Ale späť k otázke aeróbneho a anaeróbneho, kyslíkového a bezkyslíkového životného štýlu. Ako už vieme, mikroorganizmy využívajú oveľa viac spôsobov získavania energie ako vyššie organizmy. Najprv sa pozrime na fotosyntézu a dýchanie. Oba tieto procesy sú aeróbne v pravom zmysle slova: sú možné len v kontakte s atmosférou. Ale fotosyntéza môže byť bez kyslíka aj bez kyslíka, zatiaľ čo dýchanie je nevyhnutne kyslíkový proces.
Mikroorganizmy však poznajú aj iné spôsoby získavania energie z prostredia. Najznámejšou z týchto metód je fermentácia. Rozmanitosť možností fermentácie je úžasná, ale výsledok je vždy rovnaký: elektrón je postupne prenášaný telom od darcu k akceptoru elektrónov. Energiu uvoľnenú pri tomto prenose telo využíva v procesoch životnej činnosti * .
* (V tomto prípade sa látka, z ktorej sa odoberie elektrón, oxiduje a látka, ktorá elektrón prijíma, sa obnoví. Preto sa takéto reakcie nazývajú „exergonické redoxné reakcie“. Keďže nevyužívajú žiarivú energiu slnečného žiarenia, nazývajú sa aj „tmavé“. Pri dýchaní je konečným akceptorom elektrónov voľný kyslík, ktorý sa redukuje prijatím elektrónu za vzniku vody s vodíkom. Mikroorganizmy však môžu využívať mnohé iné zlúčeniny, organické aj anorganické, ako konečný akceptor elektrónov.)
Podľa Staniera a spol. možno rozlíšiť tieto hlavné typy mikrobiálneho metabolizmu:
1) pomocou žiarivej energie (slnečného svetla) - organická fotosyntéza;
2) pomocou redoxných reakcií, ktoré poskytujú energiu (tzv. „temné“ reakcie): a) dýchanie (konečným akceptorom elektrónov je voľný kyslík); b) anaeróbne dýchanie (konečným akceptorom elektrónov je iná anorganická látka); c) fermentácia (konečným akceptorom elektrónov je organická hmota).
Táto rôznorodosť metabolických procesov vlastná mikroorganizmom vedie k „rozmazaniu“ prechodovej zóny medzi kyslíkom a anoxickým životom. Namiesto dvoch jasne ohraničených skupín organizmov - tých, ktorí nie sú schopní žiť bez kyslíka (tzv. obligátne aeróby) a tých, ktorí nie sú schopní žiť v prítomnosti kyslíka (obligátne anaeróby) - nájdeme medzi mikroorganizmami rôzne formy schopné žiť oboje. v kyslíku a v anoxickom prostredí. Nazývajú sa fakultatívne anaeróby. O takýchto formách raného života by bolo lepšie povedať, že mali schopnosť fakultatívneho dýchania.
Medzi fakultatívne anaeróby patria kvasinky a prevažná väčšina baktérií. Keď obsah kyslíka klesne pod určitú úroveň, prechádzajú do fermentácie, nad touto úrovňou existujú v dôsledku dýchania. Prechodový bod sa nazýva Pasteurov bod.
Tento prechod vo fakultatívnych anaeróboch je celkom jasne vyjadrený. Pasteurov bod zodpovedá obsahu kyslíka asi 0,01 jeho obsahu v modernej atmosfére (podľa osobného oznámenia L. Berknera a L. Marshalla, 1966) *.
* (V modernej atmosfére môže byť parciálny tlak voľného kyslíka rovný 159 mm Hg. čl. Potom Pasteurov bod zodpovedá tlaku 1,59 mm Hg. čl.)
Pasteurov bod by sa nemal zamieňať s hladinou voľného kyslíka, pod ktorou prísne aeróbne organizmy nemôžu dýchať. Táto hladina je označená ako P50. Jeho hodnoty pre rôzne stavovce sú uvedené v tabuľke. jedenásť.
