1. Вестибулярная сенсорная система. Функция вестибулярной системы. Вестибулярный аппарат. Костный лабиринт. Перепончатый лабиринт. Отолиты.
2. Волосковые клетки. Свойства рецепторных клеток вестибулярного аппарата. Стереоцилии. Киноцилий.
3. Отолитовый аппарат. Отолитовый орган. Адекватные раздражители рецепторов отолитовых органов.
4. Полукружные каналы. Адекватные раздражители рецепторов полукружных каналов.
5. Центральная часть вестибулярной системы. Вестибулярные ядра. Кинетозы.
6. Вкус. Вкусовая чувствительность. Вкусовая сенсорная система. Вкусовая рецепция. Вкусовая пора.
8. Центральный отдел вкусовой системы. Проводящие пути вкусовой чувствительности. Ядра вкуса.
9. Вкусовое восприятие. Обонятельная сенсорная система. Макросматики. Микросматики.
10. Запах (запахи). Классификация запахов. Стереохимическая теория запахов.
Мембрана микроворсинок вкусовых клеток содержит специфические участки (рецепторы), предназначенные для связывания растворенных в жидкой среде полости рта химических молекул. Существует четыре разновидности вкусовых ощущений, или четыре вкусовые модальности: сладкое, кислое, соленое и горькое. Строгой зависимости между химической природой вещества и вкусовым ощущением нет : например, сладким вкусом обладают не только сахара, но и некоторые неорганические соединения (соли свинца, бериллия), а самым сладким веществом является не усваиваемый организмом сахарин. Большинство вкусовых клеток полимодальны, т. е. могут реагировать на стимулы всех четырех вкусовых модальностей.
Присоединение к специфическим рецепторам молекул, обладающих сладким вкусом, активирует систему вторичных посредников аденилатциклазы - циклического аденозинмонофосфата, которые закрывают мембранные каналы ионов калия, и поэтому мембрана рецепторной клетки деполяризуется. Вещества, обладающие горьким вкусом, активируют одну из двух систем вторичных посредников: 1) фосфолипазу С - инозитол-3-фос-фат, что приводит к выходу из внутриклеточного депо ионов кальция с последующим выделением медиатора из рецепторной клетки; 2) специфический G-белок гастдуцин, регулирующий внутриклеточную концентрацию цАМФ, которая управляет катионными каналами мембраны и этим определяет возникновение рецепторного потенциала. Действие на рецепторы молекул, имеющих соленый вкус, сопровождается открытием управляемых натриевых каналов и деполяризацией вкусовой клетки. Вещества, обладающие кислым вкусом, закрывают мембранные каналы для ионов калия, что ведет к деполяризации рецепторной клетки.
Величина рецепторного потенциала зависит от вкусового качества и концентрации химического вещества , действующего на клетку. Возникновение рецепторного потенциала приводит к выделению вкусовой клеткой медиатора, действующего через синапс на афферентное волокно первичного сенсорного нейрона, в котором через 40-50 мс от начала действия стимула повышается частота потенциалов действия. Возникшие в афферентных волокнах нервные импульсы проводятся к ядрам одиночных пучков продолговатого мозга. При повышении концентрации действующего вещества общее количество реагирующих чувствительных волокон возрастает за счет вовлечения высокопороговых афферентов в передачу информации от рецепторов.
Вкусовая чувствительность
Пороги вкусовой чувствительности выявляются поочередным нанесением на поверхность языка растворов веществ, обладающих разными вкусовыми качествами (табл. 17.4). Абсолютным порогом чувствительности считают появление определенного вкусового ощущения, отличающегося от вкуса дистиллированной воды. Вкус одного и того же вещества может восприниматься по-разному в зависимости от его концентрации в растворе; например, при малой концентрации хлорида натрия он ощущается сладким, а при большей концентрации - соленым. Максимальная способность различать концентрацию растворов одного и того же вещества и, соответственно, самый низкий дифференциальный порог вкусовой чувствительности характерны для среднего диапазона концентраций, а при высоких концентрациях вещества дифференциальный порог повышается.
Таблица 17.4. Абсолютные пороги восприятия веществ с характерным вкусом
Абсолютные пороги вкусовой чувствительности индивидуально различаются, но у подавляющего большинства людей самым низким оказывается порог определения веществ с горьким вкусом. Эта особенность восприятия возникла в эволюции, она способствует отказу от употребления в пищу веществ горького вкуса, к которым принадлежат алкалоиды многих ядовитых растений. Вкусовые пороги различаются у одного и того же человека в зависимости от его потребности в тех или иных веществах, они повышаются вследствие длительного употребления веществ с характерным вкусом (например, сладостей или соленостей) или курения, потребления алкоголя, обжигающих напитков. Разные области языка различаются вкусовой чувствительностью к различным веществам, что обусловлено особенностями распределения вкусовых рецепторов. Кончик языка более других областей чувствителен к сладкому, боковые стороны языка - к кислому и соленому, а корень языка - к горькому. Вкусовые ощущения в большинстве случаев мультимодальны и основаны не только на избирательной химической чувствительности вкусовых рецепторных клеток, но и на раздражении пищей терморецепторов и механорецепторов ротовой полости , а также действии летучих компонентов пищи на обонятельные рецепторы .
ВКУСОВАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ
Вкусовые раздражения воспринимаются вкусовыми луковицами. Луковицы расположены в слизистой оболочке. Они занимают почти всю толщу многослойного эпителия, но не достигают свободной поверхности. Вкусовые рецепторы имеются также в слизистой оболочке спинки языка, мягкого неба, передней поверхности надгортанника и голосовых связок, задней стенки глотки и верхней части пищевода. В слизистой оболочке полости рта вкусовые луковицы встречаются отдельными включениями.
Различают четыре вида основных вкусовых ощущений - сладкое, соленое, кислое и горькое. При длительном воздействии какого-либо вкусового вещества чувствительность к нему постепенно снижается вследствие вкусовой адаптации. Однако адаптация к одному вкусовому веществу не влияет на чувствительность к другим вкусовым раздражителям.
Сложные вкусовые ощущения, возникающие при приеме разнообразной пищи, обусловлены раздражением не только вкусовых рецепторов, но и рецепторов поверхностной чувствительности (тактильных, температурных), а также обонятельных.
Различные участки слизистой оболочки языка неодинаково чувствительны к основным раздражителям. Сладкое воспринимается всеми точками языка, однако сильнее это чувство выражено на его кончике. Горькое тоже воспринимается всеми точками языка, но наиболее чувствительны к нему листовидные и валикообразные сосочки. Соленое лучше воспринимается кончиком языка.
Существует несколько методик исследования вкусовой чувствительности. Так, если необходимо выяснить, имеются ли нарушения вкусовой чувствительности ко всем или к некоторым видам раздражителей, больному предлагают полоскать рот 10 мл определенного раствора (температура 20-25 °С) в течение 3-5 с с промежутками для горького 3 мин, а для остальных раздражителей 2 мин. Для исследования можно использовать 20 % раствор сахара, 10 % раствор поваренной соли, 0,2 % раствор соляной кислоты и 0,1 % раствор сульфата хинина.
При изучении вкусовой чувствительности отдельных участков языка на них с помощью тонкой кисточки или стеклянной палочки наносят каплю соответствующего раствора. Во избежание растекания жидкости по всей поверхности языка больной указывает на табличке с обозначениями четырех основных раздражителей тот, который отвечает его ощущению. Перед исследованием и после каждой пробы больной должен тщательно прополоскать рот. По мнению одних авторов, порядок нанесения вкусовых раздражителей роли не играет, с точки зрения других - вкусовую чувствительность к кислому нужно оценивать в последнюю очередь, так как кислое снижает вкусовую чувствительность вообще.
Имеются также сведения, что слабые (подпороговые) растворы хинина и поваренной соли повышают чувствительность к сахару. Если необходимо определить порог, пользуются растворами возрастающей концентрации. Пороговой считают ту концентрацию, при которой больной впервые устанавливает вид раздражителя.
При исследовании пороговых концентраций надо учитывать индивидуальные колебания организма.
Различные виды вкусовой чувствительности характеризуются определенным скрытым периодом ощущения, т. е. промежутком времени между нанесением раздражителя и возникновением того или иного ощущения (табл. 1).
Вкус - ощущение, возникающее при действии какого-либо вещества на вкусовые рецепторы языка и слизистой оболочки рта. В процессе эволюции вкус формировался как сенсорный механизм, способствующий выбору «хорошей» пищи, из чего следует, что вкусовые ощущения влияют на наши пищевые предпочтения. Кроме того, раздражение вкусовых рецепторов приводит к возникновению многочисленных врожденных (безусловных) рефлексов, управляющих деятельностью органов пищеварения. При этом в зависимости от свойств пищи секрет, выделяемый пищеварительными железами, может существенно изменять свой состав.
Вкусовые рецепторы - клетки, раздражение которых вызывает вкусовые ощущения. Большая часть их располагается на языке. Кроме того, вкусовые рецепторы расположены на задней стенке глотки, мягком небе и надгортаннике. Рецепторные клетки объединены во вкусовые почки (луковицы), а они собраны в три вида сосочков - грибовидные, желобовидные и листовидные.
Различные участки языка по-разному чувствительны к вкусовым модальностям. Основание языка, где преобладают желобовидные сосочки, наиболее чувствительны к горькому, кончик языка (на нем в основном грибовидные сосочки) - к сладкому, боковые части языка (листовидные сосочки) - к кислому и соленому.
Вкусовая почка лежит в толще многослойного эпителия. Она имеет форму луковицы и состоит из опорных, рецепторных и базальных клеток. В каждой почке несколько десятков клеток. Почки не достигают поверхности слизистой оболочки и связаны с ней через небольшие каналы - вкусовые поры. При этом рецепторные клетки образуют на своей вершине микроворсинки, находящиеся в общей камере непосредственно под порой. Вкусовые рецепторы - самые короткоживущие сенсорные клетки организма. Продолжительность жизни каждой из них около 10 дней, после чего так же, как и в случае обонятельной системы, из базальной клетки формируется новый рецептор. У взрослого человека 9-10 тысяч вкусовых почек. С возрастом часть их атрофируется.
