственна склонность к образованию скоплений особей и даже колониальности, где индивидуум подчинен новому целому - колонии, что снижает вероятность гибели в результате механических повреждений.
В разных условиях обитания родственные формы организмов приобретают разные приспособления, т.е. от одной предковой формы могут возникнуть два и более видов. Такой процесс расхождения видов в разных экологических условиях Дарвин назвал дивергенцией (см ниже). Примером ее могут служить вьюрки на Галапагосских островах (западнее Эквадора): одни питаются семенами, другие - кактусами, третьи - насекомыми. Каждая из этих форм отличается от другой величиной и формой клюва и могла возникнуть в результате дивергентной изменчивости и отбора.
Еще более многообразны приспособления у плацентарных млекопитающих, среди которых встречаются наземные формы с быстрым бегом (собаки, олени), виды, ведущие древесный образ жизни (белка, обезьяна), животные, обитающие на земле и в воде (бобры, тюлени), живущие в воздушной среде (летучие мыши), водные животные (киты, дельфины) и виды с подземным образом жизни (кроты, землеройки). Все они происходят от единого примитивного предка - древесного насекомоядного млекопитающего (рис. 3).
Приспособление никогда не бывает абсолютно совершенным в силу длительности процесса накопления приспособлений. Изменение рельефа, климата, состава фауны и флоры и т.п. достаточно быстро может изменить направление отбора и тогда адаптации, выработанные в одних условиях существования, теряют свое значение в других, к которым вновь начинают вырабатываться новые приспособления. При этом численность одних видов уменьшается, а более приспособленных увеличивается. У вновь приспособившихся организмов могут сохраняться предыдущие признаки приспособления, которые в новых условиях существования не имеют решающего значения для самосохранения и самовоспроизводства. Это позволило Дарвину говорить о нецелесообразности признаков приспособления, которые обнаруживались в организации и поведении организмов достаточно часто. Это особенно четко прослеживается, когда поведение организмов не обусловлено их образом жизни. Так, перепончатые лапы гусей служат приспособлением к плаванию и их наличие целесообразно. Однако перепончатые лапы имеют и горные гуси, что явно нецелесообразно, если учитывать их образ жизни. Птица фрегат обычно не опускается на поверхность океана, хотя, как и горные гуси, она имеет перепончатые лапы. Можно с уверенностью сказать, что предкам этих птиц перепонки были необходимы и полезны, как и современным водным птицам. С течением времени потомки приспособились к новым условиям жизни, утратили привычку плавать, но органы плавания у них сохранились.
Известно, что многие растения чувствительны к колебаниям температуры и это является целесообразной реакцией на сезонную периодичность вегетации и размножения. Однако подобная чувствительность к колебаниям температуры может привести к массовой гибели растений в случае повышения температуры осенью, стимулирующей переход к повторному цветению и плодоношению. При этом исключается нормальная подготовка многолетних растений к зиме и они погибают при наступлении холодов. Все эти примеры свидетельствуют об относительной целесообразности.
Относительность целесообразности проявляется при значительном изменении условий существования организма, так как при этом особенно наглядна утрата приспособительного характера того или иного признака. В частности, рациональное устройство нор с выходом на уровне воды у выхухоли губительно в зимние паводки. Ошибочные реакции часто наблюдаются и у перелетных птиц. Иногда водоплавающие птицы прилетают в наши широты до вскрытия водоемов и отсутствие корма в это время приводит к их массовой гибели.
Целесообразность - это исторически возникшее явление при постоянном действии естественного отбора, и поэтому она проявляется по-разному на различных этапах эволюции. Кроме того, относительность приспособленности обеспечивает возможность дальнейшей перестройки и совершенствования имеющихся у данного вида адаптации, т.е. бесконечность эволюционного процесса.
____________________________________
_______________________________
Однако обосновав вопрос об изменчивости и наследственности как факторах эволюции, Дарвин показал, что сами по себе они еще не объясняют возникновения новых пород животных, сортов растений, видов, их приспособленности. Большая заслуга Дарвина состоит в том, что он разработал учение об отборе как ведущем и направляющем факторе эволюции домашних форм (искусственный отбор) и диких видов (естественный отбор).
Дарвин установил, что в результате отбора происходит изменение вида, т.е. отбор приводит к дивергенции - уклонению от первоначальной формы, расхождению признаков у пород и сортов, образованию большого их разнообразия [показать] .
Дивергентный характер эволюции
Принцип дивергенции, т. е. расхождения признаков сортов и пород, Дарвин разработал на примере искусственного отбора. В дальнейшем он использовал этот принцип для объяснения происхождения видов животных и растений, их разнообразия, возникновения разграничения между видами, обоснования учения о монофилетическом происхождении видов от общего корня.