Pri tlaku O 2 zodpovedajúcom Pasteurovmu bodu získavajú organizmy schopné fakultatívneho dýchania významné výhody oproti tým, ktoré nie sú schopné žiť v prítomnosti kyslíka. Koniec koncov, proces dýchania dáva oveľa viac energie ako fermentácia. Vysvetľuje sa to tým, že konečným produktom fermentácie je organická látka, ktorá prijala elektrón, zatiaľ čo voľný kyslík slúži ako akceptor elektrónov pri dýchaní. organickej hmoty, ktorý je konečným produktom fermentácie, sa počas dýchania oxiduje až do konca, čím vzniká dodatočná veľký počet energie. Ako je možné vidieť z tu uvedených rovníc, energetický výdaj dýchania je viac ako desaťnásobok energie výdaja fermentácie.
Sú však organizmy, ktoré kyslík k životu vôbec nepotrebujú. Prvýkrát ich objavil francúzsky biológ Louis Pasteur v roku 1861. Ukázalo sa, že ide o baktérie z rodu Clostridium z čeľade bacilov, ktoré vykonávajú maslovú fermentáciu. To spôsobilo skutočný pocit vo vede, pretože predtým sa verilo, že život bez kyslíka je nemožný. Takéto organizmy Pasteur nazval anaeróbne.
Kyslík pre anaeróby je smrteľne jedovatý plyn. Pasteur zistil, že sú schopné žiť len v tých prostrediach, kde obsah kyslíka nepresahuje 1 % jeho súčasného obsahu v atmosfére, t.j. menej ako 0,21 % objemu vzduchu ( Pasteurov bod). Takéto podmienky prebiehajú v hlbokých vrstvách zemská kôra, spodné sedimenty rezervoároch, v zemskej kôre, vo vnútorných dutinách organizmov a pod.
Anaeróbnym organizmom chýbajú mitochondrie a procesy výroby energie prebiehajú v cytoplazme. Z biochemického hľadiska je správnejšie nazývať tieto procesy nie anaeróbne dýchanie, ale fermentácia.
Jednou z foriem fermentácie je alkoholové kvasenie, alebo rozklad glukózy na etylalkohol a oxid uhličitý:
C 6 H 12 0 6 → 2 C 2 H 5 OH + 2 CO 2
Ďalším typom fermentácie je mliečne kvasenie alebo rozpad molekuly glukózy na dve molekuly kyseliny mliečnej:
C6H1206 -> 2 C3H603
V oboch prípadoch rozpad jednej molekuly glukózy produkuje iba 2 molekuly ATP namiesto 38 počas aeróbneho dýchania.
Následne boli anaeróbne mikroorganizmy vo vzťahu ku kyslíkovým anaeróbom rozdelené do dvoch skupín. Mikroorganizmy, ktoré sú schopné existovať v koncentráciách iba pri koncentráciách kyslíka pod Pasteurovým bodom, sa nazývajú povinný anaeróbov.
Veľmi dôležitým ukazovateľom charakterizujúcim kyslíkové pomery prostredia je redoxný potenciál(rH2), čo je pomer medzi obsahom O 2 a H 2 . Stanovuje sa elektrometricky pomocou potenciometra. Mernou jednotkou pre rH2 sú volty. Hodnoty rH2 sa pohybujú od 0 do 40 voltov. Pasteurov bod zodpovedá rH2 = 14 voltov.
Aeróbne mikroorganizmy môžu prežiť pri rH2 od 14 do 40. Obligátne anaeróby prežívajú pri rH2 od 0 do 14. Fakultatívne anaeróby prežívajú pri rH2 od 7,4 do 20.
V súčasnosti je známych viac ako 2000 druhov obligátnych anaeróbov. V absolútnej väčšine ide o prokaryotické mikroorganizmy z rôznych taxonomických skupín. Jeden rad prokaryotov - chladimia - je zastúpený výlučne obligátnymi anaeróbmi.
Nedávno boli objavené anaeróbne baktérie, ktoré žijú v ropných poliach v hĺbkach až 700 m, v podmienkach úplnej absencie kyslíka. Energiu získavajú rozkladom organických zlúčenín v rope. Ďalším objavom tohto druhu je objav baktérií žijúcich v hĺbkach až 3 km v hrúbke vápenatých hornín. Sú pomenované litotrofné baktérie.
