Варолиев мост головного мозга - строение и функции. Варолиев мост: что это, анатомия и строение, функции и возможные их нарушения Варолиев мост внешнее и внутреннее строение

Мост головного мозга осуществляет множество важнейших функций, они связаны с тем, что в нем находятся ядра черепных нервов. Эта часть заднего мозга выполняет двигательную, сенсорную, проводниковую и интегративную функции.

Этот отдел выполняет важную роль, как в соединение разных отделов, так и сам по себе сильно влияет на жизнедеятельность человека, он контролирует рефлексы и сознательное поведение.

Строение

Отдел является часть заднего мозга. Строение и функции моста очень тесно связаны между собой, как в любой другой структуре. Он занял расположение перед мозжечком, являясь отделом между средним и продолговатым мозгом.

От первого его отделяет начало 4-й пары черепных нервов, а от второго — поперечная борозда. Внешне он напоминает валик с бороздой, с проходящими по ней нервами, они отвечают за сенсорные способности кожи лица. В борозде нашлось место и для базиллярных артерий, к их особенностям можно отнести то, что они снабжают кровью заднюю часть головного мозга.

Этот отдел имеет особую ромбовидную ямку, находящуюся в задней части варильевого моста. Сверху ямку ограничивают мозговые полоски, а над ними расположены лицевые холмики.

Над ними имеется срединное возвышение, а я рядом — голубое пятно, которые отвечает за чувство тревоги, в него входит множество нервных окончаний норадреналинового типа. Проводящие пути имеют вид толстых волокон нервной ткани, которые идут от моста до мозжечка. Таким образом, они образовывают ручки моста и ножки мозжечка.

Кроме всего прочего строение моста имеет «покрышку», которая является скоплением серого вещества. Этим серым веществом являются центры черепных нервов и части, которые содержат проводящие пути. То есть верхняя мозговая часть отведена под центры, которые имеют связь с черепными нервами (пятая, шестая, седьмая и восьмая пары).

Полезно узнать: Кора головного мозга, строение и функции

Говоря о проводящих путях, в этой части проходят медиальная петля и латеральная петля. В этой же покрышке содержится ретикулярная формация, она входит в состав шести ядер и содержит структуры, которые отвечаю за слуховые анализаторы.

В основании расположены пути, которые проходят от коры больших полушарий к разным частям:

1. мост мозга;
2. продолговатый мозг;
3. спинной мозг;
4. мозжечок.

А снабжение кровью происходит за счет артерий, которые относятся к вертебро-базиллярному бассейну.

Проводниковая функция

Варильев мост был назван не просто так. Всё дело в том, что через этот отдел проходят абсолютно все пути, которые идут как по восходящему, так и по нисходящему направлению.

Они связывают передний мозг и остальные структуры, такие как мозжечок, спинной мозг и другие.

Двигательная и сенсорная функции

Говоря более подробно, о двигательной и сенсорной функции, поговорим о черепных нервах. Упоминая черепные нервы, следует отметить троичный или смешанный нерв (V пара). Эта пара нервов, отвечающая за движение жевательных мышц, а также мышц, которые отвечают за напряжение барабанной перепонки и небную занавеску.

К сенсорной части тройничного нерва идут афферентные связи нервных клеток от рецепторов, что находятся в коже человеческого лица, слизистой носа, 60% языка, глазного яблока и зубов. Шестая пара, или так называемый отводящий нерв, отвечает за движение глазных яблок, а именно за его поворот в наружную сторону.

Одной из важнейших для взаимодействия людей функцией обладает 7-я пара, она отвечает за иннервацию мышц, которые позволяют продуцировать мимические выражения. Кроме того, лицевым нервом управляется три железы: слюнная, подъязычная и подчелюстная. Эти железы обеспечивают такие рефлексы как слюноотделение и глотание.

Мост имеет также связь и с преддверно-улитковым нервом. Понятно из названия, что улитковая часть доходит до улитковых ядер, а вот преддверная часть заканчивается в треугольном ядре. Восьмая пара нервов несет ответственность за проведение анализа вестибулярных раздражителей, она определяет степень их выраженности и куда они направлены.

Интегрирующая функция

Эти функции моста связывают части головного мозга, которые называются большие полушария. Также по мосту проходят все остальных пути, как восходящие, так и нисходящие, связывая его с множеством отделов ЦНС. Среди них спинной мозг, мозжечок и кора полушарий.

Импульсы, проходящие через мосто-мозжечковые проводящие пути кора больших полушарий оказывается своё влияние на работу мозжечка. Кора не может оказать влияние напрямую, поэтому использует для этих целей мост в качестве посредника. Мост регулирует продолговатый мозг, оказывая влияние на центры, которые отвечают за дыхательный процесс и его интенсивность.

Итоги

Теперь стало понятно, что мост — это важнейший отдел центральной нервной системы, обеспечивающий сознательное управление телом вместе с мозжечком.

Кроме того он помогает человеку воспринимать собственное положение в пространстве. Под его ответственностью чувствительность языка, лица, слизистой оболочки носа и глазных конъюнктивов.

Т кани головного мозга представлены широким перечнем образований. По своему строению это едва ли не самая сложная часть человеческого организма, что обуславливает широкий характер деятельности центральной нервной системы. При оценке строения можно выделить несколько областей ЦНС в этой локализации.

В основании церебральных структур расположен так называемый ствол головного мозга. Он обеспечивает группу жизненно важных функций: от дыхания и сердечной деятельности и до терморегуляции. Любые повреждения или нарушения работы приводят к тяжелой инвалидности или смерти.

Варолиев мост - это составная часть ствола, расположенная между средним и продолговатым мозгом, которая обеспечивает нормальную проводимость нервных импульсов и дает возможность выполнять ряд произвольных действий.

Отвечает за некоторые функции высшей деятельности. Его повреждения, например, на фоне травмы, инсульта, приводят к критическим нарушениям работы всего организма.

Диагностика поражений этой анатомической структуры представляет определенные сложности из-за глубокой и «неудобной» локализации. Единственным надежным способом обследования считается МРТ или реже компьютерная томография.

Варолиев мост располагается на уровне ствола головного мозга и условно в его анатомии выделяют две основных области.

• Верхняя часть. Состоит из серого вещества и включает в себя несколько пар черепных нервов (с 5-го по 8-ой). Это собственно функциональная структура.
• Нижняя или основание - обеспечивает проводимость сигналов, выступает транспортным путем для естественных импульсов.

На уровне верхней части моста расположена ретикулярная формация. Она представлена большим скоплением волокон, которые позволяют всей ЦНС функционировать слаженным образом.

В основании расположен плотный слой толстых проводящих тяжей. Они представляют собой по три ножки с каждой стороны, соединены с мозжечком и дают возможность работать экстрапирамидной системе.

Ниже Варолиева моста находится продолговатый мозг, в верхней части - средний.

Есть некоторые отличия в структуре названного образования у детей и взрослых. При оценке у пациентов до 8 лет обнаруживается полное отсутствие миелиновой оболочки, что считается нормальным явлением.

Оформление этой части головного мозга наблюдается в ранний подростковый период. Анатомия моста сложная, что объясняется необходимостью осуществлять ряд действий со стороны ЦНС.

Какие функции выполняет мост

Мост головного мозга отвечает за несколько важных форм активности.

Среди таковых:

• Рефлекторные автоматические и произвольные движения глаз и барабанной перепонки в ответ на громкие звуки, также тканей ротовой полости (небо). Любое нарушение заканчивается проблемами.
• Способность к целенаправленной двигательной активности. Поскольку мост в мозге обеспечивает функционирование мозжечка, при любом повреждении наблюдаются проблемы с возможностью управлять телом.
• Восприятие вестибулярных раздражителей. В данном случае речь идет о способности воспринимать свой организм как единой целое, его ориентацию и расположение в пространстве, отвечать на любые изменения окружающих условий, также гасить лишние движения (например, при резком торможении в общественном транспорте, спотыкании и пр.). При поражении отмечается нарушение координации. Возможности ориентироваться в пространстве.
• Обеспечение обонятельной функции. Мост обладает этой способностью частично. Также за нее отвечают другие подкорковые скопления.
• Нормальная иннервация кожи и слизистых оболочек лица.
• Варолиев мост участвует в формировании сна. Это сложная и слаженная работа сразу нескольких церебральных образований. Любые нарушения немедленно приводят к проблемам с ночным отдыхом. Пациент становится вялым, проявляются астенические процессы.
• В функции Варолиева моста входят акты жевания и глотания. Жизненно необходимые для питания, дыхания.
• Собственно от работы этой структуры зависит и способность организма к нормальному газообмену. В отсутствии адекватного проведения импульсов начинаются проблемы, вплоть до расстройств летального характера.

Базовые действия выполняются нервными тканями постоянно. Даже незначительные изменения заметны сразу же.

Варолиев мост является частью ствола головного мозга, потому отклонения в его деятельности становятся косвенной причиной дисфункции всего этого образования.

Вероятны осложнения вплоть до стремительных, смертельных. Качественная медицинская помощь возможна не всегда из-за сложной локализации структур и непростого строения.

Патологии, нарушающие функции моста и их симптомы

Есть группа заболеваний, для которых типично нарушение нормальной работы организма в результате деструкции рассматриваемых тканей.

Среди таковых:

Синдром Бриссо-Сикара

Сопровождается расстройством активности черепных нервов. Определяется односторонним парезом или полным параличом половины тела.

Также утрачивается способность управлять мышцами лицевой области, возможен птоз (опущение века) с нарушением зрительной функции.

Встречается такое расстройство на фоне инфекционного, аутоиммунного или опухолевого поражения. Реже становится итогом . После транзиторной атаки или собственно полноценного инсульта.

Синдром Боннье

Характеризуется поражением группы черепных нервов. В данном случае в конечном итоге страдают слуховые и вестибулярные ядра.

Симптоматика неспецифична. Возникают проблемы с восприятием звуковых раздражителей. Больные постоянно испытывают головокружение, тошноту, слабость.

Составной частью клиники является и бессонница. Пациент становится раздражительным, отмечается нестабильность эмоционального фона. Вплоть до резких смен фаз, как, например, при биполярно-аффективном психозе.

Синдром Грене

Типичная черта этого патологического процесса - нарушение чувствительности мимической мускулатуры, что в конечном итоге приводит к проблемам с проявлением невербальных сигналов, эмоций.

Наблюдается частичный парез жевательных мышц с одной стороны. С другой нарушение управляемости также присутствует, но в значительно меньшей мере.

Вентральный синдром

Крайне сложное состояние. Для него характерна как минимум утрата речевой функции. Это самый легкий случай.

Классическая же ситуация определяется полной потерей способности двигаться. Человек не может пошевелиться. Общение возможно только с помощью глаз.

Такое расстройство сохраняется длительное время. Быстро приводит к застойным явлениям, смерти больного. Восстановление не представляется возможным .

Синдром Раймона-Сестана

Характеризуется ключевым проявлением со стороны глазодвигательных нервов. Человек утрачивает способность произвольно фокусировать взгляд и переводить его с одного объекта на другой.