Дивергентность эволюционного процесса выводится из фактов разнонаправленной изменчивости, преимущественного выживания и размножения в ряде поколений крайних вариантов, которые в меньшей степени конкурируют между собой. Промежуточные формы, для жизни которых необходимы сходные пища, места обитания, находятся в менее выгодных условиях и, следовательно, быстрее вымирают. Это приводит к большему разрыву между крайними вариантами, образованию новых разновидностей, которые позже становятся самостоятельными видами.
Дивергенция под контролем естественного отбора приводит к дифференциации видов и их специализации. Например, род синиц объединяет виды, которые живут в разных местах (биотопах) и питаются разной пищей (рис. 2). У бабочек семейства белянок дивергенция пошла в направлении приспособления гусениц к поеданию разных кормовых растений - капусты, репы, брюквы и других диких растений семейства крестоцветных. Среди лютиков один виды живут в воде, другие - в болотистых местах, лесах или на лугах.
На основе сходства, а также общности происхождения систематика объединяет близкие виды растений и животных в роды, роды - в семейства, семейства в отряды и т. д. Современная систематика является отражением монофилетического характера эволюции.
Разработанный Дарвином принцип дивергенции имеет важное биологическое значение. Он объясняет происхождение богатства форм жизни, путей освоения многочисленных и более разнообразных мест обитания.
Прямым следствием дивергентного развития большинства групп в пределах сходных мест обитания является конвергенция - сближение признаков и выработка внешне подобных черт у форм, имеющих разное происхождение. Классическим примером конвергенции является сходство формы тела, органов движения у акулы (рыба), ихтиозавра (пресмыкающееся) и дельфина (млекопитающее), т. е. сходство приспособлений к жизни в воде (рис. 3). Наблюдается сходство между плацентарными и сумчатыми млекопитающими, между самой малой птицей колибри и большой бабочкой колибриевым бражником. Конвергентное сходство отдельных органов имеет место у неродственных животных и растений, т.е. строится на разной генетической основе.
Прогресс и регресс
Дарвин показал, что неизбежным следствием дивергентной эволюции является прогрессивное развитие органической природы от простого к сложному. Этот исторический процесс повышения организации хорошо иллюстрируется палеонтологическими данными, а также отображен в естественной системе растений и животных, объединяющей низшие и высшие формы.
Таким образом, эволюция может идти разными путями. Главные направления эволюционного развития и морфофизиологические закономерности эволюции подробно разработал акад. А.Н. Северцов (см. макроэволюция).
_______________________________
____________________________________
Искусственный отбор
Анализируя особенности пород домашних животных и сортов культурных растений, Дарвин обратил внимание на значительное развитие у них именно тех признаков, которые ценятся человеком. Достигалось это одним и тем же приемом: при разведении животных или растений селекционеры для размножения оставляли те экземпляры, которые наиболее полно удовлетворяли их потребности и из поколения в поколение накапливали полезные для человека изменения, т.е. осуществляли искусственный отбор.
Под искусственным отбором Дарвин понимал систему мероприятий по усовершенствованию существующих и созданию новых пород животных и сортов растений с полезными (в хозяйственном отношении) наследственными признаками и различал следующие формы искусственного отбора :
Целеустремленное выведение породы или сорта. Приступая к работе, селекционер ставит перед собой определенную задачу в отношении тех признаков, которые он хочет развить у данной породы. Прежде всего эти признаки должны быть хозяйственно ценными или удовлетворять эстетические потребности человека. Признаки, с которыми работает селекционер, могут быть и морфологическими и функциональными. К ним может относиться и характер поведения животных, например драчливость у бойцовых петухов. Решая поставленную перед собой задачу, селекционер выбирает из уже имеющегося материала все то лучшее, в чем проявляются хотя бы в малой степени интересующие его признаки. Выбранные особи содержатся в изоляции во избежание нежелательного скрещивания. Затем селекционер выбирает пары для скрещивания. После этого, начиная уже с первого поколения, он ведет строгий отбор лучшего материала и выбраковку того, который не удовлетворяет предъявленным требованиям.
Таким образом, методический отбор - это творческий процесс, приводящий к образованию новых пород и сортов. Используя этот метод, селекционер, как скульптор, лепит новые органические формы по заранее продуманному плану. Успех его зависит от степени изменчивости исходной формы (чем сильнее изменяются признаки, тем легче найти нужные изменения) и величины исходной партии (в большой партии большие возможности выбора).
Методический отбор в наше время, используя достижения генетики, значительно усовершенствовался и стал основой современной теории и практики селекции животных и растений.