Medzi chemoautotrofnými organizmami je veľa povinných anaeróbov. Medzi fotoautotrofnými prokaryotmi (cyanobaktérie a množstvo baktérií) sú anaeróbne formy neznáme. Medzi baktériami viažucimi dusík nie sú žiadne anaeróby.
Všetky voľne žijúce protisty sú prísne aeróbne formy.
Všetky mnohobunkové eukaryotické organizmy sú aeróbne. Mnohé druhy húb a živočíchov sú však do určitej miery schopné fakultatívnej anaerobiózy, keďže sú schopné určitý čas prežiť v podmienkach nedostatku kyslíka, pričom získavajú energiu pre svoju životnú činnosť v dôsledku fermentácie.
Z húb sú príkladom kvasinky. V anaeróbnych podmienkach, ako napríklad v ceste, kvasnice prechádzajú do fermentácie, ktorá sa používa pri varení.
Dokonca aj jednotlivé tkanivá mnohobunkových živočíchov sa líšia schopnosťou anaerobiózy. Svalové tkanivo sa vyznačuje vysokou kapacitou pre anaerobiózu. Pri intenzívnej práci vyššie zvieratá často nemajú dostatok kyslíka. Potom sa svalový proteín glykogén štiepi na kyselinu mliečnu, ktorá má toxické vlastnosti. Hromadí sa vo svaloch, čo spôsobuje pocit svalovej únavy. Odtiaľto po intenzívnej práci organizmy intenzívne dýchajú, aby rýchlo oxidovali kyselinu mliečnu na oxid uhličitý a vodu.
Počas denného svetla nie sú rastliny veľmi citlivé na nedostatok kyslíka vo vonkajšom prostredí, pretože ho samy produkujú počas fotosyntézy. V tme sa naopak stávajú veľmi citlivými na pokles jeho koncentrácie. Preto vo vodných útvaroch, kde je koncentrácia kyslíka veľmi nízka, rastliny, podobne ako iné autotrofné organizmy, chýbajú alebo sú v depresívnom stave.
Na druhej strane, korene suchozemských rastlín v pôde presýtenej vodou prestávajú rásť. Nie je však celkom jasné, či je to spôsobené nedostatkom kyslíka alebo nadbytkom metánu a sírovodíka produkovaného anaeróbnymi baktériami.
Anaeróbne organizmy sa na Zemi objavili oveľa skôr ako aeróbne a dlho na nej dominovali. S príchodom aeróbnych organizmov im však anaeróbne organizmy nemohli konkurovať pre veľmi nízku účinnosť ich energetických procesov. Preto prežili len na miestach, kde nie je kyslík, v ktorých aeróbne organizmy nie sú schopné prežiť. Hoci ešte neboli objavené všetky typy anaeróbov, ich celkový počet je nepochybne oveľa nižší ako počet aeróbnych organizmov.
Vo všeobecnosti sa suchozemské živočíchy veľmi zriedka stretávajú s nedostatkom kyslíka na dýchanie. Preto suchozemské organizmy žijúce v nízkych nadmorských výškach (do 3 km) nemajú špeciálne fyziologické adaptácie na existenciu s nedostatkom kyslíka.
S nadmorskou výškou parciálny tlak kyslíka v atmosfére klesá, takže organizmy sa vyvíjajú. hladovanie kyslíkom". Vysokohorské cicavce vykazovali zvýšený obsah erytrocytov v krvi a samotné erytrocyty sú väčšie. To zvyšuje kyslíkovú kapacitu krvi.
Pokles kyslíka s výškou je vážnym limitujúcim faktorom, ktorý obmedzuje rozmiestnenie živých organizmov v horách. Najvyšším z veľkých miest je hlavné mesto Tibetu Lhasa, ktoré sa nachádza v nadmorskej výške okolo 4500 m.
Malý šošovicový vták z radu koniklecov hniezdi v Himalájach v nadmorskej výške do 6000 m. Horolezci vo výškach nad 7000 m sa nemôžu zdržať dlhšie ako niekoľko hodín, preto pri výstupe do vysokých nadmorských výšok musia používať kyslíkové prístroje .
Vplyv obsahu kyslíka na distribúciu bezstavovcov a rastlín v horách je však často veľmi ťažké odlíšiť od iných faktorov, ako je výška snehu a teplota.