Возможно спонтанное облегчение состояние и его последующее возвращение по неясным причинам.

Синдром Гюблера

Не имеет специфических проявлений крови паралича мимической мускулатуры. Выражение лица характеризуется как маска.

Пациент не способен адекватно невербально проявлять эмоции и реагировать на окружающие стимулы.

Чувствительность кожи также падает, что обнаруживается по результатам функциональных тестов и физикального исследования.

Синдром Фовилля

Присутствует паралич мимической мускулатуры и косоглазие с расстройством зрения.

Болезнь Гасперини

Сочетанный патологический процесс. Характеризуется смешанной симптоматикой.

Заболевания, приводящие к развитию синдромов

Строение Варолиева моста предполагает множество возможных поражений и столь же большое количество проявлений. Однако есть группа заболеваний, которые становятся фундаментом для названных выше синдромов.

Сюда можно отнести:

• Инсульт. Острое нарушение мозгового кровотока в той или иной области с отмиранием нервных тканей и утратой части функций церебральных структур. Если страдает сам ствол головного мозга, в самом благоприятном случае это закончится нарушением высшей деятельности.

• . Неверно называются микроинсультами. Наблюдается то же самое, но отсутствует значительное отмирание тканей.

• . Нарушение проходимости артерий в результате закупорки таковых холестериновыми бляшками или спонтанного сужения на фоне, например, длительного курения, гипертензии (роста давления).

• Инфекционные процессы. Особенно те, что затрагивают церебральные ткани. Энцефалит, менингит.
• Демиелинизация. Рассеянный склероз.

Варолиев мост отвечает за массу важных функций и имеет системное строение. Лечение патологических состояний, когда деятельность этой структуры уже нарушена, представляет крайне сложный, а порой и невозможный процесс.

Потому имеет смысл превентивно воздействовать на все заболевания, которые могут стать источником проблемы в будущем. Это важная мера профилактики.

Мост является частью ствола мозга.

К нейронам ядер черепных нервов моста поступают сенсорные сигналы от слуховых, вестибулярных, вкусовых, тактильных, болевых терморецепторов. Восприятие и обработка этих сигналов составляют основу его сенсорных функций. Через мост проходят многие нейронные пути, которые обеспечивают выполнение им проводниковой и интегративной функций. В мосту располагаются ряд сенсорных и моторных ядер черепных нервов, при участии которых мост выполняет его рефлекторные функции.

Сенсорные функции моста

Сенсорные функции заключаются в восприятии нейронами ядер V и VIII пар черепных нервов сенсорных сигналов, поступающих от сенсорных рецепторов. Эти рецепторы могут быть образованы сенсоэпителиальными клетками (вестибулярные, слуховые) или нервными окончаниями чувствительных нейронов (болевые, температурные, механорецепторы). Тела чувствительных нейронов располагаются в периферических узлах. В спиральном ганглии расположены чувствительные слуховые нейроны, в вестибулярном ганглии — чувствительные вестибулярные нейроны, в тройничном (полулунном, гассеровом) ганглии — чувствительные нейроны осязания, боли, температуры, проприоцептивной чувствительности.

В мосту проводится анализ сенсорных сигналов, поступающих от рецепторов кожи лица, слизистых глаза, синусов, носа, рта. Эти сигналы поступают по волокнам трех ветвей тройничного нерва — офтальмической верхне- и нижнечелюстной в главное ядро тройничного нерва. В нем осуществляется анализ и переключение сигналов для проведения в таламус и далее в кору мозга (осязание), спинальное ядро тройничного нерва (болевые и температурные сигналы), тройничное ядро среднего мозга (проприоцептивные сигналы). Результатом анализа сенсорных сигналов является оценка их биологической значимости, которая становится основой для осуществления рефлекторных реакций, контролируемых центрами ствола мозга. Примером таких реакций может быть осуществление защитного рефлекса на раздражение роговицы, проявляющегося изменением секреции, сокращением мышц век.

В слуховых ядрах моста продолжается начатый в кортиевом органе анализ длительности, частоты и интенсивности слуховых сигналов. В вестибулярных ядрах осуществляется анализ сигналов ускорения движения и пространственного положения головы, и результаты этого анализа используются для рефлекторной регуляции тонуса мышц и позы.

Через восходящие и нисходящие чувствительные пути моста проводятся сенсорные сигналы в вышележащие и нижележащие отделы головного мозга для их последующего более тонкого анализа, идентификации и реагирования. Результаты этого анализа используются для формирования эмоциональных и поведенческих реакций, часть проявлений которых реализуется с участием моста, продолговатого и спинного мозга. Например, раздражение вестибулярных ядер при высоком ускорении может вызывать сильные отрицательные эмоции и проявиться инициированием комплекса соматических (нистагм глаз, атаксия) и вегетативных (сердцебиение, усиление потоотделения, головокружение, тошнота и др.) реакций.

Центры моста

Центры моста сформированы преимущественно ядрами V-VIII пар черепных нервов.

Ядра преддверно-улиткового нерва (n. vestibulocochlearis , VIII пара) подразделяются на улитковые и вестибулярные ядра. Улитковые (слуховые) ядра деляг на дорсальное и вентральное. Они сформированы вторыми нейронами слухового пути, на которые конвергируют с образованием синапсов первые биполярные чувствительные нейроны спирального ганглия, аксоны которых образуют слуховую ветвь вестибуло- слухового нерва. При этом к нейронам дорсального ядра проводятся сигналы от клеток кортиева органа, расположенных на узкой части основной мембраны (в завитках основания улитки) и воспринимающих высокочастотные звуки, а к нейронам вентрального ядра — от клеток, расположенных на широкой части основной мембраны (в завитках верхушки улитки) и воспринимающих звуки низкой частоты. Аксоны нейронов слуховых ядер следуют через покрышку моста к нейронам верхнего оливарного комплекса, которые далее проводят слуховые сигналы через контралатеральный лсмниск к нейроном нижних холмиков четверохолмия. Часть волокон слухового ядра и латерального лемниска восходит напрямую к нейронам медиального коленчатого тела, не переключаясь на нейронах нижних холмиков. Сигналы от нейронов медиального коленчатого тела следуют в первичную слуховую кору, в которой осуществляется тонкий анализ звуков.

При участии нейронов улитковых ядер и их нейронных путей осуществляются рефлексы активации нейронов коры при действии звука (через связи нейронов слуховых ядер и ядер РФ); защитные рефлексы органа слуха, реализуемые через сокращение m. tensor tympani и m. stapedius при действии сильных звуков.

Вестибулярные ядра подразделяются на медиальное (Швальбс), нижнее (Роллера), латеральное (Дейтерса) и верхнее (Бехтерева). Они представлены вторыми нейронами вестибулярного анализатора, на которые конвергируют аксоны чувствительных клеток, расположенных в скарповом ганглии. Дендриты этих нейронов образуют синапсы на волосковых клетках мешочка и маточки полукружных каналов. Часть аксонов чувствительных клеток следует непосредственно в мозжечок.

Вестибулярных ядер получают также афферентные сигналы из спинного мозга, мозжечка, вестибулярной коры.

После обработки и первичного анализа этих сигналов нейроны вестибулярных ядер посылают нервные импульсы в спинной мозг, мозжечок, вестибулярную кору, таламус, ядрам глазодвигательных нервов и к рецепторам вестибулярного аппарата.

Обработанные в вестибулярных ядрах сигналы используются для регуляции тонуса мышц и поддержания позы, поддержания равновесия тела и его рефлекторной коррекции при потере равновесия, контроля движений глаз и формирования трехмерного пространства.

Ядра лицевого нерва (n. facial is , VII пара) представлены сенсорными моторными и секретомоторными нейронами. На сенсорные нейроны, расположенные в ядре одиночного пути, конвергируют волокна лицевого нерва, приносящие сигналы от вкусовых клеток передних 2/3 языка. Результаты анализа вкусовой чувствительности используются для регуляции моторных и секреторных функций желудочно-кишечного тракта.

Моторные нейроны ядра лицевого нерва иннервируют аксонами мимические мышцы лица, вспомогательные жевательные мышцы — шилоязычную и двубрюшную, а также мышцу стремечка в среднем ухе. К моторным нейронам, иннервирующим мимическую мускулатуру, поступают сигналы из коры больших полушарий головного мозга по кортикобульбарным путям, базальных ядер, верхних бугорков среднего мозга и других областей мозга. Повреждение коры или путей, связывающих ее с ядром лицевого нерва, ведет к парезу мимических мышц, изменению выражения лица, невозможности адекватного выражения эмоциональных реакций.

Секретомоторные нейроны ядра лицевого нерва расположены в верхнем слюноотделительном ядре покрышки моста. Эти нейроны ядра являются преганглионарными клетками парасимпатической нервной системы и посылают волокна для иннервации через постганглиоиарные нейроны подчелюстного и крыловидно-нёбного ганглиев слезных, подчелюстной и подъязычной слюнных желез. Через выделение ацетилхолина и его взаимодействие с М-ХР секретомоторные нейроны ядра лицевого нерва контролируют секрецию слюны и слезовыделение.

Таким образом, нарушение функции ядер или волокон лицевого нерва может сопровождаться не только парезом мимической мускулатуры, но и потерей вкусовой чувствительности передних 2/3 языка, нарушением секреции слюны и слез. Это предрасполагает к развитию сухости полости рта, нарушению пищеварения и развитию заболеваний зубов. В результате нарушения иннервации (пареза мышцы стремечка) у больных появляется повышенная слуховая чувствительность — гиперакузия (феномен Белла).

Ядро отводящего нерва (n. abducens , VI пара) расположено в покрышке моста, на дне IV желудочка. Представлено моторными нейронами и интернейронами. Аксоны моторных нейронов образуют отводящий нерв, иннервирующий латеральную прямую мышцу глазного яблока. Аксоны интернейронов присоединяются к контралатеральному медиальному продольному пучку и заканчиваются на нейронах субъядра глазодвигательного нерва, которые иннервируют медиальную прямую мышцу глаза. Взаимодействие, осуществляемое через эту связь, необходимо для организации содружествснности горизонтального взора, когда одновременно с сокращением мышцы, отводящей один глаз, должна сокращаться медиальная прямая мышца другого глаза для его приведения.

Нейроны ядра отводящего нерва получают синаптические входы от обоих полушарий коры головного мозга через кортикорстикулобульбарные волокна; медиального вестибулярного ядра — через медиальный продольный пучок, ретикулярной формации моста и препозитного подъязычного ядра.

Повреждения волокон отводящего нерва ведут к параличу латеральной прямой мышцы глаза на ипсилатеральной стороне и развитию двоения (диплопии) при попытке осуществления горизонтального взора в направлении парализованной мышцы. При этом формируются два изображения предмета в горизонтальной плоскости. Больные с односторонним повреждением отводящего нерва обычно держат голову повернутой в сторону заболевания с тем, чтобы компенсировать потерю латерального движения глаза.

Кроме ядра отводящего нерва, при активации нейронов которого осуществляется горизонтальное движение глаз, в ретикулярной формации моста расположена группа нейронов, инициирующих эти движения. Область расположения этих нейронов (кпереди от ядра отводящего нерва) назвали центром горизонтального взора.