Бессознательный отбор проводится человеком без определенной, заранее поставленной задачи. Это самая давняя форма искусственного отбора, элементами которого пользовались уже первобытные люди. При бессознательном отборе человек не ставит цель создать новую породу, сорт, а лишь оставляет на племя и преимущественно размножает лучшие особи. Так, например, крестьянин, имеющий двух коров, желая использовать одну из них на мясо, зарежет ту, которая дает меньше молока; из кур он использует на мясо самых плохих несушек. В обоих случаях крестьянин, сохраняя наиболее продуктивных животных, проводит направленный отбор, хотя и не ставит перед собой цели вывести новые породы. Именно такую примитивную форму отбора Дарвин называет бессознательным отбором.
Дарвин подчеркивал особую важность бессознательного отбора с теоретической точки зрения, так как эта форма отбора проливает свет и на процесс видообразования. Его можно рассматривать как мостик между искусственным и естественным отбором. Искусственный отбор был хорошей моделью, на которой Дарвин расшифровал процесс формообразования. Дарвиновский анализ искусственного отбора сыграл важную роль в обосновании эволюционного процесса: во-первых, он окончательно утвердил положение об изменчивости: во-вторых, установил основные механизмы формообразования (изменчивость, наследственность, преимущественное размножение особей с полезными признаками) и, наконец, показал пути выработки целесообразных приспособлений и дивергенции сортов, пород. Эти важные предпосылки открыли путь к успешному решению проблемы естественного отбора.
Учение о естественном отборе как движущем и направляющем факторе исторического развития органического мира -
центральная часть теории эволюции Дарвина
.
В основе естественного отбора лежит борьба за существование - сложные взаимосвязи между организмами и их связь с окружающей средой.
Борьба за существование
В природе постоянно наблюдается тенденция к неограниченному размножению всех организмов в геометрической прогрессии [показать] .
По подсчетам Дарвина, в одной коробочке мака содержится 3 тыс. семян, а растение мака, выросшее из одного семени, дает до 60 тыс. семян. Многие рыбы ежегодно мечут до 10-100 тыс. икринок, треска и осетр - до 6 млн.
Русский ученый К. А.Тимирязев приводит следующий пример, иллюстрирующий это положение.
Одуванчик, по приближенным подсчетам, дает 100 семян. Из них на следующий год может вырасти 100 растений, каждое из которых тоже даст по 100 семян. Значит, при беспрепятственном размножении число потомков одного одуванчика можно было бы представить геометрической прогрессией: первый год - 1 растение; второй - 100; третий - 10 000; десятый год - 10 18 растений. Для расселения потомков одного одуванчика, полученного на десятый год, понадобится площадь, в 15 раз превышающая площадь земного шара.
К такому заключению можно прийти, если проанализировать способность к размножению самых различных растений и животных.
Однако, если подсчитать, например, количество одуванчиков на определенной площади луга в течение нескольких лет, то окажется, что численность одуванчиков мало изменяется. Аналогичная ситуация наблюдается и среди представителей фауны. Т.е. "геометрическая прогрессия размножения" никогда не осуществляется, т.к. между организмами происходит борьба за пространство, пищу, убежище, конкуренция при выборе полового партнера, борьба за выживание при колебаниях температуры, влажности, освещения и т.п. В этой борьбе большинство родившихся гибнет (элиминируется, удаляется) не оставляя потомства, и поэтому в природе численность особей каждого вида в среднем остается постоянной. При этом выжившие особи оказываются наиболее приспособленными к условиям существования.
Несоответствие между числом рождающихся особей и числом особей, доживающих до зрелого состояния в результате сложных и разнообразных взаимоотношений с другими живыми существами и факторами окружающей среды Дарвин положил в основу своего учения о борьбе за существование или борьбе за жизнь [показать] . При этом Дарвин сознавал, что этот термин неудачен и предупреждал, что использует его в широком метафорическом понимании, а не буквально.
Различные проявления борьбы за существование Дарвин сводил к трем видам:
- межвидовая борьба - взаимоотношения организма с особями других видов (межвидовые взаимоотношения);
- внутривидовая борьба - взаимоотношения между особями и группами индивидов одного вида (внутривидовые взаимосвязи)
- борьба с условиями неорганической внешней среды - отношения организмов и видов с физическими условиями жизни, абиотической средой
Внутривидовые взаимосвязи также довольно сложны (взаимоотношения между особями разного пола, между родительскими и дочерними поколениями, между особями одного и того же поколения в процессе индивидуального развития, отношения в стае, стаде, колонии и т. д.). Большинство форм внутривидовых взаимоотношений имеют важное значение для воспроизведения вида и поддержания его численности, обеспечения смены поколений. При значительном увеличении численности особей вида и ограничений условий для их существования (например, при загущенных посевах растений) между отдельными индивидами возникает острое взаимодействие, которое приводит к гибели части или всех особей либо устранению их от размножения. К крайним формам таких отношений можно отнести внутривидовую борьбу и каннибализм - поедание особей своего вида.