Вкусовые рецепторы - вторичночувствующие. Сенсорные нейроны, которые проводят вкусовую информацию в ЦНС, - это псевдоуниполярные нейроны, входящие в состав ганглиев лицевого (VII пара), языкоглоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) черепных нервов. Периферические отростки этих нейронов подходят к вкусовым рецепторам, и при достаточно сильном возбуждении рецепторов в ЦНС проводятся нервные импульсы. Вкусовые волокна оканчиваются на чувствительном ядре, расположенном в продолговатом мозге (ядро одиночного пути). Через это ядро поддерживается связь с безусловнорефлекторными центрами, осуществляющими простейшие рефлексы, например, слюноотделение, жевание, глотание. Горький вкус является сигналом для запуска ряда оборонительных реакций (выплевывание, рвота и т.п.).
Большая часть аксонов ядра одиночного пути перекрещивается, поднимается вверх к таламусу (где оканчивается на нейронах заднего вентрального ядра) и далее - к коре больших полушарий. В настоящее время выяснено, что вкусовые центры находятся в островковой доле коры, а также у нижнего конца центральной борозды (поле 43). Некоторое количество аксонов, идущих из продолговатого мозга, заканчивается в гипоталамусе. Они вносят свой вклад в управление уровнем пищевой и оборонительной мотиваций, генерацию положительных и отрицательных эмоций, а также определяют неосознанные пищевые предпочтения.
Выделяют пять основных вкусовых модальностей: сладкую, соленую, кислую, горькую и умами. Последняя модальность обозначается японским словом, обозначающим вкус глутамата натрия (хорошо выраженный мясной вкус). При изучении их особенностей применяют растворы различных веществ, которые капельно наносятся на разные участки языка. Как эталонное сладкое вещество применяют глюкозу, кислое - соляную кислоту, соленое - хлористый натрий (поваренная соль, NaCl), горькое - хинин. Каждая рецепторная клетка наиболее чувствительна к определенной вкусовой модальности, но отвечает и на другие виды вкусовой стимуляции (обычно значительно слабее, т.е. с более высоким порогом реакции).
«Сладкие», «горькие» и «умами» молекулы взаимодействуют с мембранными рецепторами, что в конечном итоге приводит к выбросу медиатора в синапсах между рецепторными клетками и волокнами сенсорных клеток и проведению нервных импульсов в ЦНС. Механизм генерации рецепторного потенциала при восприятии соленого и кислого вкуса отличается от обычного принципа работы хеморецепторов. В «соленых» рецепторных клетках присутствуют открытые натриевые каналы. Соленая пища содержит большое количество ионов Na + , поэтому он диффундирует (входит) внутрь вкусовых клеток, вызывая деполяризацию. Она в свою очередь приводит к выбросу медиатора. Кислый вкус вызывается большой концентрацией ионов водорода (Н +) в кислых продуктах. Входя в рецепторную клетку, они также вызывают деполяризацию.
Кроме вкусовых, в ротовой полости находятся также кожные рецепторы. В нормальных условиях целостное вкусовое восприятие формируется при их участии (определение консистенции пищи, ее температуры и т.п.). Более того, через тактильные рецепторы опосредуются такие, на первый взгляд, вкусовые ощущения, как ментоловое и жгучее (острое). В формирование вкусового восприятия вносит свой вклад и обонятельный анализатор. При нарушении обоняния (например, во время насморка) вкусовые ощущения значительно снижены.
Пороги чувствительности вкусовых рецепторов очень индивидуальны для разных людей (часть отличий генетически задана) и могут изменяться в зависимости от многих условий. Например, порог к хлористому натрию (поваренная соль) уменьшается при его удалении из пищи и увеличивается при беременности. Вкусовое ощущение зависит также от концентрации вещества. Так, максимально сладок 20% раствор сахара, максимально соленый 10% раствор хлористого натрия, максимально кислый 0,2% раствор соляной кислоты, максимально горький 0,1% раствор хинина. При дальнейшем повышении концентраций вкусовые ощущения уменьшаются. Зависят вкусовые ощущения и от температуры: «сладкие» рецепторы наиболее чувствительны при температуре пищи около 37С, «соленые» - примерно при 10С, при 0С вкусовые ощущения исчезают.
Как и все остальные сенсорные системы, вкусовая способна адаптироваться к постоянно действующему стимулу, и при длительном возбуждении рецепторов их порог увеличивается. Адаптация к одному из вкусовых ощущений часто снижает пороги для остальных. Это явление называется вкусовым контрастом. Например, после ополаскивания рта слабо подсоленным раствором чувствительность к другим вкусовым модальностям увеличивается.
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Кафедра Физиологии
Физиология вкуса
Введение
1. Морфология органов вкуса; субъективная физиология вкуса. Ориентация и строение вкусовых почек
2. Центральные связи
3. Основные вкусовые ощущения
4. Интенсивность ощущений
5. Объективная физиология вкуса
6. Первичный процесс
7. Роль вкусовой чувствительности
Литература
Введение
Человек и животное непрерывно получают информацию о бесконечном многообразии изменений, которые происходят во внешней и внутренней среде. Это осуществляется благодаря наличию у организма специализированных структур, которые получили название анализаторы (сенсорные системы).