Ядра тройничного нерва (n. trigeminus , V пара) представлены моторными и чувствительными нейронами. Моторное ядро расположено в покрышке моста, аксоны его двигательных нейронов формируют эфферентные волокна тройничного нерва, иннервирующие жевательные мышцы, мышцу барабанной перепонки, мягкого неба, переднее брюшко двубрюшной и миелогиоидную мышцы. Нейроны моторных ядер тройничного нерва получают синаптические входы из коры обоих полушарий головного мозга в составе кортикобульбарных волокон, а также от нейронов сенсорных ядер тройничного нерва. Повреждение моторного ядра или эфферентных волокон ведет к развитию паралича мышц, иннервируемых тройничным нервом.

Чувствительные нейроны тройничного нерва расположены в сенсорных ядрах спинного мозга, моста и среднего мозга. Сенсорные сигналы поступают к чувствительным нейронам но двум типам афферентных нервных волокон. Проприоцептивные волокна образованы дендритами униполярных нейронов полулунного (гассерова) ганглия, которые идут в составе нерва и заканчиваются в глубоких тканях лица и рта. По афферентным проприоцептивным волокнам тройничного нерва в его спинальное и главное чувствительное ядро моста передаются сигналы от рецепторов зубов о величинах давления, перемещениях зубов, а также сигналы от рецепторов периодонта, твердого нёба, суставных капсул и от рецепторов растяжения жевательных мышц. Чувствительные ядра тройничного нерва являются аналогом спинномозговых ганглиев, в которых обычно располагаются сенсорные нейроны, но эти ядра расположены в самой ЦНС. Проприоцептивные сигналы по аксонам нейронов ядра тройничного нерва поступают далее в мозжечок, таламус, РФ и моторные ядра ствола мозга. Нейроны чувствительного ядра тройничного нерва в промежуточном мозге имеют отношение к механизмам, контролирующим силу сжатия челюстей при кусании.

Волокна общей сенсорной чувствительности передают в чувствительные ядра тройничного нерва сигналы боли, температуры, осязания от поверхностных тканей лица и передней части головы. Волокна образованы дендритами униполярных нейронов полулунного (гассерова) ганглия и формируют на периферии три ветви тройничного нерва: нижнечелюстную, верхнечелюстную и офтальмическую. Обработанные в чувствительных ядрах тройничного нерва сенсорные сигналы используются для передачи и дальнейшего анализа (например, болевой чувствительности) в таламус, кору головного мозга, а также к двигательным ядрам ствола мозга для организации ответных рефлекторных реакций (жевательного, глотательного, чихательного и других рефлексов).

Повреждение ядер или волокон тройничного нерва может сопровождаться нарушением жевания, появлением боли в области липа, иннервируемой одной или несколькими ветвями тройничного нерва (невралгия тройничного нерва). Боль возникает или обостряется во время еды, разговора, чистки зубов.

Вдоль средней линии основания моста и ростральной части продолговатого мозга располагается ядро шва. Ядро состоит из серотонинергических нейронов, аксоны которых образуют широко разветвленную сеть связей с нейронами коры, гиппокампа, базальных ганглиев, таламуса, мозжечка и спинного мозга, составляющую часть моноаминергической системы мозга. Нейроны ядра шва являются также частью ретикулярной формации ствола мозга. Они играют важную роль в модуляции сенсорных (особенно болевых) сигналов, передающихся в вышележащие структуры мозга. Тем самым ядро шва участвует в регуляции уровня бодрствования, модуляции цикла сон — бодрствование. Кроме того, нейроны ядра шва могут модулировать активность мотонейронов спинного мозга и тем самым оказывают влияние на его двигательные функции.

В мосту располагаются группы нейронов, непосредственно участвующих в регуляции дыхания (пневмотаксический центр), циклов сна и бодрствования, центров крика и смеха, а также ретикулярная формация ствола мозга и другие стволовые центры.

Проведение сигналов и интегративные функции моста

Важнейшими путями передачи сигналов являются волокна, начинающиеся в ядрах VIII, VII, VI и V пар черепных нервов, и волокна, следующие через мост в другие отделы мозга. Поскольку мост является частью ствола мозга, то через него проходят многие восходящие и нисходящие нейронные пути, передающие разнообразные сигналы в ЦНС.

Через основание моста (его филогенетически наиболее молодую часть) проходят три тракта волокон, нисходящих из коры головного мозга. Это волокна кортикоспинального тракта, следующие из коры головного мозга через пирамиды продолговатого мозга в спинной мозг, волокна кортикобульбарного тракта, нисходящие из обоих полушарий коры головного мозга непосредственно к нейронам черепных ядер ствола мозга или к интернейронам его ретикулярной формации, и волокна кортикомостомозжечкового тракта. Нейронные пути последнего тракта обеспечивают адресную связь определенных областей коры мозга с рядом групп ядер моста и мозжечка. Большая часть аксонов нейронов ядер моста переходит на противоположную сторону и следуют к нейронам червя и полушарий мозжечка через его средние ножки. Предполагается, что через волокна кортикомостомозжечкового тракта к мозжечку поступают сигналы, имеющие значение для быстрой коррекции движений.

Через покрышку моста (tegmentum ), которая является филогенетически старой частью моста, проходят восходящие и нисходящие пути проведения сигналов. Через медиальный лемниск покрышки проходят афферентные волокна спиноталамического тракта, следующие от сенсорных рецепторов противоположной половины тела и от интернейронов спинного мозга к нейронам ядер таламуса. В таламус следуют также волокна тройничного тракта, которые проводят сенсорные сигналы от осязательных, болевых, температурных и проприорецепторов противоположной поверхности лица к нейронам таламуса. Через покрышку моста (латеральный лемниск) следуют к нейронам таламуса аксоны нейронов кохлеарных ядер.

Через покрышку в нисходящем направлении проходят волокна тектоспинального тракта, контролирующие движения шеи и туловища в ответ на сигналы из зрительной системы.

Среди других трактов покрышки моста важное значение для организации движений имеют: нисходящий от нейронов красного ядра к нейронам спинного мозга руброспинальный тракт; вентральный спиномозжечковый тракт, волокна которого следуют в мозжечок через его верхние ножки.

Через латеральную часть покрышки моста проходят в нисходящем направлении волокна симпатических ядер гипоталамуса, следующие к преганглионарным нейронам симпатической нервной системы спинного мозга. Повреждение или разрыв этих волокон сопровождается снижением тонуса симпатической нервной системы и нарушением контролируемых ею вегетативных функций.

Одним из важных путей проведения сигналов о равновесии тела и реакции на его изменения имеет медиальный продольный пучок. Он расположен в покрышке моста вблизи срединной линии под дном IV желудочка. Волокна продольного пучка конвергируют на нейроны глазодвигательных ядер и играют важную роль в осуществлении слитных горизонтальных движений глаз, в том числе при осуществлении вестибулоглазных рефлексов. Повреждение медиального продольного пучка может сопровождаться нарушением приведения глаза и нистагмом.

В мосту проходят многочисленные пути ретикулярной формации ствола мозга, имеющие значение для регуляции общей активности коры больших полушарий мозга, поддержания состояния внимания, смены циклов сон — бодрствование, регуляции дыхания и других функций.

Таким образом, при прямом участии центров моста и их взаимодействии с другими центрами ЦНС мост участвует в осуществлении многих сложных физиологических процессов, требующих объединения (интеграции) ряда более простых из них. Это подтверждается примерами осуществления целой группы рефлексов моста.

Рефлексы, осуществляемые на уровне моста

На уровне моста осуществляются следующие рефлексы.

Жевательный рефлекс проявляется сокращениями и расслаблениями жевательных мышц в ответ на поступление афферентных сигналов от сенсорных рецепторов внутренней части губ и полости рта через волокна тройничного нерва к нейронам ядра тройничного нерва. Эфферентные сигналы к жевательным мышцам передаются через двигательные волокна лицевого нерва.

Роговичный рефлекс проявляется закрытием век обоих глаз (морганием) в ответ на раздражение роговицы одного из глаз. Афферентные сигналы от сенсорных рецепторов роговицы передаются по сенсорным волокнам тройничного нерва к нейронам ядра тройничного нерва. Эфферентные сигналы к мышцам век и круговой мышце глаза передаются через двигательные волокна лицевого нерва.

Слюноотделительный рефлекс проявляется отделением большего количества жидкой слюны в ответ на раздражение рецепторов слизистой полости рта. Афферентные сигналы от рецепторов слизистой полости рта передаются по афферентным волокнам тройничного нерва к нейронам его верхнего слюноотделительного ядра. Эфферентные сигналы предаются от нейронов этого ядра к эпителиальным клеткам слюнных желез через языкоглоточный нерв.

Слезоотделительный рефлекс проявляется усиленным слезовыделением в ответ на раздражение роговицы глаза. Афферентные сигналы передаются по афферентным волокнам тройничного нерва к нейронам верхнего слюноотделительного ядра. Эфферентные сигналы к слезным железам передаются через волокна лицевого нерва.

Глотательный рефлекс проявляется осуществлением координированного сокращения мышц, обеспечивающих глотание при раздражении рецепторов корня языка, мягкого неба и задней стенки глотки. Афферентные сигналы передаются по афферентным волокнам тройничного нерва к нейронам моторного ядра и далее к нейронам других ядер ствола мозга. Эфферентные сигналы от нейронов ядер тройничного, подъязычного, языкоглоточного и блуждающего нервов передаются к иннервируемым ими мышцам языка, мягкого нёба, глотки, гортани и пищевода.

Координация работы жевательных и других мышц

Жевательная мускулатура может развивать высокую степень напряжения. Мышца с поперечным сечением в 1 см 2 при сокращении развивает силу в 10 кг. Сумма поперечного сечения жевательных мышц, поднимающих нижнюю челюсть на одной стороне лица, равна в среднем 19,5 см 2 , а на обеих сторонах — 39 см 2 ; абсолютная сила жевательных мышц составляет 39 х 10 = 390 кг.

Жевательные мышцы обеспечивают смыкание челюстей и поддерживают закрытое состояние рта, не требующие развития в мышцах существенного напряжения. В то же время при пережевывании грубой пищи или усиленном смыкании челюстей жевательные мышцы способны развивать предельные напряжения, превышающие выносливость пародонта отдельных зубов к оказываемому на них давлению и вызывающие болевые ощущения.

Из приведенных примеров очевидно, что у человека должны существовать механизмы, с помощью которых поддерживается тонус жевательных мышц в покое, инициируются и координируются сокращения и расслабления различных мышц во время жевания. Эти механизмы необходимы для достижения эффективности жевания и предотвращения развития избыточного напряжения мышц, которое могло бы привести к возникновению болевых ощущений и других неблагоприятных последствий.