Борьба с условиями неорганической внешней среды возникает в зависимости от климатических и почвенных условий, температуры, влажности, освещенности и других факторов, влияющих на жизнедеятельность организмов. В процессе эволюции у видов животных и растений вырабатываются приспособления к жизни в определенной среде.
Необходимо отметить, что три названные основные формы борьбы за существование в природе осуществляются не изолированно - они тесно переплетаются между собой, благодаря чему взаимосвязи индивидов, групп особей и видов бывают многогранными и довольно сложными.
Дарвин первым раскрыл содержание и значение таких важных в биологии понятий, как "среда", "внешние условия", "взаимосвязи организмов" в процессе их жизни и развития. Академик И. И. Шмальгаузен борьбу за существование относил к числу главных факторов эволюции.
Естественный отбор
Естественный отбор в отличие от искусственного осуществляется в самой природе и состоит в отборе в пределах вида наиболее приспособленных особей к условиям конкретной среды. Дарвин открыл известную общность в механизме искусственного и естественного отбора: при первой форме отбора в результаты воплощается сознательная или неосознанная воля человека, при второй - господствуют законы природы. В том и другом случае создаются новые формы, однако при искусственном отборе, несмотря на то что изменчивость затрагивает все органы и свойства животных и растений, полученные породы животных и сорта растений сохраняют признаки, полезные для человека, но не для самих организмов. Напротив, естественный отбор сохраняет особи, у которых изменения полезны для их собственного существования в данных условиях.
В "Происхождении видов" Дарвин дает такое определение естественного отбора: "Сохранение полезных индивидуальных различий или изменений и уничтожение вредных я назвал естественным отбором, или переживанием наиболее приспособленных" (c)-(Дарвин Ч. Происхождение видов. - М., Л.; Сельхозги, 1937, с. 171.). Он предупреждает, что "отбор" следует понимать как метафору, как факт выживания, а не как сознательный выбор.
Итак, под естественным отбором понимают постоянно происходящий в природе процесс, при котором выживают и оставляют потомство наиболее приспособленные особи каждого вида и гибнут менее приспособленные [показать] . Вымирание неприспособленных - называют элиминацией.
Следовательно, в результате естественного отбора выживают виды, наиболее приспособленные к тем конкретным условиям среды, в которых протекает их жизнь.
Постоянные изменения условий внешней среды в течение длительного времени являются причиной разнообразных индивидуальных наследственных изменений, которые могут быть нейтральными, вредными или полезными. Вследствие жизненного состязания в природе происходят постоянная избирательная элиминация одних особей и преимущественное выживание и размножение тех, которые, изменяясь, приобрели полезные особенности. В результате скрещивания происходит сочетание признаков двух разных форм. Так из поколения в поколение накапливаются незначительные полезные наследственные изменения и их комбинации, которые со временем становятся характерными признаками популяций, разновидностей, видов. При этом вследствие закона корреляции одновременно с усилением адаптивных изменений в организме происходит перестройка и других признаков. Отбор постоянно воздействует на весь организм, на его внешние и внутренние органы, на их структуру и функцию. В этом проявляется созидающая роль отбора (см. микроэволюция).
Дарвин писал: "Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно, ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышимо, невидимо, где бы и когда бы только ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа по отношению к условиям его жизни, органическим и неорганическим" (c)-(Дарвин Ч. Происхождение видов. - М., Л.; Сельхозги, 1937, с. 174.).
Естественный отбор - процесс исторический. Его действие проявляется через много поколений, когда малозаметные индивидуальные изменения суммируются, комбинируются и становятся характерными адаптивными признаками групп организмов (популяции, вида и т. п).
Половой отбор . Как особую разновидность внутривидового естественного отбора Дарвин выделял половой отбор, под воздействием которого формируются вторичнополовые признаки (яркая окраска и разнообразные украшения самцов многих птиц, половые отличия в развитии, внешности, поведении других животных) в процессе активных взаимоотношений между полами животных, особенно в период размножения.
Дарвин различал два типа полового отбора:
- борьба между самцами за самку
- активные поиски, выбор самцов самками, самцы лишь конкурируют между собой с целью возбудить самок, которые выбирают наиболее привлекательных самцов
Результаты обоих типов полового отбора различаются между собой. При первой форме отбора появляется сильное и здоровое потомство, хорошо вооруженные самцы (появление шпор, рогов). При второй усиливаются такие вторичнополовые признаки самцов, как яркость оперения, особенности брачных песен, издаваемый самцом запах, служащий для привлечения самки. Несмотря на кажущуюся нецелесообразность подобных признаков, поскольку они привлекают хищников, у такого самца повышаются шансы на оставление потомства, что оказывается выгодно виду в целом. Важнейший результат полового отбора - появление вторичнополовых признаков и связанного с ним полового диморфизма.