Под анализаторами понимают совокупность образований, обеспечивающих восприятие энергии раздражителя, трансформацию ее в специфические процессы возбуждения, проведение этого возбуждения в структуры ЦНС и к клеткам коры, анализ и синтез специфическими зонами коры этого возбуждения с последующим формированием ощущения.
Понятие об анализаторах введено в физиологию И. П. Павловым в связи с учением о высшей нервной деятельности. Каждый анализатор состоит из трех отделов:
Периферический или рецепторный отдел, который осуществляет восприятие энергии раздражителя и трансформацию ее в специфический процесс возбуждения.
Проводниковый отдел, представленный афферентными нервами и подкорковыми центрами, он осуществляет передачу возникшего возбуждения в кору головного мозга.
Центральный или корковый отдел анализатора, представленный соответствующими зонами коры головного мозга, где осуществляется высший анализ и синтез возбуждений и формирование соответствующего ощущения.
Роль анализаторов при формировании приспособительных реакций чрезвычайно велика и многообразна. Согласно концепции функциональной системы П. К. Анохина формирование любой приспособительной реакции осуществляется в несколько этапов. Анализаторы принимают непосредственное участие в формировании всех этапов функциональной системы. Они являются поставщиками афферентных посылок определенной модальности и различного функционального назначения, причем, одна и та же афферентация может быть обстановочной, пусковой, обратной и ориентировочной в зависимости от этапа формирования приспособительной деятельности.
вкус физиология анализатор орган
1. Морфология органов вкуса; субъективная физиология вкуса. Ориен тация и строение вкусовых почек
Язык у человека покрыт слизистой оболочкой, складки которой во многих местах образуют маленькие выпуклости в форме колышков, называемые сосочками
Эти три типа распределены по-разному. Только грибовидные сосочки рассеяны по всей поверхности.Желобоватые сосочки, которых у человека всего 7-12, сверху имеют вид круглых образований 1-3 мм в диаметре; они находятся в ограниченной зоне поперек спинки языка у его корня. Третий тип, листовидныесосочки, образуют тесно расположенные складки вдоль задних краев языка. Они хорошо развиты у детей, но гораздо менее выражены и менее многочисленны у взрослых.
Нитевидные сосочки, занимающие остальную поверхность языка, не показаны на рис. 1, потому что в них нет вкусовых почек. Название «почка» говорит о форме этих органов (рис. 2). Положение их на сосочках варьирует; в случае желобоватых и листовидных сосочков много вкусовых почек заложено в боковых стенках, а на верхушке их нет. В грибовидных сосочках вкусовые почки ограничены поверхностью «шляпки гриба», которая может достигать 1 мм в диаметре.
Отдельная вкусовая почка имеет около 70 мкм в высоту и около 40 мкм в диаметре. Всего у человека около 2000 вкусовых почек, из них около половины-на желобоватых сосочках. Каждая вкусовая почка содержит 40-60 отдельных клеток.
В соединительную ткань под желобоватыми и листовидными сосочками погружены серозные железы, протоки которых открываются в углубления у основания сосочка, их секрет служит для смывания частиц пищи и микроорганизмов. Кроме того, он понижает концентрацию стимулирующего вещества вблизи вкусовых почек.
Внутри вкусовых почек различают три типа клеток: сенсорные, опорные и базальные (рис. 2). Растворимые в воде вещества, попадающие на поверхность языка, диффундируют через пору в наполненное жидкостью пространство над вкусовой почкой; здесь они соприкасаются с мембранами микровиллей, которые образуют наружные концы сенсорных клеток. Вкусовые рецепторы представляют собой вторичные сенсорные клетки без аксонов, которые проводят импульсы в центральном направлении. Их ответы передаются афферентными волокнами, которые образуют синапсы близ оснований сенсорных клеток. На рис. 2 показаны только два волокна, но в действительности в каждую вкусовую почку входят и разветвляются в ней около 50 волокон.
Продолжительность жизни сенсорных клеток во вкусовых почках невелика; происходит их непрерывная смена. В среднем одна сенсорная клетка замещается новой уже через 10 дней. За сменой клеток можно проследить, помечая их ядра 3Н-тимидином и определяя число меченых ядер, сохранившихся через некоторое время. Утраченные сенсорные клетки замещаются новыми, которые образуются из базальных клеток. При этой смене должны прерваться синапсы между афферентными волокнами и старыми клетками и возникнуть новые синапсы. В связи с такой перестройкой возникает много интересных вопросов, особенно если учесть тот факт, что сенсорные клетки различаются по своей чувствительности к разным стимулам. Так, смена сенсорных клеток может привести к изменению «вкусового профиля» - характерной формы ответов в афферентных волокнах, о чем пойдет речь в следующем разделе.