Жевательные мышцы относятся к поперечно-полосатой мускулатуре, поэтому им присущи те же свойства, что и другим исчерченным скелетным мышцам. Их сарколемма обладает возбудимостью и способностью проводить потенциалы действия, возникающие при возбуждении, а сократительный аппарат обеспечивает сокращение мышц вслед за их возбуждением. Жевательные мышцы иннервируются аксонами а-мотонейронов, формирующими двигательные порции: нижнечелюстного нерва — ветви тройничного нерва (жевательные, височные мышцы, переднее брюшко двубрюшной и челюстно-подъязычная мышцы) и лицевого нерва (вспомогательные — шилоподъязычная и двубрюшная мышцы). Между окончаниями аксонов и сарколеммой волокон жевательных мышц имеются типичные нервно-мышечные синапсы, передача сигналов в которых осуществляется с помощью ацетилхолина, взаимодействующего с н-холинорецегггорами постсинаптических мембран. Таким образом, для поддержания тонуса, инициирования сокращения жевательных мышц и регуляции его силы используются те же принципы, что и в других скелетных мышцах.

Удерживание в покос закрытого состояния рта достигается за счет наличия тонического напряжения в жевательной и височной мышцах, которое поддерживается рефлекторными механизмами. Под действием се массы нижняя челюсть постоянно растягивает рецепторы мышечных веретен. В ответ на растяжение в окончаниях нервных волокон, ассоциированных с этими рецепторами, возникают афферентные нервные импульсы, передающиеся по чувствительной порции волокон тройничного нерва к нейронам мезэнцефалического ядра тройничного нерва и поддерживают активность моторных нейронов. Последние постоянно посылают поток эфферентных нервных импульсов к экстрафузальным волокнам жевательных мышц, создающим напряжение достаточной силы для удерживания закрытого состояния рта. Активность моторных нейронов ядра тройничного нерва может подавляться под влиянием тормозных сигналов, посылаемых по кортикобульбарным путям из области нижней части первичной моторной коры. Это сопровождается снижением потока эфферентных нервных импульсов к жевательным мышцам, их расслаблением и открытием рта, имеющим место при произвольном открытии рта, а также во время сна или наркоза.

Жевательные и другие движения нижней челюсти осуществляются с участием жевательных, мимических мышц, языка, губ и других вспомогательных мышц, иннервируемых различными черепными нервами. Они могут быть произвольными и рефлекторными. Жевание может быть эффективным и достигать своей цели при условии тонкой координации сокращения и расслабления участвующих в нем мышц. Функцию координации выполняет центр жевания, представленный сетью сенсорных, моторных и интернейронов, расположенных преимущественно в стволе мозга, а также в черной субстанции, таламусе и коре большого мозга.

Информация, поступающая в структуры жевательного центра от вкусовых, обонятельных, термо-, механо- и других сенсорных рецепторов, обеспечивает формирование ощущений имеющейся или поступившей в полость рта пищи. Если параметры ощущений о поступившей пище не соответствуют ожидаемым, то в зависимости от мотивации и чувства голода может развиться реакция отказа от ее приема. При совпадении параметров ощущений с ожидаемыми (извлеченными из аппарата памяти) в центре жевания и других двигательных центрах мозга формируется моторная программа предстоящих действий. В результате реализации моторной программы обеспечивается придание телу определенной позы, осуществление, согласованное с движением рук, открывание и закрывание рта, откусывание и введение пиши в рот, вслед за которыми инициируются произвольные и рефлекторные компоненты жевания.

Предполагается, что в нейронных сетях центра жевания имеется сформированный в процессе эволюции генератор двигательных команд, посылаемых к моторным нейронам ядер тройничного, лицевого, подъязычного черепных нервов, иннервирующих жевательные и вспомогательные мышцы, а также к нейронам моторных центров ствола и спинного мозга, инициирующих и координирующих движения рук, откусывание, пережевывание и проглатывание пищи.

Жевательные и другие движения приспосабливаются к консистенции и другим особенностям пищи. Ведущую роль в этом играют сенсорные сигналы, посылаемые в центр жевания и непосредственно к нейронам ядра тройничного нерва по волокнам мезэнцефалического тракта и, в частности, сигналы от проприорецепторов жевательных мышц и механорецепторов периодонта. Результаты анализа этих сигналов используются для рефлекторной регуляции жевательных движений.

При усиленном смыкании челюстей происходит избыточная деформация пародонта и механическое раздражение рецепторов, расположенных в периодонте и (или) в десне. Это приводит к рефлекторному ослаблению давления за счет снижения силы сокращения жевательных мышц. Существует несколько рефлексов, с помощью которых жевание тонко приспосабливается к характеру принимаемой пищи.

Массетерный рефлекс инициируется сигналами проприорецепторов основных жевательных мышц (особенно m. mas seter ), ведущими к повышению тонуса чувствительных нейронов, активации а-моторных нейронов мезэнцефалического ядра тройничного нерва, иннервирующих мышцы, поднимающие нижнюю челюсть. Активация моторных нейронов, повышение частоты и количества эфферентных нервных импульсов в двигательных нервных волокнах тройничных нервов способствуют синхронизации сокращения двигательных единиц, вовлечению в сокращение высокопороговых моторных единиц. Это ведет к развитию сильных фазических сокращений жевательных мышц, обеспечивающих подъем нижней челюсти, смыкание зубных дуг и повышение жевательного давления.

Пародонтомышечные рефлексы обеспечивают контроль за силой жевательного давления на зубы во время сокращений мышц, поднимающих нижнюю челюсть, и сжатии челюстей. Они возникают при раздражении механорецепторов пародонта, чувствительных к изменению жевательного давления. Рецепторы расположены в связочном аппарате зуба (периодонте), а также в слизистой оболочке десны и альвеолярных гребней. Соответственно выделяют два вида пародонтомышечных рефлексов: периодонтомышечный и о гингивомышечный.

Периодомтомышечный рефлекс защищает периодонт от избыточного давления. Рефлекс осуществляется во время жевания при помощи собственных зубов в ответ на раздражение механорецептров периодонта. Выраженность рефлекса зависит от силы давления и чувствительности рецепторов. Афферентные нервные импульсы, возникшие в рецепторах при их механическом раздражении высоким жевательным давлением, развиваемым при пережевывании твердой пищи, передаются по афферентным волокнам чувствительных нейронов гассерова ганглия к нейронам чувствительных ядер продолговатого мозга, затем — в таламус и кору большого мозга. От корковых нейронов эфферентная импульсация по коргико- бульбарному пути поступает в жевательный центр, моторные ядра, где вызывает активацию а-мотонейронов, иннервирующих вспомогательные жевательные мышцы (опускающие нижнюю челюсть). Одновременно активируются тормозные интернейроны, снижающие активность а-моторных нейронов, иннервирующих основные жевательные мышцы. Это приводит к уменьшению силы их сокращений и жевательного давления на зубы. При надкусывании пищи с очень твердым компонентом (например, скорлупы орехов или косточек) могут возникать болевые ощущения и остановка акта жевания для удаления твердого тела из полости рта во внешнюю среду или его перемещения на зубы с более устойчивым пародонтом.

Гингивомышечный рефлекс осуществляется в процессе сосания и (или) жевания у новорожденных или у пожилых людей после потери зубов, когда сила сокращений основных жевательных мышц контролируется механорецепторами слизистой оболочки десны и альвеолярных гребней. Особое значение этот рефлекс приобретает у людей, пользующихся съемными протезами (при частичной или полной адентии), когда передача жевательного давления осуществляется непосредственно на слизистую оболочку десны.

Важное значение в регуляции сокращения основных и вспомогательных жевательных мышц имеет артикуляционно-мышечный рефлекс, возникающий при раздражении механо-рецепторов, расположенных в капсуле и связках височно-нижнечелюстных суставов.

В мосту выделяют следующие части (рис.4.). Это основание (basis) (вентральная часть), трапециевидное тело (corpus trapezoideum), покрышку (дорзальная часть) (tegmentum).

Трапециевидное тело (9) является границей между основанием и покрышкой. Здесь располагаются нейроны слухового пути. Продолжением трапециевидного тела по выходе из моста является слуховая петля, lemniscus lateralis (12).

Слуховая или латеральная петля состоит из перекрещенных и неперекрещенных нервных проводников слухового проводящего пути. Аксоны 2-х нейронов слухового пути (клетки вестибулярных ядер) следуют по поверхности ромбовидной ямки из её угла к срединной борозде, образуя мозговые полоски, striae medullaris. Перейдя на противоположную сторону, эти волокна присоединяются к волокнам трапециевидного тела и образуют латеральную или слуховую петлю – lemniscus lateralis.

Основание моста состоит как из белого, так и из серого вещества.

Серое вещество представлено собственными ядрами моста (nuclei proprii pontis) (11). Белое вещество - продольными и поперечными волокнами.

Продольные волокна моста (fibrae pontis longitudinales) состоят из проводящих путей, идущих от коры головного мозга к ядрам моста, мозжечка и спинного мозга (trасtus corticospinalis, trасtus corticonuclearis, trасtus cortico-ponto-cerebellaris).

Поперечные волокна моста (fibrae pontis transversus) образуют мосто-мозжечковые пути (trасtus ponto-cerebellaris) в составе средних мозжечковых ножек. Они следуют от ядер моста к мозжечку. Благодаря этим волокнам регулируются вестибулярные функции, а именно, контролируются координация движения и положение тела в пространстве.

Покрышка моста вместе с продолговатым мозгом участвует в образовании ромбовидной ямки. Здесь локализованы: сетчатая формация, передний спинно-мозжечковый тракт, латеральная и медиальная петли (10, 12), верхняя олива (6) (относится к слуховому анализатору), ядра тройничного (5), отводящего (1), лицевого (2), преддверно-улиткового нервов (4).

В покрышке моста проходят волокна восходящих сенсорных путей (медиальной и спинальной петли). На уровне моста к ним присоединяются также волокна тройничной (тригеминальной) петли, образованные отростками вторых нейронов, лежащих в чувствительном ядре тройничного нерва.

Таким образом, нервные волокна, входящие в состав спинальной, медиальной и тригеминальной петли, проводят сенсорную информацию в промежуточный и конечный мозг и называются лемнисковыми путями.

Из моста выходят черепно-мозговые нервы с V по VIII пару.

V пара, тройничный нерв, n. trigeminus, смешанный.

Двигательные волокна являются аксонами двигательного ядра тройничного нерва, расположенного в мосту. Чувствительные – представлены центральными отростками псевдоуниполярных клеток, находящихся в чувствительном узле полулунной формы – тройничном, Гассеровом узле (ganglion trigeminale). Это узел лежит на передней поверхности пирамиды височной кости, центральные отростки его клеток заканчиваются на нейронах трех ядер: среднемозгового (nucleus mesencephalicus), мостового (nucleus pontinus), ядра спинномозгового пути тройничного нерва, (nucleus tractus spinalis n. trigemini). Тройничный нерв выходит из вещества моста на границе со средней мозжечковой ножкой двумя корешками – чувствительным и двигательным. Чувствительный корешок представляет совокупность всех центральных отростков клеток тройничного узла. Они формируют 3 ветви: глазной, верхнечелюстной и нижнечелюстной нервы. Двигательные волокна присоединяются только к нижнечелюстному нерву.