Letné mrazy sa vysvetľujú zvýšenou teplotou a zvýšením koncentrácie organických látok vo vode, pretože na ich oxidáciu sa spotrebúva kyslík. Najzávažnejšie úhyny sa pozorujú v plytkých stojatých jazerách a rybníkoch.
Pokles koncentrácie kyslíka vo vode v dôsledku jeho spotreby na oxidáciu organických látok vo vodnom stĺpci je tzv. biochemická spotreba kyslíka (BOD).
Mnohé druhy vodných bezstavovcov a rýb, najmä tie, ktoré žijú v spodných vrstvách vody a dnových sedimentoch, kde je nedostatok kyslíka najviac pociťovaný, majú množstvo adaptačných mechanizmov, ktoré im umožňujú existovať po určitú dobu v takmer úplnej absencii. kyslík. Ich organizmy získali vyššiu odolnosť voči zvýšenému obsahu kyseliny mliečnej. Čím je teplota nižšia, tým dlhšie tieto organizmy dokážu prežiť bez kyslíka.
Vo vodách morí a oceánov je obsah kyslíka v priemere nižší ako v kontinentálnych vodných útvaroch, v priemere 4–5 mg/l. Koncentrácia kyslíka v hĺbkach je spravidla o niečo nižšia ako na povrchu.
Vo všeobecnosti platí, že v morských nádržiach, v ktorých sa voda neustále mieša v dôsledku horizontálneho a vertikálneho prúdenia, sa obsah kyslíka pohybuje v oveľa užších medziach ako v kontinentálnych. Preto je v moriach a oceánoch nedostatok kyslíka vo vode veľmi zriedkavý.
svetelný faktor. Hlavným zdrojom svetla v biosfére Zeme je Slnko. Na oblohe je viditeľný Mesiac a niekoľko blízkych planét slnečná sústava svietiť odrazeným svetlom slnka. Elektromagnetické žiarenie z hviezd a umelé zdroje svetlo v biosfére veľký význam Nemám. Predpokladá sa však, že vtáky počas svojich sezónnych migrácií môžu navigovať v konšteláciách hviezdnej oblohy.
Pre ekológa sú dôležité tieto kvantitatívne charakteristiky svetla:
– vlnová dĺžka;
– ľahká intenzita(množstvo energie žiarenia prijatého za jednotku času na jednotku plochy);
– fotoperióda(pomer medzi svetlou a tmavou fázou dňa).
Ľudské oko vníma elektromagnetické vlny (viditeľné svetlo) vo veľmi úzkom rozsahu – od 3900 Å (modré svetlo) do 7600 Å (červené). Žiarenie s nižšou vlnovou dĺžkou UV, röntgenového a gama žiarenia a vyššou - infračervené žiarenie, rádiové vlny a pod., ľudské oko nevníma. Niektoré druhy hmyzu však môžu vidieť ultrafialové sfarbenie a mnohé nočné živočíchy môžu vidieť infračervené (tepelné) žiarenie z predmetov, ktorých teplota je vyššia ako teplota okolia.
Zelené rastliny na fotosyntézu využívajú vlny v rozsahu " fotosynteticky aktívneho žiarenia» (PAR) od 3800 do 7100 Å.
Prokaryoty majú fotosyntetické pigmenty, ktoré využívajú energiu žiarenia mimo rozsahu PAR, konkrétne vlnové dĺžky 8000, 8500 a 8700 - 8900 Á. Vo všeobecnosti PAR predstavuje asi 44 % žiarivej energie Slnka dopadajúcej na zemský povrch.
Maximálna účinnosť použitia PAR na fotosyntézu nie je väčšia ako 3 - 4,5%. Bolo to pozorované v kultúre morských rias pri súmrakovom osvetlení. V tropických lesoch je táto hodnota 1 - 3%, v lesoch mierneho pásma - 0,6 - 1,2%, v plodinách - nie viac ako 0,6%.