2. Центральные связи
Афферентные волокна, проводящие ответы от скоплений вкусовых луковиц, распределяются по двум черепномоз-говым нервам -лицевому (VII) и языкоглоточному (IX). Такое деление обычно соответствует областям языка, которые снабжаются этими волокнами. Так, волокна от желобоватых и листовидных сосочков идут преимущественно в составе языкоглоточного нерва, а волокна от грибовидных сосочков в передней части языка входят в барабанную струну (chorda tympani), ветвь лицевого нерва. У детей имеются добавочные вкусовые органы в эпителии мягкого нёба и задней стенки глотки до гортани; они иннервируются главным образом блуждающим нервом (X).
В головном мозгу вкусовые волокна на каждой стороне объединяются в солитарный тракт. Он оканчивается в продолговатом мозгу, в ядре солитарного тракта, где афферентные волокна образуют синапсы с нейронами второго порядка. Аксоны этих нейронов идут к вентральному таламусу в составе медиального лемниска. Третья совокупность нейронов связывает эту область с корой больших полушарий. Вкусовые зоны коры расположены в латеральной части постиентральной извилины.
3. Основные вкусовые ощущения
В обычных условиях, например при еде, слизистая ротовой полости подвергается действию сложных стимулов, включающих несколько модальностей. Благодаря тому, что ротовая полость сообщается с носовой, пахучие вещества могут достичь обонятельных рецепторов в носу и вызвать другие ощущения. Кроме того, в слизистой оболочке рта и языка имеются терморецепторы, механорецепторы и болевые волокна, которые тоже подвергаются стимуляции. То, что обычно называют «вкусом», в действительности является мультимодальным ощущением, в котором на собственно вкусовые ощущения накладываются ощущения запаха, тепла или холода, давления и, возможно, даже боли.
Существуют четыре четко различимых основных вкусовых ощущения: сладкое, кислое, соленое и горькое.
Пороги обнаружения для разных качеств приходятся на разные концентрации. Пороговая концентрация сернокислого хинина (8 мкмоль/л, или 0,006 г/л) служит хорошим примером того, что вещества с горьким вкусом обнаруживаются при очень низких концентрациях. Порог обнаружения для сахарина составляет 23 мкмоль/л (0,0055 г/л), для виноградного сахара-0,08 моль/л, а для тростникового сахара-0,01 моль/л (соответственно 14,41 и 3,42 г/л). Эти данные характерны, и они показывают, что пороги для моно- и дисахаридов значительно выше, чем для синтетических сладостей. Пороги для уксусной кислоты (0,18 моль/л, или 0,108 г/л) и столовой соли (0,01 моль/л, или 0,585 г/л) служат иллюстрацией того общего правила, что пороги для кислого и соленогоприблизительно того же порядка, что и для указанных выше сахаридов. Пороги для кислот приблизительно отражают степень их диссоциации. Сравнение порогов для виноградного и тростникового Сахаров говорит о том, что раствор виноградного сахара должен быть более концентрированным, чем раствор тростникового сахара, для того чтобы они были одинаково сладкими. Экспериментальная проверка растворов разных надпороговых концентраций соответствует этому различию.
Но польза от таких точных пороговых данных ограничена, потому что для большинства веществ пороги подвержены значительной индивидуальной вариабельности. Разумнее было бы говорить о диапазоне пороговых значений
4. Интенсивность ощущений
Простое сравнение разных растворов показывает, что интенсивность вкусового ощущения зависит отконцентрации вещества. При определении порогов обнаружено, что эффект от разбавления раствора стимулирующего вещества может быть компенсирован стимуляцией большей поверхности языка, т.е. большего числа рецепторов Вероятно, это происходит благодаря пространственной суммации. В пороговой области существует входное соотношение между концентрацией и продолжительностью действия стимула. Кроме того, следует помнить, что чувство вкуса подвержено определенной адаптации -при длительном действии стимула интенсивность ощущения снижается. Еще одним фактором является секреция серозных желез, которая разжижает действующее у вкусовых луковиц вещество и тем самым влияет на интенсивность ощущения.
Испытание ряда разведений солевых растворов в околопороговой области во многих случаях показывает, что ощущение может менять свое качество в зависимости от концентрации. Растворы столовой соли 0,02-0,03 моль/л имеют сладкий вкус, а в концентрации 0,04 моль/л или больше -- соленый. Этот сдвиг качества, вероятно, можно понять, исходя из того, что вкусовые волокна обладают широким спектром чувствительности в пределах каждого качества.
Разные области языка у человека варьируют по чувствительности к четырем основным качествам. Кончик языка особенно чувствителен к сладким веществам, средние части краев отвечают лучше всего на кислые стимулы. Соленые стимулы всего эффективнее в области края языка, которая частично перекрывает первые две. Горькие вещества сильнее всего действуют на рецепторы близ корня языка, в области желобоватых сосочков. Поэтому повреждение языкоглоточного нерва понижает способность к обнаружению горечей, а после блокады проведения в лицевом нерве обнаруживаются только они одни.