Глазной нерв вступает в глазницу через верхнюю глазничную щель, иннервирует содержимое глазницы, верхнее веко, кожу лба и темени, слизистую оболочку верхней части полости носа и околоносовые пазухи. Верхнечелюстной нерв выходит через круглое отверстие в крылонебную ямку. Иннервирует десны и зубы верхней челюсти, слизистую оболочку нёба, носовой полости и верхнечелюстной пазухи, кожу носа и щек. Нижнечелюстной нерв содержит чувствительные и двигательные волокна, проходит через овальное отверстие, иннервирует десны и зубы нижней челюсти, слизистую оболочку языка, кожу щек, подбородка, нижней части ушной раковины и наружного слухового прохода. Двигательные волокна иннервируют жевательные мышцы.

VI пара - отводящий нерв (n.abducens ), двигательный. Он образован аксонами нейронов двигательного ядра, расположенного в мосту. Нерв выходит из поперечной борозды между мостом и пирамидой продолговатого мозга и направляется к глазнице. Там он проходит через верхнюю глазничную щель. Этот нерв иннервирует латеральную прямую мышцу глазного яблока.

VII пара - лицевой нерв (n. facialis), смешанный.

Двигательные волокна являются аксонами двигательного ядра, расположенного в глубине моста под лицевым бугорком. Чувствительные волокна – центральные отростки псевдоуниполярных нервных клеток чувствительного ганглия (ganglion geniculi), расположенных в изгибе канала лицевого нерва (в толще пирамиды височной кости). В мосту чувствительные волокна заканчиваются на нейронах ядра одиночного пути (nucleus tractus solitarius). Преганглионарные парасимпатические волокна лицевого нерва начинаются от двух парасимпатических (секреторных) ядер – верхнего слюноотделительного ядра (nucleus salivatorius superior) и слезного ядра (nucleus lacrimalis), лежащих в покрышке моста. Лицевой нерв выходит из моста в мосто-мозжечковом углу. Полость черепа покидает через canalis stylo-mastoideum. Иннервирует все мимические мышцы, некоторые мышцы шеи, стременную мышцу, вкусовые сосочки в области передних 2\3 языка, подчелюстную и подъязычные слюнные железы, слизистые железы нёба, полости носа, слёзную железу.

VIII пара, преддверно-улитковый нерв (n.vestibulo-cochlearis) – нерв специальной чувствительности (слуховой и вестибулярной), состоит из двух частей: улитковой и преддверной. Каждая из частей имеет собственный чувствительный узел. Улитковый узел (спиральный узел) располагается в спиральном канале улитки. Периферические отростки клеток этого узла заканчиваются на клетках спирального (Кортиева) органа, а центральные – направляются к вентральному и дорзальному улитковым ядрам моста. Совокупность центральных отростков биполярных клеток улиткового узла составляет улитковую часть (pars cochlearis) VIII пары. Преддверный узел находится на дне внутреннего слухового прохода. Периферические отростки клеток этого узла образуют нервы, заканчивающиеся на вестибулярных рецепторах слуховых гребешках и пятнах. Центральные отростки биполярных клеток преддверного узла составляют преддверную часть VIII пары и заканчиваются на вестибулярных ядрах моста. От рецепторов внутреннего уха преддверно-улитковый нерв направляется во внутренний слуховой проход, выходит из него, вступает в вещество моста в области мосто-мозжечкового угла, латеральнее лицевого нерва.

Функции моста:

1. Проводниковая функция – проходят волокна в восходящем и нисходящем направлении.

2. Место выхода черепно-мозговых нервов с V-VIII пару.

Рис. 4. Поперечный срез моста

1. Nucleus nervi abducens (ядро отводящего нерва)

2. Nucleus nervi facialis (ядро лицевого нерва)

3. Stria medullaris (мозговые полоски)

4. Nucleus cochlearis dorsalis (заднее слуховое ядро)

5. Nucleus tractus spinalis nervi trigemini (спинномозговое ядро тройничного нерва)

6. Oliva superior (верхняя олива)

7. Nucleus cochlearis ventalis (переднее слуховое ядро)

8. Tractus pyramidalis (пирамидный тракт)

9. Corpus trapezoideum (трапецивидное тело)

10. Lemniscus medialis (медиальная петля)

11. Nucleus proprius pontis (собственное ядро моста)

12. Lemniscus lateralis (латеральная петля)

Варолиев мост выполняет двигательные, сенсорные, интегративные и проводниковые функции. Важные функции моста связаны с наличием в нем ядер черепных нервов.

V пара – тройничный нерв (смешанный). Двигательное ядро нерва иннервирует жевательные мышцы, мышцы нёбной занавески и мышцы, напрягающие барабанную перепонку. Чувствительное ядро получает афферентные аксоны от рецепторов кожи лица, слизистой оболочки носа, зубов, 2/3 языка, надкостницы костей черепа, конъюнктивы глазного яблока.

VI пара – отводящий нерв (двигательный), иннервирует прямую наружную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи.

VII пара – лицевой нерв (смешанный), иннервирует мимические мышцы лица, подъязычную и подчелюстную слюнные железы, передает информацию от вкусовых рецепторов передней части языка.

VIII пара – преддверно-улитковый (чувствительный). Улитковая часть преддверно-улиткового нерва заканчивается в мозге в улитковых ядрах; преддверная его часть – в треугольном ядре, ядре Дейтерса, ядре Бехтерева. Здесь происходит первичный анализ вестибулярных раздражений их силы и направленности.

В мосте располагается пневмотаксический центр, запускающий центр выдоха продолговатого мозга, а также группа нейронов, активирующих центр вдоха.

Через мост проходят все восходящие и нисходящие пути, связывающие мост с мозжечком, спинным мозгом, корой больших полушарий и другими структурами центральной нервной системы. По мостомозжечковым проводящим путям через мост осуществляется контролирующее влияние коры полушарий большого мозга на мозжечок.

2. 3. 3 Мозжечок (cerebellum). Мозжечок (малый мозг) располагается сзади от моста и продолговатого мозга. Он состоит из средней, непарной, филогенетически старой части – червя – и парных полушарий, свойственных лишь млекопитающим. Полушария мозжечка развиваются параллельно с корой больших полушарий и достигают у человека значительных размеров. Червь с нижней стороны погружен глубоко между полушариями; верхняя его поверхность переходит в полушария постепенно (рис. 20).

В целом мозжечок имеет обширные эфферентные связи со всеми двигательными системами стволовой части мозга: кортикоспинальной, руброспинальной, ретикулоспинальной и вестибулоспинальной. Не менее разнообразными являются и афферентные входы мозжечка.

Со стволовой частью мозга мозжечок соединяется тремя парами ножек. Самые толстые средние ножки расширяясь, переходят в варолиев мост. Верхние ножки начинаются в зубчатых ядрах мозжечка (см. ниже) и направляются к четверохолмию среднего мозга. Третья пара ножек (нижняя) спускается вниз, сливаясь с продолговатым мозгом. Афферентные волокна, приходящие в мозжечок, преимущественно входят в состав средних и нижних ножек, тогда как эфферентные собраны главным образом в верхних ножках мозжечка.

Вся поверхность мозжечка разделяется глубокими бороздами на доли. В свою очередь, каждая доля параллельными бороздками разделяется на извилины; группы извилин формируют дольки мозжечка. Каждую дольку обозначают как классическим названием (язычок, центральная, вершина и т. д.), так и латинской нумерацией (I – Х) в соответствии с распространенной номенклатурой.

Полушария и червь мозжечка состоят из лежащего на периферии серого вещества – коры – и расположенного глубже белого вещества, в котором заложены скопления нервных клеток, образующие ядра мозжечка – ядра шатра, шаровидные, пробковидные и зубчатые (рис. 21).

Кора мозжечка имеет специфическое, нигде в ЦНС не повторяющееся, строение. Она представлена тремя слоями (рис. 22). Самый поверхностный слой – молекулярный , он состоит из параллельных волокон и разветвлений дендритов и аксонов нейронов нижележащих слоев. В нижней части молекулярного слоя расположены тела корзинчатых клеток, аксоны которых оплетают тела и начальные сегменты аксонов клеток Пуркинье. Здесь же в молекулярном слое имеется некоторое количество звездчатых клеток.

Во втором слое коры – ганглиозном – сосредоточены тела клеток Пуркинье. Эти крупные клетки ориентированы вертикально по отношению к поверхности коры мозжечка. Их дендриты поднимаются вверх и широко ветвятся в молекулярном слое. Дендриты клеток Пуркинье содержат множество шипиков, на которых образуют синапсы параллельные волокна молекулярного слоя. Аксоны клеток Пуркинье спускаются к ядрам мозжечка. Часть из них заканчивается на вестибулярных ядрах. Аксоны клеток Пуркинье представляют собой практически единственный выход из коры мозжечка.

Под ганглиозным слоем лежит гранулярный (зернистый) слой, который содержит большое число тел клеток-зерен, или гранулярных клеток. По некоторым подсчетам их число может достигать 10 млрд. Аксоны клеток-зерен поднимаются вертикально вверх в молекулярный слой и там Т-образно ветвятся. Ветви идут параллельно поверхности коры и образуют синапсы на дендритах других клеток. Здесь же в гранулярном слое лежат клетки Гольджи, аксоны которых подходят к клеткам-зернам.

Все клетки коры мозжечка являются тормозящими за исключением клеток-зерен, которые оказывают возбуждающее воздействие.

В мозжечок поступает два типа волокон. Это, во-первых, лазающие, или лиановидные , идущие из нижних олив продолговатого мозга. Нижняя олива получает афферентные импульсы от кожных рецепторов, мышц, суставных оболочек, надкостницы по так называемым спинномозжечковым трактам: заднему (дорсальному) и переднему (вентральному). Лазающие волокна широко ветвятся и подобно лианам оплетают дендриты клеток Пуркинье, формируя на них синапсы. Возбуждая клетки Пуркинье, они усиливают тормозное влияние этих клеток на ядра моста.

Вторая система афферентных волокон – это мшистые, или моховидные волокна, идущие от ядер моста (в которые также поступает информация от рецепторов мышц, сухожилий, вестибулярных ядер) и оканчивающиеся на клетках-зернах. Клетки-зерна посылают нервные импульсы на корзинчатые, звездчатые клетки, клетки Гольжи, возбуждая их, что приводит к торможению активности клеток Пуркинье (снятию тормозного влияния коры на ядра мозжечка).

Таким образом, путь, идущий на клетки Пуркинье через лиановидные волокна, пособствует усилению тормозного влияния клеток Пуркинье на ядра мозжечка, а путь, идущий через моховидные волокна, наоборот, снимает это тормозное влияние.

Следовательно, деятельность всей нейрональной системы коры мозжечка сводится к торможению ядер, над которыми кора надстроена. Согласно гипотезе, высказанной Дж. Экклсом, большое количество тормозных нейронов в коре мозжечка предотвращает длительную циркуляцию возбуждения по нейронным цепям. Любой возбуждающий импульс, приходя в кору мозжечка, превращается в торможение за время порядка 100 мс. Так происходит как бы автоматическое стирание предшествующей информации, которое позволяет коре мозжечка участвовать в регуляции быстрых движений.