В различных обстоятельствах естественный отбор может идти с различной интенсивностью. Дарвин отмечает обстоятельства, благоприятствующие естественному отбору :
- многочисленность особей и их разнообразие, повышающее вероятность проявления полезных изменений;
- достаточно высокая частота проявления неопределенных наследственных изменений;
- интенсивность размножения и скорость смены поколений;
- неродственное скрещивание, увеличивающее размах изменчивости в потомстве. Дарвин отмечает, что перекрестное опыление встречается изредка даже среди растений-самоопылителей;
- изоляция группы особей, препятствующая их скрещиванию с остальной массой организмов данной популяции;
Сравнительная характеристика искусственного и естественного отбора Показатель для сравнения Эволюция культурных форм (искусственный отбор) Эволюция природных видов (естественный отбор) Материал для отбора Индивидуальная наследственная изменчивость Отбирающий фактор Человек Борьба за существование Характер действия отбора Накопление изменений в последовательном ряду поколений Скорость действия отбора Действует быстро (методический отбор) Действует медленно, эволюция идет постепенно Результаты отбора Создание форм, полезных человеку; образование пород и сортов Образование приспособлений к окружающей среде; образование видов и более крупных таксонов - широкое распространение вида, так как при этом на границах ареала особи встречаются с различными условиями и естественный отбор будет идти в разных направлениях и увеличивать внутривидовое разнообразие.
В самом общем виде схема действия естественного отбора, по Дарвину, сводится к следующему. Из-за присущей всем организмам неопределенной изменчивости внутри вида появляются особи с новыми признаками. Они отличаются от обычных особей данной группы (вида) по потребностям. Вследствие различия старых и новых форм борьба за существование приводит одни из них к элиминации. Как правило, устраняются менее уклонившиеся организмы, ставшие в процессе дивергенции промежуточными. Промежуточные формы попадают в условия напряженной конкуренции. Это означает, что однообразие, повышающее конкуренцию, является вредным, а уклоняющиеся формы оказываются в более выгодном положении и их численность увеличивается. Процесс дивергенции (расхождения признаков) происходит в природе постоянно. В результате образуются новые разновидности и подобное обособление разновидностей в конце концов приводит к появлению новых видов.
Таким образом, эволюция культурных форм протекает под действием искусственного отбора, слагаемыми (факторами) которого являются изменчивость, наследственность и творческая деятельность человека. Эволюция природных видов осуществляется благодаря естественному отбору, факторами которого являются изменчивость, наследственность и борьба за существование. Сравнительная характеристика этих форм эволюции приведена в таблице.
Процесс видообразования по Дарвину
Возникновение новых видов Дарвин представлял как длительный процесс накопления полезных изменений, увеличивающихся из поколения в поколение. Мелкие индивидуальные изменения ученый принимал за первые шаги видообразования. Их накопление через много поколений приводит к образованию разновидностей, которые он рассматривал как ступени на пути образования нового вида. Переход от одной к другой происходит в результате накапливающего действия естественного отбора. Разновидность, по мнению Дарвина, - это зарождающийся вид, а вид - резко выраженная разновидность.
В процессе эволюции из одного родоначального вида может возникнуть несколько новых. Например, вид А в результате дивергенции может дать начало двум новым видам Б и В, они в свою очередь будут основой для других видов (Г, Д) и т.д. Из измененных форм выживают и дают потомство только наиболее уклонившиеся разновидности, каждая из которых вновь дает веер изменившихся форм, и опять выживают наиболее уклонившиеся и лучше приспособленные. Так шаг, за шагом возникают все большие различия между крайними формами, перерастающими наконец в различия между видами, семействами и т.д. Причиной дивергенции, по мнению Дарвина, являются наличие неопределенной изменчивости, внутривидовой конкуренции и разнонаправленный характер действия отбора. Новый вид может возникать и в результате гибридизации между двумя видами (А х В).
Таким образом, Ч.Дарвин в своем учении сочетает положительные стороны учения о виде К.Линнея (признание реальности видов в природе) и Ж.-Б. Ламарка (признание безграничной изменчивости видов) и доказывает естественный путь их образования на основе наследственной изменчивости и отбора. Им были предложены четыре критерия вида - морфологический, географический, экологический и физиологический. Однако, как указывал Дарвин, этих характеристик было недостаточно для четкой классификации видов.
Вид - явление историческое; он возникает, развивается, достигает полного развития, а затем при изменившихся условиях среды исчезает, уступая место другим видам, или сам изменяется, давая начало другим формам.
Вымирание видов
Учение Дарвина о борьбе за существование, естественном отборе и дивергенции удовлетворительно объясняет и вопрос о вымирании видов. Он показал, что в постоянно меняющихся условиях внешней среды одни виды, уменьшаясь в численности, неизбежно должны погибать и уступать место другим, лучше приспособленным к этим условиям. Таким образом, в процессе эволюции постоянно осуществляются уничтожение и созидание органических форм как необходимое условие развития.