5. Объективная физиология вкуса
Способность к различению вкусовых качеств зависит от специфичности рецепторных молекул в мембранах сенсорных клеток. Для регистрации активности как отдельных сенсорных клеток, так и афферентных волокон можно воспользоваться микроэлектродами. Такие записи показывают, что ни сами рецепторы, ни волокна, идущие к ЦНС, не дают качественно специфических ответов; как правило, эффективными оказываются стимулы более чем одной категории. Очевидно, что каждое волокно реагирует на стимулы нескольких категорий, но при рассмотрении разных градаций чувствительности выявляются различия. Иными словами, стимуляция раствором вещества в определенной концентрации активирует различные волокна в разной степени. Характер возбуждения, типичный для каждого отдельного волокна при ответах на ряд веществ, называется вкусовым профилем. Волокнами, наиболее близкими к качественной специфичности, являются те, которые реагируют на растворы Сахаров увеличением частоты разрядов. Сравнительные исследования показали, что такие относительно специфичные волокна особенно характерны для обезьян.
Регистрация активности отдельных сенсорных клеток показала, что они обладают градуальной относительной специфичностью. Ответы волокон, идущих от этих клеток, в этом отношении отражают ответы клеток. Но афферентные волокна ветвятся во вкусовых луковицах, так что каждое волокно получает возбуждение от многих сенсорных клеток, которые, надо полагать, различаются по степени специфичности. Кроме того, обнаружено, что сенсорные клетки в разных сосочках образуют синапсы с коллатералями от одного афферентного волокна. Это значит, что вкусовые волокна получают входы от сенсорных клеток, распределенных по значительным участкам языка. Эти участки называются рецептивными полями. Ситуация с рецептивными полями усложняется тем, что отдельные сенсорные клетки могут получать иннервацию от нескольких различных волокон.
Градуальная относительная специфичность вкусовых волокон создается 1) градуальной относительной специфичностью сенсорных клеток и 2) ветвлением вкусовых волокон, создающим рецептивные поля. Частота импульсации в одиночном афферентном волокне поэтому меняется как от качества стимула, так и от его концентрации. Разумеется, важным фактором является также степень, в какой стимулируемая область покрывает рецептивное поле волокна. Очевидным выводом в отношении кодирования стимула является то, что активность одного волокна не может дать однозначную информацию о качестве или концентрации. Толькосравнение уровня возбуждения в нескольких волокнах может выявить характерные распределения (паттерны) активности, которые говорят что-то о качестве стимула. При условии, что качество известно, частота импульсации в каждом отдельном волокне может служить мерой концентрации стимулирующего вещества. Отличительные черты вещества, следовательно, кодируются таким образом, что сложный, но характерный паттерн возбуждения создается одновременными, но разными ответами множества нейронов.
6. Первичный процесс
Условием возбуждения вкусового рецептора является взаимодействие между молекулами стимулирующего вещества и специально дифференцированными точками в мембране сенсорной клетки, где лежатрецепторные молекулы. Это взаимодействие называется первичным процессом; как полагают, он начинается с адсорбции молекулы вещества-стимула. Предполагают, что, когда это происходит, рецепторная-вероятно белковая-молекула изменяет свою структуру. Такое конформационное изменение рецепторной молекулы приводит в свою очередь к локальному изменению проницаемости мембраны клетки. Этот клеточный «усилительный механизм» мог бы послужить причиной генерации рецепторного потенциала.
К свидетельствам существования специфических рецепторных молекул относится наблюдение, что некоторые растительные вещества и препараты, например кокаин и гимневая кислота (получаемая из индийского растения Gymnema sylvestre), избирательно блокируют некоторые вкусовые ощущения. Очевидно, эта кислота связывается с рецепторными молекулами для сладких веществ, поскольку ее нанесение делает такие вещества безвкусными. Первичный процесс в мембранах вкусовых сенсорных клеток еще по-настоящему не объяснен, но, согласно рабочей гипотезе, он сходен с процессом в холинергических синапсах, где особые молекулы меняют проницаемость в особых точках мембраны.
7. Роль вкусовой чувствительности
Вкусовые луковицы на языке реагируют на стимулы, локализованные во рту. Иными словами, вкусовая чувствительность у всех позвоночных участвует в ориентации на близком расстоянии. В то же время у рыб чувство вкуса может служить также ориентации на далеком расстоянии. В воде вкусовые вещества перемещаются благодаря диффузии и конвекции из очень далеких источников к вкусовым луковицам, которые могут быть рассеяны по всей поверхности тела рыбы.
Помимо своей роли в ориентации на близком расстоянии чувство вкуса у человека выполняет важную функцию, запуская ряд рефлексов. Например, отмывание языка секретом из серозных желез контролируется рефлексом, который находится под действием вкусовых луковиц. Секреция слюны тоже запускается рефлекторно соответствующей стимуляцией вкусовых рецепторов. Даже состав слюны варьирует в зависимости от характера стимулов, действующих на сенсорные клетки, и вкусовые стимулы влияют также на выделение желудочного сока. Наконец, доказано, что рвота вызывается при участии вкусовой чувствительности.
Литература
1. Батуев А.С., Куликов Г.Л. Введение в физиологию сенсорных систем. -- М.: Высшая школа, 1983. -263 с.