С точки зрения функций, которые выполняет мозжечок, его делят на три части: архиоцеребеллум (древний мозжечок), палеоцеребеллум (старый мозжечок) и неоцеребеллум (новый мозжечок).

Кора архиоцеребеллума (внутренняя часть – червь мозжечка) связана с ядром шатра, которое регулирует активность вестибулярных ядер. Поэтому архиоцеребеллум является вестибулярным регулятором. Повреждения древних структур мозжечка приводят к нарушению равновесия.

Функция палеоцеребеллума , или средней части коры – взаимная координация позы и целенаправленного движения, а также коррекция выполнения сравнительно медленных движений по механизму обратной связи – реализуется с участием пробковидных и шаровидных ядер. При повреждении структур старого мозжечка больным трудно стоять и ходить, особенно в темноте, при отсутствии зрительной коррекции.

Неоцеребеллум (латеральная часть коры мозжечка) совместно с зубчатым ядром играет важную роль в программировании сложных движений, выполнение которых идет без использования механизма обратных связей. В итоге возникает целенаправленное движение, выполняемое с большой скоростью, например, игра на фортепиано. При нарушении структур неоцеребеллума нарушаются сложные последовательности движений, они становятся аритмичны и замедлены.

Функции мозжечка изучались в клинике при его поражениях у человека, а также у животных путем удаления (экстирпации мозжечка) (Л. Лючиани, Л. А. Орбели). В результате выпадения функций мозжечка возникают двигательные расстройства (на стороне поражения), которые итальянский физиолог Л. Лючиани охарактеризовал знаменитой триадой А – астазия, атония и астения. Последующие исследователи добавили еще один симптом – атаксия (тетрада А).

Астазия – утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение и т. д., невозможность сохранения неподвижного положения, непрерывные качательные движения, дрожание головы, туловища и конечностей.

Атония – резкое падение и неправильное распределение тонуса мышц.

Астения – снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц.

Атаксия – нарушение координации движений. Здесь ярче всего проявляется невозможность выполнения движений в нужном порядке, в определенной последовательности. Проявлениями атаксии являются также адиадохокинез, асинергия, пьяная шаткая походка. При адиадохокинезе человек не способен быстро вращать ладони вниз-вверх. При асинергии мышц он не способен сесть из положения лежа без помощи рук. Пьяная походка характеризуется тем, что человек ходит, широко расставив ноги, шатаясь из стороны в сторону от линии ходьбы. Врожденных двигательных актов у человека не так уж много (например, сосание), большинство же движений он выучивает в течение жизни, и они становятся автоматическими (ходьба, письмо и т. д.). Когда нарушается функция мозжечка, движения становятся неточными, негармоничными, разбросанными, часто не достигают цели.

Дисметрия – несоответствие между интенсивностью мышечного сокращения и задачей выполняемого движения, что может выражаться в понижении или повышении интенсивности рефлекторных реакций. Например, человек, поднимаясь по лестнице, слишком высоко поднимает колени («петушиная походка»), или наоборот, спотыкается о каждую ступеньку.

Дизартрия – расстройство организации речевой моторики. При повреждении мозжечка речь больного становится растянутой, слова иногда произносятся как бы толчками (скандированная речь).

С течением времени двигательные расстройства сглаживаются. Только предвзятое наблюдение выявляет некоторые нарушения (фаза компенсации). Как показал Э. А. Асратян, компенсация функций происходит за счет коры головного мозга. Мозжечок участвует в регуляции движений, делая их плавными, точными, соразмерными.

Мозжечок оказывает влияние также на ряд вегетативных функций, например желудочно-кишечного тракта, на уровень кровяного давления, на состав крови.

Долгое время мозжечок считался структурой, ответственной исключительно за координацию движений. Сегодня ученые все чаще говорят о его участии в процессах восприятия и когнитивной деятельности. Так, нейробиологи, изучающие когнитивные функции головного мозга, обнаружили, что у людей эта структура сохраняет высокую активность во время разнообразных форм деятельности, не связанных непосредственно с движениями.

2. 3. 4 Средний мозг (mesencephalon). Средний мозг расположен над мостом и представлен ножками мозга и четверохолмием. Ножки мозга состоят из основания и покрышки, между которыми находится черная субстанция, содержащая сильно пигментированные клетки. В покрышке мозга располагаются ядра блокового (IV пара) и глазодвигательного (III пара) нервов. Полость среднего мозга представлена узким каналом – сильвиевым водопроводом, который соединяет III и IV мозговые желудочки. Длина среднего мозга у взрослого человека около 2 см, вес – 26 г. В процессе эмбрионального развития средний мозг формируется из среднего мозгового пузыря, боковые выпячивания которого перемещаются латерально и образуют сетчатку глаза, которая структурно и функционально представляет собой вынесенный на периферию нервный центр среднего мозга.

Наиболее крупными ядрами среднего мозга являются красные ядра, черная субстанция, ядра черепных (глазодвигательного и блокового) нервов и ядра ретикулярной формации. Через средний мозг проходят восходящие пути к таламусу, большим полушариям и мозжечку, и нисходящие пути к продолговатому и спинному мозгу.

В среднем мозге располагается большое количество нейронов ретикулярной формации. В четверохолмии выделяют верхнее и нижнее двухолмия (рис. 23).

Средний мозг выполняет ряд функций: проводниковую, двигательную и рефлекторную.

Проводниковая функция заключается в том, что через него проходят все восходящие пути к вышележащим отделам: таламусу (медиальная петля, спииноталамический путь), большому мозгу и мозжечку. Нисходящие пути идут через средний мозг к продолговатому и спинному мозгу. Это пирамидный путь, корково-мостовые волокна, руброретикулоспинальный путь.

Двигательная функция реализуется за счет ядра блокового нерва (n. trochlearis), ядер глазодвигательного нерва (п. oculomotorius), красного ядра (nucleus ruber), черного вещества (substantia nigra).

Красные ядра располагаются в покрышке (рис. 23.– В, 4). Будучи составной частью организующей движения экстрапирамидной системы, красные ядра получают нервные импульсы от моторной коры, подкорковых ядер, ядер мозжечка, черной субстанции среднего мозга и дают начало руброспинальному (красноядерно-спинномозговому) тракту, который как общий путь обеспечивает регуляцию тонуса скелетных мышц, снижая тонус мышц-разгибателей. Об этом свидетельствует классический опыт Ч. Шеррингтона с перерезкой стволовой части мозга. Если перерезку произвести на уровне переднего края задних холмов четверохолмия и таким образом отделить красное ядро от заднего мозга, то у кошки развивается децеребрационная ригидность . Это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины. Основной причиной возникновения децеребрационной ригидности служит выраженное активирующее влияние латерального вестибулярного ядра (ядро Дейтерса) на мотонейроны разгибателей. Это влияние максимально в отсутствие тормозных влияний красного ядра, вышележащих структур и мозжечка. При перерезке мозга ниже ядра латерального вестибулярного нерва децеребрационная ригидность исчезает.

Красные ядра, получая информацию от двигательной зоны коры большого мозга, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся движении и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылают корригирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному тракту и тем самым регулируют тонус мускулатуры, подготавливая его уровень к намечающемуся произвольному движению.

Со средним мозгом связано осуществление выпрямительных и статокинетических рефлексов. Выпрямительные рефлексы состоят из двух фаз: подъема головы и последующего подъема туловища. Первая фаза осуществляется вследствие рефлекторных влияний с рецепторов вестибулярного аппарата и кожи, вторая – с проприорецепторов мышц шеи и туловища. Статокинетические рефлексы направлены на возвращение тела в исходное положение при перемещении тела в пространстве, при вращении.

Другое функционально важное ядро среднего мозга – черная субстанция (Земмеринга) (рис. 23. – 5). Оно связано с лежащими в основании полушарий переднего мозга базальными ганглиями – полосатым телом и бледным шаром – и регулирует акты жевания, глотания (их последовательность), обеспечивает точные движения пальцев кисти руки, например при письме. Нейроны этого ядра способны синтезировать медиатор дофамин, который поставляется аксональным транспортом к базальным ганглиям головного мозга. Поражение черного вещества приводит к нарушению пластического тонуса мышц. Тонкая регуляция пластического тонуса при игре на скрипке, письме, выполнении графических работ обеспечивается черным веществом. В то же время при длительном удержании определенной позы происходят пластические изменения в мышцах за счет изменения их коллоидных свойств, что обеспечивает наименьшие затраты энергии. Регуляция этого процесса осуществляется клетками черного вещества.

Повреждение черной субстанции, вызывающее дегенерацию дофаминэргических путей к полосатому телу, связано с тяжелым неврологическим заболеванием – болезнью Паркинсона. Паркинсонизм проявляется в нарушении тонких содружественных движений, функции мимической мускулатуры и в появлении непроизвольных мышечных сокращений, или тремора. Этот болезненный синдром может быть снят при введении L-диоксифенилаланина – вещества, из которого синтезируется дофамин в организме.

Таким образом, восполняя дефицит медиатора, стало возможным купировать неврологическое заболевание и вместе с тем привести фактические доказательства роли черной субстанции среднего мозга в сенсомоторной координации движений.

Нейроны ядер глазодвигательного и блокового нервов регулируют движение глаза вверх, вниз, наружу, к носу и вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глазодвигательного нерва (ядро Якубовича) регулируют просвет зрачка и кривизну хрусталика.

Рефлекторные функции. Функционально самостоятельными структурами среднего мозга являются бугры четверохолмия. Верхние из них являются первичными подкорковыми центрами зрительного анализатора (вместе с латеральными коленчатыми телами промежуточного мозга), нижние – слухового (вместе с медиальными коленчатыми телами промежуточного мозга). В них происходит первичное переключение зрительной и слуховой информации. От бугров четверохолмия аксоны их нейронов идут к ретикулярной формации ствола, мотонейронам спинного мозга. Нейроны четверохолмия могут быть полимодальными и детекторными. В последнем случае они реагируют только на один признак раздражения, например смену света и темноты, направление движения светового источника и т. д. Основная функция бугров четверохолмия – организация реакции настораживания и так называемых старт-рефлексов на внезапные, еще не распознанные, зрительные (верхнее двухолмие) или звуковые (нижнее двухолмие) сигналы. Активация среднего мозга в этих случаях через гипоталамус приводит к повышению тонуса мышц, учащению сокращений сердца; происходит подготовка к избеганию или к оборонительной реакции.

Четверохолмие организует ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы.

У человека четверохолмный рефлекс является сторожевым. В случаях повышенной возбудимости четверохолмий при внезапном звуковом или световом раздражении у человека возникает вздрагивание, иногда вскакивание на ноги, вскрикивание, максимально быстрое удаление от раздражителя, подчас безудержное бегство. При нарушении четверохолмного рефлекса человек не может быстро переключаться с одного вида движения на другое. Следовательно, четверохолмия принимают участие в организации произвольных движений.