Intenzita svetla je dôležitá pre veľkosť rýchlosti fotosyntézy, čiže množstvo organickej hmoty vyprodukovanej za jednotku času. o odlišné typy fotosyntetických organizmov sa maximálna rýchlosť fotosyntézy dosahuje pri rôznych hodnotách intenzity svetelného toku. Napríklad obilniny milujúce slnko dosahujú maximum fotosyntézy pri viac vysoký stupeň intenzita osvetlenia, voda rozsievky. Na tomto základe sa rastliny delia na svetlo- a tieňomilný.
U všetkých druhov vo veľmi svetle však intenzita fotosyntézy prudko klesá.
Svetlo mesiaca v splne na bezoblačnej oblohe úplne stačí na to, aby vo vyšších rastlinách prebiehala fotosyntéza. Rozšírenie rastlín v hĺbke nádrže je určené hĺbkou prieniku svetla. Ten zase závisí od obsahu rozpustených a suspendovaných látok v ňom. V čistých vodách Svetového oceánu svetlo preniká do hĺbky 200 m.V čistých sladkovodných jazerách môže svetlo preniknúť až do hĺbky 60-70 m (Bajkal). V jazere Naroch je tento ukazovateľ v súčasnosti 6-8 m.V znečistených vodných útvaroch svetlo preniká do hĺbky niekoľkých metrov až niekoľkých centimetrov.
Hĺbka prieniku svetla do vody sa dá určiť pravdepodobne najjednoduchším z vedeckých prístrojov - Secchiho disk. Je to biely kovový disk spustený na lane do vody. Na prvom vedeckom oceánografickom plavidle v histórii, anglickej lodi Challenger, bol na tento účel použitý biely porcelánový tanier. Teraz je možné merať hĺbku prieniku svetla a osvetlenia v rôznych hĺbkach s oveľa väčšou presnosťou luxmeter.
Značná časť (až polovica) organickej hmoty vytvorenej rastlinami pri fotosyntéze sa okamžite minie na ich dýchanie. Rastlina teda môže existovať len v takých svetelných podmienkach, pri ktorých množstvo organickej hmoty vytvorenej počas fotosyntézy presiahne alebo sa aspoň rovná jej množstvu využitému na dýchanie.
Existuje množstvo druhov autotrofných protistov z podtypu bičíkovcov, ktoré sú schopné bioluminiscencie. Ich príkladom je obyčajný nočný kvet v Čiernom mori. Noctiluca mirabilis. V noci jej zhluky poskytujú dostatok svetla pre ich proces fotosyntézy.
Heterotrofné organizmy, ktoré majú orgány zraku, využívajú viditeľné svetlo na navigáciu vo vesmíre. Niektoré nočné organizmy sú tiež schopné vnímať infračervené žiarenie a hmyz - ultrafialové žiarenie.
Niektoré druhy, najmä jaskynné, podzemné a hlbokomorské, sa bez svetla zaobídu úplne. Väčšina heterotrofných organizmov však potrebuje určité množstvo svetla, napríklad na tvorbu vitamínov a iných látok v koži.
Ročný charakter zmeny pomeru medzi svetlou (C) a tmavou (T) fázou dňa ( fotoperióda) podlieha prísnym zákonom, čo je spôsobené rotáciou Zeme okolo Slnka.
Na rovníku je fotoperióda počas celého roka striktne konštantná a je 12C:12T. S postupom do vyšších zemepisných šírok v smeroch k obom pólom sa fotoperióda pravidelne mení.
Na severnej pologuli až do zemepisnej šírky asi 67 o s. dĺžka denného svetla je minimálna 22. decembra (zimný slnovrat), potom sa neustále zvyšuje. 22. marec (jarná rovnodennosť) na celej planéte deň sa rovná noci.
Dĺžka dňa dosahuje maximum 22. júna (letný slnovrat). Čím vyššia je zemepisná šírka, tým dlhšie je denné svetlo. Napríklad v Minsku (54 o N) 22. júna je fotoperióda približne 17C: 7T a v Petrohrade (60 o N) - 22C: 2T ( Biele noci).
Čím vyššia je zemepisná šírka, tým rýchlejší je nárast počtu hodín denného svetla a skrátenie noci.
V polárnych zemepisných šírkach (nad 67 o s. š.) približne medzi 22. májom a 22. augustom Slnko vôbec nezapadá pod obzor; prichádza polárny deň, t.j. fotoperióda 24C: 0T.