Причиной вымирания видов могут быть различные неблагоприятные для вида условия внешней среды, снижение эволюционной пластичности вида, отставание темпов изменчивости вида или скорости изменения условий, узкая специализация. Более конкурентоспособные виды вытесняют другие, о чем убедительно свидетельствует палеонтологическая летопись.
Оценивая эволюционную теорию Ч.Дарвина, следует отметить, что он доказал историческое развитие живой природы, объяснил пути видообразования как естественный процесс и фактически обосновал формирование приспособлений живых систем в результате естественного отбора, впервые вскрыв их относительный характер. Ч.Дарвин объяснил основные причины и движущие силы эволюции растений и животных в культуре и дикой природе. Учение Дарвина явилось первой материалистической теорией эволюции живого. Его теория сыграла большую роль в укреплении исторического взгляда на органическую природу и во многом определила дальнейшее развитие биологии и всего естествознания.
Человек влиял на эволюцию других видов с давних пор - когда начал разводить скот и одомашнивать животных. Но по-настоящему интенсивное влияние на изменчивость началось в XIX-XX веках с появлением крупных промышленных мегаполисов. В городах появляются новые, городские виды животных и птиц. И речь не только о голубях и воробьях. В Московской области ястреб-тетеревятник и ворон еще в 1970-е годы были редкими птицами, требующими охраны. Их считали безусловными «урбофобами», то есть думали, что они не могут жить в городе. Освоение Москвы этими видами заняло всего 10-15 лет. Некогда дикие ястребы научились выслеживать добычу в густых сумерках, охотиться на чердаках. В Приднестровье в 1980-е годы в городах стали селиться грачи. К началу 2000-х годов грачи приобрели привычку кормиться непосредственно на тротуарах и во дворах, снуя между ногами прохожих. Борьба за существование подтолкнула этих живых существ к освоению новых, антропогенных условий окружающей среды.
Впервые заговорил о движущих силах эволюции Чарльз Дарвин. Он выделил три таких силы: наследственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор.
Рассмотрим их более подробно.
Наследственность - способ организмов передавать потомкам свои видовые и индивидуальные признаки или свойства. Любой организм производит потомство, которое относительно похоже на него. Наследственными могут быть некоторые индивидуальные признаки. У животных это, например, цвет шерсти или даже агрессивность, у растений - окраска цветков.
Изменчивость - способность организмов одного вида быть непохожими друг на друга. В некоторой мере она противоположна наследственности. В природе не существует двух абсолютно одинаковых организмов одного вида. Даже однояйцевые близнецы животных несколько отличаются друг от друга.
Индивидуальные свойства организма определяются множеством причин. Среди них: разнообразные влияния среды, температура, влажность, количество и качество употребляемой организмами пищи, а также наследственность самого организма.
Чарльз Дарвин определил две основные формы изменчивости:
Под определенной (ненаследственной) изменчивостью Дарвин понимал возникновение одинаковых изменений у родственных животных в одинаковых условиях среды обитания. Так, содержание кроликов в условиях пониженных температур проводит к отрастанию у них более густого меха. Недостаток пищи для животного приводит к задержке в росте. Определенная изменчивость есть прямое приспособление животного или растения, или другого организма к изменяющимся условиям среды. Такое приспособление не оказывает никакого влияния на наследственную информацию. Признаки определенной изменчивости потомству не передаются.
Признак неопределенной (наследственной) изменчивости обусловлен наличием у организмов некоего аллеля или комбинации аллелей. Изначально он возникает случайно у одной особи вида, а затем передается по наследству скрыто или явно. Примерами являются, например, альбинизм птиц и млекопитающих, наличие растений с белыми цветками, а также красноглазых и короткокрылых мушек-дрозофил.
Размышляя о механизмах и движущих силах эволюции, Чарльз Дарвин пришел к представлению о борьбе за существование. Все живые существа, будучи не ограниченными в условиях, способны размножаться в геометрической прогрессии практически бесконечно. Самка аскариды, например, дает до 200 000 яиц в сутки, а серая крыса - 5 пометов в год, в среднем по 8 крысят, которые достигают половой зрелости к 3-месячному возврату. В одном плоде орхидеи пальчатокоренника содержатся не менее 180 000 тысяч семян. Способность к относительно быстрому и неограниченному размножению имеет важные следствия. При росте численности популяций обостряется конкуренция за ресурсы, и выживают далеко не все. Между организмами происходит борьба за выживание. Иногда преимущество получают живые организмы с необычным фенотипом. Так, при массовом размножении вредителей запасы обычного корма быстро подходят к концу, и явное преимущество получают животные, которые умеют питаться чем-то еще ().