2. 3. 5 Промежуточный мозг (diencephalon). Промежуточный мозг располагается под мозолистым телом и сводом, срастаясь по бокам с полушариями большого мозга. К нему относятся: таламус (зрительные бугры), гипоталамус (подбугорная область), эпиталамус (надбугорная область) и метаталамус (забугорная область). Полостью промежуточного мозга является III желудочек мозга.

Эпиталамус включает в себя железу внутренней секреции – эпифиз (шишковидное тело). В темноте она вырабатывает гормон мелатонин, который тормозит половое созревание, а также влияет на рост скелета.

Метаталамус представлен латеральными и медиальными коленчатыми телами. Латеральное , или наружное, коленчатое тело – это подкорковый центр зрения имеет прямые эфферентные связи с затылочной долей коры большого мозга и афферентные связи с сетчаткой глаза и с передними буграми четверохолмий. Нейроны латеральных коленчатых тел по-разному реагируют на цветовые раздражения, включение, выключение света, т. е. могут выполнять детекторную функцию.

Медиальное коленчатое тело – подкорковый, таламический центр слуха, в него поступают афферентные импульсы из латеральной петли и от нижних бугров четверохолмий. Эфферентные пути от медиальных коленчатых тел идут в височную долю коры большого мозга, достигая там первичной слуховой зоны. Медиальное коленчатое тело имеет четкую тонотопичность. Следовательно, уже на уровне промежуточного мозга обеспечивается пространственное распределение чувствительности всех сенсорных систем организма, в том числе сенсорных посылок от интерорецепторов сосудов, органов брюшной, грудной полостей.

Таламус (thalamus, зрительный бугор) – парный орган яйцевидной формы (рис. 24) передняя часть которого заострена (передний бугорок), а задняя расширенная часть (подушка) нависает над коленчатыми телами. Медиальная поверхность таламуса обращена в полость III желудочка мозга.

Таламус – чувствительное ядро подкорки. Его называют «коллектором чувствительности», так как к нему сходятся афферентные (чувствительные) пути от всех рецепторов, исключая обонятельные.

В ядрах таламуса происходит переключение информации, поступающей от экстеро-, проприо- и интероцепторов на начинающиеся здесь таламокортикальные пути.

Главной функцией таламуса является интеграция (объединение) всех видов чувствительности. Для анализа внешней среды недостаточно сигналов от отдельных рецепторов. В таламусе происходит сопоставление информации, получаемой по различным каналам, и оценка ее биологического значения. В зрительном бугре насчитывается около 40 пар ядер, которые подразделяются на специфические (на нейронах этих ядер заканчиваются восходящие афферентные пути), неспецифические (ядра ретикулярной формации) и ассоциативные. Через ассоциативные ядра таламус связан со всеми двигательными ядрами подкорки – полосатым телом, бледным шаром, гипоталамусом и с ядрами среднего и продолговатого мозга.

От специфических ядер информация о характере сенсорных стимулов поступает в строго определенные участки III – IV слоев коры большого мозга (соматотопическая локализация). Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности, так как ядра таламуса, как и кора большого мозга, имеют соматотопическую локализацию. Отдельные нейроны специфических ядер таламуса возбуждаются рецепторами только своего типа. К специфическим ядрам таламуса идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы. Сюда же конвергируют сигналы от интерорецепторов зон проекции блуждающего и чревного нервов, гипоталамуса.

Нейроны неспецифических ядер образуют свои связи по ретикулярному типу. Их аксоны поднимаются в кору большого мозга и контактируют со всеми ее слоями, образуя не локальные, а диффузные связи. К неспецифическим ядрам поступают связи из ретикулярной формации ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса. Возбуждение неспецифических ядер вызывает генерацию в коре специфической веретенообразной электрической активности, свидетельствующей о развитии сонного состояния. Нарушение функции неспецифических ядер затрудняет появление веретенообразной активности, т. е. развитие сонного состояния. Сложное строение таламуса, наличие в нем взаимосвязанных специфических, неспецифических и ассоциативных ядер позволяет ему организовывать такие двигательные реакции, как сосание, жевание, глотание, смех. Двигательные реакции интегрируются в таламусе с вегетативными процессами, обеспечивающими эти движения.

Зрительный бугор является центром организации и реализации инстинктов, влечений, эмоций. Возможность получать информацию о состоянии множества систем организма позволяет таламусу участвовать в регуляции и определении функционального состояния организма в целом. Конвергенция сенсорных стимулов в таламус обусловливает возникновение так называемых таламических неукротимых болей, которые возникают при патологических процессах в самом таламусе.

В клинике симптомами поражения зрительных бугров являются сильная головная боль, расстройства сна, нарушения чувствительности, как в сторону повышения, так и понижения, нарушения движений, их точности, соразмерности, возникновение насильственных непроизвольных движений.

Гипоталамус (hypothalamus, подбугорье) – структура промежуточного мозга, входящая в лимбическую систему, организующая эмоциональные, поведенческие, гомеостатические реакции организма (рис. 25).

Гипоталамус имеет большое число нервных связей с корой большого мозга, подкорковыми узлами, зрительным бугром, средним мозгом, мостом, продолговатым и спинным мозгом.

В состав гипоталамуса входят серый бугор, воронка с нейрогипофизом и сосцевидные тела. Морфологически в нейронных структурах гипоталамуса можно выделить около 50 пар ядер, имеющих свою специфическую функцию. Топографически эти ядра можно объединить в 5 групп: 1) передняя группа, в состав которой входят супраоптическое, паравентрикулярные ядра; 2) задняя группа сформирована из медиальных и латеральных ядер сосцевидных тел и заднего гипоталамического ядра; 3) средняя группа состоит из нижнемедиального и верхнемедиального ядер; 4) преоптическая группа имеет выраженные связи с конечным мозгом и делится на медиальное и латеральное предоптические ядра; 5) наружная группа включает в себя латеральное гипоталамическое поле и серобугорные ядра.

Ядра гипоталамуса имеют мощное кровоснабжение, подтверждением чему служит тот факт, что ряд ядер гипоталамуса обладает изолированным дублирующим кровоснабжением из сосудов артериального круга большого мозга (виллизиев круг). На 1 мм 2 площади гипоталамуса приходится до 2600 капилляров, в то время как на той же площади V слоя предцентральной извилины (моторной коры) их 440, в гиппокампе – 350, в бледном шаре – 550, в затылочной доле коры большого мозга (зрительной коре) – 900. Капилляры гипоталамуса высокопроницаемы для крупномолекулярных белковых соединений, к которым относятся нуклеопротеиды, что объясняет высокую чувствительность гипоталамуса к нейровирусным инфекциям, интоксикациям, гуморальным сдвигам.

У человека гипоталамус окончательно созревает к 13 – 14 годам, когда заканчивается формирование гипоталамо-гипофизарных нейросекреторных связей. За счет мощных афферентных связей с обонятельным мозгом, базальными ганглиями, таламусом, гиппокампом, корой большого мозга гипоталамус получает информацию о состоянии практически всех структур мозга. В то же время гипоталамус посылает информацию к таламусу, ретикулярной формации, вегетативным центрам ствола мозга и спинного мозга.

Нейроны гипоталамуса имеют особенности, которые и определяют специфику функций самого гипоталамуса. К этим особенностям относятся чувствительность нейронов к составу омывающей их крови, отсутствие гематоэнцефалического барьера между нейронами и кровью, способность нейронов к нейросекреции пептидов, нейромедиаторов и др.

Влияние на симпатическую и парасимпатическую регуляцию позволяет гипоталамусу воздействовать на вегетативные функции организма гуморальным и нервным путями.

Раздражение ядер передней группы сопровождается парасимпатическими эффектами. Раздражение ядер задней группы вызывает симпатические эффекты в работе органов. Стимуляция ядер средней группы приводит к снижению влияний симпатического отдела вегетативной нервной системы. Указанное распределение функций гипоталамуса не абсолютно. Все структуры гипоталамуса способны в разной степени вызывать симпатические и парасимпатические эффекты. Следовательно, между структурами гипоталамуса существуют функциональные взаимодополняющие, взаимокомпенсирующие отношения.

В целом за счет большого количества связей, полифункциональности структур гипоталамус выполняет интегрирующую функцию вегетативной, соматической и эндокринной регуляции, что проявляется и в организации его ядрами ряда конкретных функций. Так, в гипоталамусе располагаются центры гомеостаза, теплорегуляции, голода и насыщения, жажды и ее удовлетворения, полового поведения, страха, ярости. Все эти центры реализуют свои функции путем активации или торможения автономного (вегетативного) отдела нервной системы, эндокринной системы, структур ствола и переднего мозга.

Особое место в функциях гипоталамуса занимает регуляция деятельности гипофиза. В гипоталамусе и гипофизе образуются также нейрорегуляторные пептиды – энкефалины, эндорфины, обладающие морфиноподобным действием и способствующие снижению стресса и т. д.

Нейроны ядер передней группы гипоталамуса продуцируют вазопрессин, или антидиуретический гормон (АДГ), окситоцин и другие пептиды, которые по аксонам попадают в заднюю долю гипофиза – нейрогипофиз.

Нейроны ядер срединной группы гипоталамуса продуцируют так называемые рилизинг-факторы , стимулирующие (либерины) и ингибирующие (статины) активность передней доли гипофиза – аденогипофиз. В нем образуются такие вещества, как соматотропный, тиреотропный и другие гормоны. Наличие такого набора пептидов в структурах гипоталамуса свидетельствует о присущей им нейросекреторной функции.

Нейроны гипоталамуса также обладают детектирующей функцией: реагируют на изменения температуры крови, электролитного состава и осмотического давления плазмы, количества и состав гормонов крови.

Исследования Дельгадо (Delgado) во время хирургических операций показали, что у человека раздражение определенных участков гипоталамуса вызывало эйфорию, эротические переживания. В клинике показано также, что патологические процессы в гипоталамусе могут сопровождаться ускорением полового созревания, нарушением менструального цикла, половой функции.

Раздражение передних отделов гипоталамуса может вызывать у животных пассивно-оборонительную реакцию, ярость страх, а раздражение заднего гипоталамуса вызывает активную агрессию. Кроме того, раздражение заднего гипоталамуса приводит к экзофтальму, расширению зрачков, повышению кровяного давления, сужению просвета артериальных сосудов, сокращениям желчного, мочевого пузырей. Могут возникать взрывы ярости с описанными симпатическими проявлениями. Уколы в области гипоталамуса вызывают глюкозурию, полиурию. В ряде случаев раздражение вызывало нарушение теплорегуляции: животные становились пойкилотермными, у них не возникало лихорадочное состояние.

Гипоталамус является также центром регуляции цикла бодрствование – сон. При этом задний гипоталамус активизирует бодрствование, стимуляция переднего вызывает сон. Повреждение заднего гипоталамуса может вызвать так называемый летаргический сон.

2. 3. 6 Конечный мозг (telencephalon). Конечный мозг является наиболее молодым в филогенетическом отношении. Он состоит из двух полушарий, каждое из которых представлено плащом, обонятельным мозгом и базальными или подкорковыми ганглиями (ядрами). Длина полушарий в среднем – 17 см, высота – 12 см. Полостью конечного мозга являются боковые желудочки, находящиеся в каждом из полушарий. Полушария большого мозга отделены друг от друга продольной щелью большого мозга и соединяются при помощи мозолистого тела, передней и задней спаек и спайки свода. Мозолистое тело состоит из поперечных волокон которые в латеральном направлении продолжаются в полушария, образуя лучистость мозолистого тела.