2. Лекции по физиологии центральной нервной системы: Учебное пособие. Биолого-химический факультет УдГУ, Проничев И.В. -- Powered by swift.engine.edu, 2003. - 162 с.
3. Шульговский В. В. Основы нейрофизиологии: Учебное пособие для студентов вузов. -- М.: Аспект Пресс, 2000. с. 277.
4. Шульговский В. В. Физиология высшей нервной деятельности с основами нейробиологии: Учебник для студ.биол. специальностей вузов.- М.: Издательский центр «Академия», 2003. - 464 с.
Размещено на Allbest.ru
Подобные документы
Неоднородная структура органа вкуса. Около 2000 вкусовых луковиц находится в ткани языка, неба, надгортанника и верхней части пищевода. Большинство из них размещены в слизистой мембране вкусовой луковицы. Нервные волокна и образование вкусовой почки.
реферат , добавлен 02.03.2009
Общая физиология сенсорных систем. Соматосенсорный, вкусовой и обонятельный анализаторы. Определение точек прикосновения. Определение пространственных порогов тактильной рецепции и локализации болевых рецепторов. Определение вкусовых ощущений и порогов.
методичка , добавлен 07.02.2013
Общая характеристика организма собаки, особенности его анатомии и физиологии, функции отдельных органов. Описание основных систем организма: системы костей, мышечной, кожной и нервной. Особенности органов зрения, вкуса, слуха осязания и обоняния.
реферат , добавлен 09.11.2010
Анатомия и физиология сердечно–сосудистой системы. Вены, распределение и ток крови, регулирование кровообращения. Давление крови, кровеносные сосуды, артерии. Определение показателя состояния осанки и плоскостопия у учащихся. Орган вкуса, виды сосочков.
курсовая работа , добавлен 25.12.2014
Изучение особенностей технологии разработки, видов (сироп, инъекции, ингаляции, гранулы, мазь, гель) и состава лекарственных форм для детей. Характеристика методов определения вкуса лекарств, числовых индексов и органолептической оценки корригенов.
реферат , добавлен 27.01.2010
Преддверно-улитковый орган (орган слуха и равновесия): структура и взаимодействие элементов, функции в жизнедеятельности организма человека. Распространение звука в органе слуха. Расположение органа обоняния и вкуса, закономерности их функционирования.
презентация , добавлен 27.08.2013
Строение и физиология сердца, его основные функции. Характеристика схемы и механизма кровообращения. Фазы сердечного цикла, электрическая активность клеток миокарда и параметры центральной гемодинамики. Понятие и особенности процесса иннервации сердца.
презентация , добавлен 12.01.2014
Нормальная физиология. Патологическая физиология. Хронологическая таблица. Классификация по группам и подгруппам. Химическое строение, механизм действия. Источники происхождения и др. Механизм биологической активности препаратов данной группы.
курсовая работа , добавлен 03.07.2008
Изучение анатомии и физиологии ЛОР-органов как дистантных анализаторов. Анатомия уха, носа, глотки, гортани. Физиология носа и придаточных пазух, слухового и вестибулярного анализатора. Дыхательная, защитная и голосообразовательная функции гортани.
реферат , добавлен 29.01.2010
Строение промежуточного мозга. Роль печени и поджелудочной железы в пищеварении. Торможение центральной нервной системы. Анатомия и физиология вегетативной нервной системы, ее возрастные особенности. Состав крови и физико-химические свойства плазмы.
Определяет формирование вкусовых ощущений, является рефлексогенной зоной. С помощью вкусового анализатора оцениваются различные качества вкусовых ощущений, сила ощущений, которая зависит не только от силы раздражения, но и от функционального состояния организма.
Структурно-функциональная характеристика вкусового анализатора .
Периферический отдел . Рецепторы вкуса (вкусовые клетки с микроворсинками) - это вторичные рецепторы, они являются элементом вкусовых почек, в состав которых входят также опорные и базальные клетки. Во вкусовых почках обнаружены клетки, содержащие серотонин, и клетки, образующие гистамин. Эти и другие вещества играют определенную роль в формировании чувства вкуса. Отдельные вкусовые почки являются полимодальными образованиями, так как могут воспринимать различные виды вкусовых раздражителей. Вкусовые почки в виде отдельных включений находятся на задней стенке глотки, мягком нёбе, миндалинах, гортани, надгортаннике и входят также в состав вкусовых сосочков языка как органа вкуса.
Периферический отдел вкусового анализатора представлен вкусовыми луковицами, которые расположены главным образом в сосочках языка. Вкусовые клетки усеяны на своем конце микроворсинками, которые называют еще вкусовыми волосками. Они выходят на поверхность языка через вкусовые поры.
На вкусовой клетке имеется большое число синапсов, которые образуют волокна барабанной струны и языкоглоточного нерва. Волокна барабанной струны (ветвь язычного нерва) подходят ко всем грибовидным сосочкам, а волокна языкоглоточного нерва - к желобоватым и листовидным. Корковый конец вкусового анализатора находится в гиппокампе , парагиппокамповой извилине и в нижней части заднецентральной извилины .