Чарльз Дарвин говорил о том, что борьба за существование не сводится к прямой схватке. Она представляет собой многообразные отношения организмов внутри одного вида, отношения между различными видами, а также взаимоотношения всех организмов с неорганической природой. Дарвин писал: «Я должен предупредить, что, применяя этот термин в широком метафорическом смысле… можно с полным правом сказать, что они [организмы] борются друг с другом за пищу и тем самым за жизнь. Но про растение, растущее на краю пустыни, можно сказать, что оно борется за жизнь против засухи».
Самая напряженная из всех - внутривидовая борьба. Ярким примером такой борьбы является конкуренция одновозрастных деревьев молодого хвойного леса. Самые высокие деревья перехватывают основную массу солнечных лучей, а их мощная корневая система поглощает из почвы растворенные минеральные вещества в ущерб более слабым соседям.
Внутривидовая борьба особенно обостряется при повышении плотности популяции. Например, при массовом размножении зимней пяденицы эти гусеницы могут оставить без листвы целые участки леса. Многие из них потом погибнут от голода, а другие перейдут на нестандартные кормовые растения.
Межвидовая борьба за существование может проявляться в различных формах. Например, в виде конкуренции или одностороннего использования одного вида другим (). Наглядный пример конкуренции за пищу - это хищники африканских саванн: львы, гиены, гиеновидные собаки и другие. Они нередко отнимают добычу друг у друга. Часто объектом соревнования становится не пища, а привлекательное место обитания. Например, в борьбе за места поселения человека серая крыса, более сильная и агрессивная, со временем практически вытеснила черную. Завезенная в Европу американская норка вытесняет аборигенный европейский вид. Ондатра - выходец из северной Америки - захватила часть ресурсов, используемых ранее местными видами, например, выхухолью. В Австралии завезенные крысы и кролики вытесняют аборигенную фауну.
Третья форма борьбы за существование - это борьба с внешними неблагоприятными условиями. Факторы неживой природы могут оказывать как прямое, так и опосредованное воздействие на ход эволюционных процессов. Например, растение в пустыне, которое борется с засухой, развивает многочисленные приспособления, способствующие добыванию воды и питательных веществ из почвы, - особое строение корневой системы. Кроме того, происходит снижение интенсивности транспирации, которому помогает особое строение листьев.
Термин «опосредованное влияние» означает, что факторы неживой природы влияют на внутривидовые и межвидовые отношения. Так, например, при недостатке воды обостряется конкуренция за нее, и, наоборот, при наводнении конкуренция за воду вовсе исчезает, зато обостряется конкуренция за убежище ().
Новый этап в развитии эволюционного учения наступил в 1859 году с публикацией основополагающей работы Чарльза Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь». Естественный отбор по Дарвину является основной движущей силой эволюции.
Естественный отбор - это процесс, сохраняющий наиболее приспособленные к условиям среды организмы и уничтожающий неприспособившиеся. Таким образом, из огромного количества случайных комбинаций выбираются самые подходящие для данных условий. Условия же меняются постоянно - это и есть естественный отбор.
Дарвин считал сам отбор следствием борьбы за существование, а его предпосылкой - естественную изменчивость организмов. Генетическая сущность естественного отбора - это избирательное сохранение в популяции наиболее выгодных при данных условиях генотипов. Таким образом, естественный отбор можно определить еще и как избирательное воспроизведение генотипов, наилучшим образом отвечающих сложившимся условиям жизни популяции.
Давайте рассмотрим еще один опыт, показывающий связь фенотипов и генотипов в природных условиях. Мушки дрозофилы в природе находят корм либо на вершинах деревьев, либо на поверхности почвы. Можно ли при помощи искусственного отбора вывести насекомых, которые предпочитали бы лететь вверх или только вниз?
Плодовых мушек помещали в лабиринт, состоящий из нескольких камер, в каждой из которых было устроено по два выхода - вверх и вниз. В каждой из камер животному следовало «решить», в каком направлении двигаться.
Мушки, постоянно двигавшиеся вверх, оказывались, в конце концов, в верхнем выходе лабиринта. Их тщательно отбирали для последующего содержания. Мушки, двигавшиеся вниз, оказывались в нижнем выходе из лабиринта, их также отбирали. Насекомых, оставшихся внутри камер лабиринта, то есть таких, у которых не было строго определенного направления движения, собирали и удаляли из опыта (см. Рис. 1).
Рис. 1
Верхних и нижних мушек содержали и разводили отдельно друг от друга.
Поскольку такие поведенческие предпочтения были обусловлены генетически, то постепенно удалось создать культуру плодовых мушек, все представители которой летели только вверх либо только вниз. Заметьте, что результат эксперимента не был связан с появлением каких-то новых генов либо новых аллелей. Все результаты объясняются лишь отбором некоторых аллелей из уже присутствующих в первоначальной экспериментальной популяции.