Обонятельный мозг представлен обонятельными луковицами, обонятельным бугорком, прозрачной перегородкой и прилежащими областями коры (препериформной, периамигдалярной и диагональной). Это самая меньшая часть конечного мозга, он обеспечивает функцию первого органа чувств, появившегося у живых существ, – функцию обоняния, и, кроме того, входит в состав лимбической системы. Повреждение структуры лимбической системы вызывает глубокое нарушение эмоций и памяти.

Базальные ганглии (ядра серого вещества) расположены в глубине больших полушарий. Они составляют примерно 3% от их объема. Базальные ганглии образуют многочисленные связи как между структурами, входящими в их состав, так и другими отделами мозга (корой больших полушарий, таламусом, черной субстанцией, красным ядром, мозжечком, мотонейронами спинного мозга). К базальным ганглиям относятся сильно вытянутое в длину и изогнутое хвостатое ядро (рис. 26.–1) и заложенное в толще белого вещества чечевицеобразное ядро . Двумя белыми пластинками оно подразделяется на наиболее крупную, лежащую латерально скорлупу и бледный шар (рис. 26.–2, 3). Хвостатое ядро и скорлупа объединяются под названием полосатого тела , они связаны анатомически и характеризуются чередованием белого и серого вещества.

Полосатое тело принимает участие в организации и регуляции движений и обеспечении перехода одного вида движения в другое. Стимуляция хвостатого ядра тормозит восприятие зрительной, слуховой и других видов сенсорной информации, угнетает активность коры, подкорки, безусловные рефлексы (пищевой, оборонительный и др.) и выработку условных рефлексов, приводит к наступлению сна. При поражении полосатого тела наблюдается ретроантероградная амнезия – выпадение памяти на события, предшествующие травме. Двустороннее повреждение полосатого тела побуждает к стремлению движения вперед, одностороннее – приводит к манежным движениям. С нарушением функций полосатого тела связывают заболевание нервной системы – хорею (усиливаются вспомогательные и мимические движения). Скорлупа обеспечивает организацию пищевого поведения. При ее поражении наблюдаются трофические нарушения кожи, а ее раздражение вызывает слюноотделение и изменение дыхания.

Функции бледного шара заключаются в провоцировании ориентировочной реакции, движения конечностей, пищевого поведения (жевание, глотание).

После разрушения бледного шара возникают скованность движений, обеднение мимики (маскообразное лицо), гиподинамия, эмоциональная тупость, тремор головы, конечностей при движении, монотонная речь. При повреждениях бледного шара могут появиться подергивания отдельных мышц лица и туловища, нарушается синергизм движения конечностей при ходьбе. У человека с дисфункцией бледного шара затруднено начало движений, исчезают вспомогательные и реактивные движения при вставании, нарушаются содружественные движения рук при ходьбе, появляется симптом пропульсии: длительная подготовка к движению, затем быстрое движение и остановка. Такие циклы у больных повторяются многократно.

Плащ у человека представлен корой , т. е. пластинкой серого вещества, отделенной от полости желудочков белым веществом , которое содержит огромное количество нервных волокон, подразделяемых на три группы.

1. Ассоциативные волокна , или пути, соединяют различные отделы коры большого мозга внутри одного полушария. Выделяют короткие или дугообразные ассоциативные волокна, связывающие две лежащие рядом извилины, и длинные – протягивающиеся из одной доли в другую, оставаясь в пределах одного полушария.

2. Комиссуральны е или спаечные волокна связывают кору обоих полушарий. Самой большой комиссурой головного мозга является мозолистое тело.

3. Проекционные пути связывают кору большого мозга с периферией. Существуют центробежные (эфферентные, двигательные) волокна, несущие нервные импульсы из коры на периферию, и центростремительные (афферентные, чувствительные) волокна, несущие импульсы с периферии в кору больших полушарий.

Высшим отделом ЦНС является кора большого мозга (кора больших полушарий). Она обеспечивает совершенную организацию поведения животных на основе врожденных и приобретенных в онтогенезе функций.

Кора большого мозга делится на древнюю (archicortex), старую (paleocortex) и новую (neocortex). Древняя кора наряду с другими функциями имеет отношение к обонянию и обеспечению взаимодействия систем мозга. Старая кора включает поясную извилину, гиппокамп. У новой коры наибольшее развитие величины, дифференциации функций отмечается у человека. Толщина новой коры колеблется от 1,5 до 4,5 мм и максимальна в передней центральной извилине.

Кора полушарий покрыта бороздами и извилинами (рис. 27). Благодаря этому поверхность коры значительно увеличивается. Различают самые глубокие первичные борозды, которые делят полушария на доли. Боковая борозда (Сильвиева) отделяет лобную долю от височной, центральная борозда (Роландова) – лобную от теменной. Теменно-затылочная борозда располагается на медиальной поверхности полушария и разделяет теменную и затылочную доли, на верхнелатеральной поверхности явная граница между этими долями отсутствует. На медиальной поверхности располагается поясная борозда, переходящая в гиппокампову борозду, которые ограничивают обонятельный мозг от остальных долей.

В глубине боковой борозды (рис. 28) располагается островковая доля . Она окружена с трех сторон круговой бороздой, ее поверхность изрезана бороздами и извилинами. Функционально островок связан с обонятельным мозгом.

Вторичные борозды менее глубокие, они делят доли на извилины и располагаются снаружи от одноименных извилин. Третичные (безимянные) борозды придают извилинам индивидуальную форму, увеличивают площадь их коры.

Функции отдельных зон новой коры определяются особенностями ее структурно-функциональной организации, связями с другими структурами мозга, участием в восприятии, хранении и воспроизведении информации при организации и реализации поведения, регуляции функций сенсорных систем, внутренних органов.

Особенности структурнофункцио- нальной организации коры большого мозга обусловлены тем, что в эволюции происходила кортикализация функций, т. е. передача коре большого мозга функций нижележащих структур мозга. Однако эта передача не означает, что кора берет на себя выполнение функций других структур. Ее роль сводится к коррекции возможных нарушений функций взаимодействующих с ней систем, более совершенного, с учетом индивидуального опыта, анализа сигналов и организации оптимальной реакции на эти сигналы, формирование в своих и в других заинтересованных структурах мозга памятных следов о сигнале, его характеристиках, значении и характере реакции на него. В дальнейшем, по мере автоматизации реакция начинает выполняться подкорковыми структурами.

Цитоархитектоника коры головного мозга. Общая площадь коры большого мозга человека около 2200 см 2 , число нейронов коры превышает 10 млрд. В составе коры имеются пирамидные, звездчатые, веретенообразные нейроны.

Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты несут большое количество шипиков; аксон пирамидного нейрона, как правило, идет через белое вещество в другие зоны коры или в структуры ЦНС.

Звездчатые клетки имеют короткие хорошо ветвящиеся дендриты и короткий аскон, обеспечивающий связи нейронов в пределах самой коры большого мозга.

Веретенообразные нейроны обеспечивают вертикальные или горизонтальные взаимосвязи нейронов разных слоев коры.

Кора большого мозга имеет преимущественно шестислойное строение (рис. 29).

Слой I – верхний молекулярный, представлен в основном ветвлениями восходящих дендритов пирамидных нейронов, среди которых расположены редкие горизонтальные клетки и клетки-зерна, сюда же приходят волокна неспецифических ядер таламуса, регулирующие через дендриты этого слоя уровень возбудимости коры большого мозга.

Слой II – наружный зернистый, состоит из звездчатых клеток, определяющих длительность циркулирования возбуждения в коре большого мозга, т. е. имеющих отношение к памяти.

Слой III – наружный пирамидный, формируется из пирамидных клеток малой величины и вместе со II слоем обеспечивают корко-корковые связи различных извилин мозга.

Слой IV – внутренний зернистый, содержит преимущественно звездчатые клетки. Здесь заканчиваются специфические таламокортикальные пути, т. е. пути, начинающиеся от рецепторов анализаторов.

Слой V – внутренний пирамидный (ганглиозный), слой крупных пирамид, которые являются выходными нейронами, аксоны их идут в ствол мозга и спинной мозг. В двигательной зоне в этом слое находятся гигантские пирамидные клетки, открытые Бецом (клетки Беца).

Слой VI – слой полиморфных клеток, большинство нейронов этого слоя образуют кортико-таламические пути.

Клеточный состав коры по разнообразию морфологии, функции, формам связи не имеет себе равных в других отделах ЦНС. Нейронный состав, распределение нейронов по слоям в разных областях коры различны, что позволило выделить в мозге человека 53 цитоархитектонических поля (поля Бродмана). Разделение коры большого мозга на цитоархитектонические поля более четко формируется по мере совершенствования ее функции в филогенезе.

У человека и высших млекопитающих различают, наряду с первичными, вторичные и третичные корковые поля, обеспечивающие ассоциацию функций данного анализатора с функциями других анализаторов. Для всех анализаторов характерен соматотопический принцип организации

Особенностью корковых полей является экранный принцип их функционирования. Этот принцип заключается в том, что рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон коры, а на поле нейронов, которое образуется их коллатералями и связями. В результате сигнал фокусируется не точка в точку, а на множестве разнообразных нейронов, что обеспечивает его полный анализ и возможность передачи в другие заинтересованные структуры. Так, одно волокно, приходящее в зрительную область коры, может активировать зону размером 0,1 мм. Это значит, что один аксон распределяет свое действие на более чем 5 000 нейронов.

Входные (афферентные) импульсы поступают в кору снизу, поднимаются к звездчатым и пирамидным клеткам III – V слоев коры. От звездчатых клеток IV слоя сигнал идет к пирамидным нейронам III слоя, а отсюда по ассоциативным волокнам – к другим полям, областям коры большого мозга. Звездчатые клетки поля 3 переключают сигналы, идущие в кору, на пирамидные нейроны V слоя, отсюда обработанный сигнал уходит из коры к другим структурам мозга.

В коре входные и выходные элементы вместе со звездчатыми клетками образуют так называемые колонки – функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. Доказательством этого служит следующее: если микроэлектрод погружать перпендикулярно в кору, то на своем пути он встречает нейроны, реагирующие на один вид раздражения, если же микроэлектрод вводить горизонтально по коре, то он встречает нейроны, реагирующие на разные виды стимулов.

Диаметр колонки около 500 мкм и определяется она зоной распределения коллатералей восходящего афферентного таламокортикального волокна. Соседние колонки имеют взаимосвязи, организующие участки множества колонок в организации той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних.

Как уже упоминалось, разные области коры большого мозга имеют разные поля, определяющиеся по характеру и количеству нейронов, толщине слоев и т. д. Наличие структурно различных полей предполагает и разное их функциональное предназначение (рис. 30). Действительно, в коре большого мозга выделяют сенсорные, моторные и ассоциативные области.