Вкусовые клетки непрерывно делятся и непрерывно гибнут. Особенно быстро происходит замещение клеток, расположенных в передней части языка, где они лежат более поверхностно. Замена клеток вкусовой почки сопровождается образованием новых синаптических структур
Проводниковый отдел . Внутрь вкусовой почки входят нервные волокна, которые образуют рецепторно-афферентные синапсы. Вкусовые почки различных областей полости рта получают нервные волокна от разных нервов: вкусовые почки передних двух третей языка - от барабанной струны, входящей в состав лицевого нерва; почки задней трети языка, а также мягкого и твердого нёба, миндалин - от языкоглсточного нерва; вкусовые почки, расположенные в области глотки, надгортанника и гортани, - от верх-пегортанного нерва, являющегося частью блуждающего нерва.
Эти нервные волокна являются периферическими отростками биполярных нейронов, расположенных в соответствующих чувствительных ганглиях, представляющих первыйнейрон проводникового отдела вкусового анализатора. Центральные отростки этих клеток входят в состав одиночного пучка продолговатого мозга , ядра которого представляют второй нейрон. Отсюда нервные волокна в составе медиальной петли подходят к зрительному бугру (третий нейрон).
Центральный отдел. Отростки нейронов таламуса идут в кору больших полушарий (четвертый нейрон). Центральный, или корковый, отдел вкусового анализатора локализуется в нижней части соматосенсорной зоны коры в области представительства языка. Большая часть нейронов этой области мультимодальна, т. е. реагирует не только на вкусовые, но и на температурные, механические и ноцицептивные раздражители. Для вкусовой сенсорной системы характерно то, что каждая вкусовая почка имеет не только афферентные, но и эфферентные нервные волокна, которые подходят к вкусовым клеткам из ЦНС , благодаря чему обеспечивается включение вкусового анализатора в целостную деятельность организма.
Механизм вкусового восприятия . Чтобы возникло вкусовое ощущение, раздражающее вещество должно находиться в растворенном состоянии. Сладкое или горькое вкусовое вещество, растворяющееся в слюне до молекул, проникает в поры вкусовых луковиц, вступает во взаимодействие с гликокаликсом и адсорбируется на клеточной мембране микроворсинки, в которую встроены «сладкочувствующие» или «горькочувствующие» рецепторные белки. При воздействии соленых или кислых вкусовых веществ изменяется концентрация электролитов около вкусовой клетки. Во всех случаях повышается проницаемость клеточной мембраны микроворсинок, возникает движение ионов натрия внутрь клетки, происходят деполяризация мембраны и образование рецеп-горного потенциала, который распространяется и по мембране, и по микротубулярной системе вкусовой клетки к ее основанию. В это время во вкусовой клетке образуется медиатор (ацетилхолин, серотонин, а также, возможно, гормоноподобные вещества белковой природы), который в рецепторно-афферентном синапсе ведет к возникновению генераторного потенциала, а затем потенциала действия во внесинаптических отделах афферентного нервного волокна.
Восприятие вкусовых раздражителей. Микроворсинки вкусовых клеток являются образованиями, непосредственно воспринимающими вкусовой раздражитель. Мембранный потенциал вкусовых клеток колеблется от -30 до -50 мВ. При действии вкусовых раздражителей возникает рецепторный потенциал величиной от 15 до 40 мВ. Он представляет собой деполяризацию поверхности вкусовой клетки, которая является причиной возникновения в волокнах барабанной струны и языкоглоточного нерва генераторного потенциала, переходящего по достижении критического уровня в распространяющиеся импульсы. С рецепторной клетки возбуждение передается через синапс на нервное волокно с помощью ацетилхолина. Некоторые вещества, как например СаС1 2 , хинин, соли тяжелых металлов, вызывают не первичную деполяризацию, а первичную гиперпрляризацию. Ее возникновение связано с осуществлением отрицательных отвергаемых реакций . Распространяющихся импульсов при этом не возникает.
Чувствительность рецепторов к разным видам вкусовых раздражений .
Различные вкусовые клетки обладают разной чувствительностью к различным вкусовым веществам, которые делятся на четыре группы: кислое, соленое, сладкое, горькое. Каждая клетка отвечает всегда более чем на одно вкусовое вещество, иногда даже на все четыре, но наибольшей чувствительностью обладает к одному из них. Соответственно в зависимости от расположения клеток с особо высокой чувствительностью к тому или иному вкусовому раздражителю разные участки языка обладают также разной чувствительностью.
Установлено, что кончик языка и передняя его треть наиболее чувствительны к сладкому, где расположены грибовидные сосочки, боковые поверхности - к кислому и соленому (листовидные сосочки), а корень языка - к горькому (желобоватые сосочки, или вкусовые сосочки, окруженные валом).
Для вкусовых клеток характерны колебания порога раздражения и различный в разных условиях характер ответа на одни и те же раздражители . Их возбудимость зависит от постоянных влияний друг на друга, а также от состояния рецепторов пищеварительного тракта, обонятельных и др. В норме существует определенная «настройка» вкусовых рецепторов в соответствии с состоянием организма, в частности с состоянием сытости.