Что же случится, если снять давление естественного или, в данном случае, искусственного отбора? Для того чтобы получить ответ на этот вопрос, экспериментаторы смешали культуры верхних и нижних мушек. В получившейся культуре исходный баланс аллелей восстановился уже через поколение: часть мушек летела вверх, часть вниз, а еще часть не демонстрировала никаких предпочтений.
Естественный отбор воздействует на генофонд популяции, убирая из нее тех особей, признаки и свойства которых не дают никаких преимуществ в борьбе за существование. В итоге под действием отбора генотипы наиболее приспособленных особей оказывают все большее и большее воздействие на генофонд популяции. В ходе естественного отбора возникают самые разнообразные биологические адаптации организмов к условиям внешней среды. Например, водные животные, как правило, хорошо плавают, наземные неплохо бегают, а древесные неплохо лазают по деревьям.
Примерами адаптации являются и маскирующая окраска, и мимикрия, и сложные, наследственно обусловленные поведенческие реакции.
Следует помнить, что всякая адаптация относительна. Вид, замечательно приспособленный к определенным условиям, может оказаться на грани вымирания, если эти условия резко изменились, в среде появился новый хищник или конкурент. В природе бабочки березовые пяденицы маскируются под покрытую лишайниками древесную кору. Окраска их в некоторой мере изменчива: всегда есть более светлые и более темные особи. В природной популяции всегда встречается немного бабочек-меланистов с черной окраской. Бабочки природной окраски оказались неустойчивыми в городских условиях, где лишайников почти нет, а кора деревьев темная. В этом случае доля меланистов сильно возрастает.
Давайте рассмотрим формы естественного отбора. Рассматривать их будет удобней на каком-нибудь очевидном примере. Возьмем в качестве признака длину тела некого организма.
Рис. 2
Стабилизирующий отбор (см. Рис. 2) направлен на сохранение средних, самых массовых в популяции фенотипов. В нашем случае выживать будут особи средних размеров. Карликовые и гигантские особи будут уничтожаться отбором ().
Движущий отбор (см. Рис. 3, 4) способствует выживанию особей с крайними состояниями определенного признака. Действие отбора невозможно заметить сразу - он действует только в длинном ряду поколений. Дизруптивный (или разрывающий) отбор направлен на вымирание особей со средним значением какого-то признака и выживание особей с крайними значениями. В нашем примере особи средних размеров будут исчезать, тогда как выживать будут самые мелкие и самые крупные особи. Действие дизруптивного отбора может постепенно привести к возникновению популяции групп организмов, резко различающихся друг от друга по определенному признаку.
Рис. 3
Рис. 4
Наличие в популяции особей с несколькими явно отличными друг от друга состояниями одного и того же признака получило название полиморфизм. Полиморфизм характерен для многих видов животных и растений. Например, у нерки - лососевой рыбы Дальнего Востока, проводящей жизнь в море, а размножающейся в небольших пресных озерах, имеется так называемая «жилая» форма, представленная мелкими карликовыми самцами, никогда не покидающими озер. Среди некоторых видов птиц и бабочек распространены цветовые морфы (см. Рис. 5, 6). У двухточечной божьей коровки существует диморфизм окраски: бывают божьи коровки красные с двумя черными точками и черные божьи коровки с двумя красными точками.
Рис. 5
Рис. 6
Мы с вами рассматривали действия естественного отбора лишь для одного какого-то признака. В природе же естественный отбор проистекает по сотням, а то и по тысячам признаков сразу. Естественный отбор отбирает из генофонда популяции генотипы, выгодные в данных условиях, как скульптор отсекает от глыбы камня лишние детали, получая в итоге статую. Результатом же длительного действия естественного отбора является появление новых рас, подвидов, а затем и видов организмов. Со временем даже появляются принципиально новые формы жизни. В этом и состоит творческая роль естественного отбора.
Список литературы
- Мамонтов С.Г., Захаров В.Б., Агафонова И.Б., Сонин Н.И. Биология. Общие закономерности. - М.: Дрофа, 2009.
- Пасечник В.В., Каменский А.А., Криксунов Е.А. Биология. Введение в общую биологию и экологию. Учебник для 9 кл. 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2002.
- Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Чернова Н.М. Основы общей биологии. 9 класс: Учебник для учащихся 9 кл. общеобразовательных учреждений / Под ред. проф. И.Н. Пономаревой. - 2-е изд., перераб. - М.: Вентана-Граф, 2005.
Домашнее задание
- Какие формы борьбы за существование выделял Ч. Дарвин?
- Что Ч. Дарвин понимал под «естественным отбором»? Какие формы естественного отбора сегодня известны?
- Что такое наследственность?
- К каким объектам, кроме живых организмов, применимы положения эволюционной теории Ч. Дарвина?
- Подытожим и проанализируем полученными нами знания о движущих силах эволюции.