Po 22. júni sa trvanie denného svetla všade okrem rovníka skracuje a dosahuje minimum 22. decembra. V Minsku je v tento deň fotoperióda približne 7C: 17T.
V polárnych šírkach, približne medzi 22. novembrom a 22. januárom, Slnko vôbec nevychádza nad obzor; prichádza polárna noc, t.j. fotoperióda 0C: 24T.
Dĺžka denného svetla v každom dni v určitom bode zemegule prísne konštantná, na rozdiel od iných dôležitých faktorov prostredia - teploty, zrážok atď. Preto je pre mnohé organizmy, najmä vtáky, fotoperióda signálnym faktorom pre mnohé z najdôležitejších fáz ich životného cyklu, napríklad začiatok rozmnožovanie, odlet vtákov na zimovanie a pod.
Prítomnosť vody a vlhkosti. Všetky organizmy potrebujú vodu, pretože je hlavnou zložkou cytoplazmy ich buniek. Živé organizmy teda zo 60 - 99% tvorí voda.
Voda sa používa na fotosyntézu.
Voda je jedným z hlavných biotopov. Množstvo druhov živých organizmov pozostáva výlučne alebo takmer výlučne z vodné druhy(ostnokožce, ryby). Mnohé ďalšie druhy sú v určitých fázach svojho životného cyklu viazané na vodu (obojživelníky, polovodné živočíchy, hmyz).
Mnohé organizmy sa prispôsobili životu v podmienkach nedostatku vody. Rastliny žijúce v suchých zónach ukladajú vodu vo svojich tkanivách ( sukulenty). Ich najznámejším príkladom sú kaktusy.
Mnoho zvierat v prípade nedostatku vody metabolická voda, získané oxidáciou zásob tukov v ich telách. Patrí medzi ne veľa hmyzu, ktorý má v sebe zásoby tukov tučné telo, a niektoré cicavce žijúce v púšti, ako sú ťavy a myšiam podobné hlodavce.
V tomto prípade množstvo získanej vody prevyšuje množstvo natráveného tuku, keďže takmer všetok kyslík v metabolickej vode sa získava zo vzdušného kyslíka.
Vek Zeme je asi 4,6 až 4,7 miliardy rokov. Zloženie starovekej atmosféry sa považuje za blízke zloženiu plynov uvoľnených z moderných sopiek. Chemická analýza plynových bublín v najstarších horninách Zeme ukázala úplná absencia voľného kyslíka asi 60 % C02 asi 35 % H2S, SO2, NH3, Hcl a HF, trochu dusíka a inertných plynov. V súčasnosti už existuje pomerne veľa nespochybniteľných dôkazov, že raná atmosféra Zeme bola anoxická. Život, ktorý na Zemi vznikol, postupne menil tieto podmienky a transformoval chémiu vrchných obalov planéty.
História Zeme je rozdelená do troch veľkých segmentov: archaean – prvé asi dve miliardy rokov svojej existencie, Proterozoikum – nasledujúce 2 miliardy rokov a fanerozoikum, ktorá začala asi pred 570 miliónmi rokov. Predfanerozoický čas sa nazýva kryptozoa, teda éra skrytého života, keďže staroveké horniny neobsahujú kostrové stopy makrofosílií.
Až donedávna sa verilo, že vzniku života na Zemi predchádzala veľmi dlhá (miliardy rokov) chemická evolúcia, vrátane spontánnej syntézy a polymerizácie organických molekúl, ich spájania do komplexných systémov, ktoré predchádzajú bunkám, postupného vytvárania metabolizmu a pod. späť v 50. rokoch v mnohých laboratóriách sveta, počnúc známymi experimentmi S. Millera a G. Ureyho. Cesta od jednoduchých organických molekúl k najjednoduchším živým bunkám so schopnosťou rozmnožovania a aparátom dedičnosti sa však považovala za veľmi dlhú. Staroveké skaly sa navyše zdali bez života. S rozvojom jemných metód na štúdium organických molekúl obsiahnutých v archeických a proterozoických horninách, ako aj mikroskopických pozostatkov bunkové štruktúry, tento pohľad sa zmenil. Jedným z najúžasnejších paleontologických objavov posledných desaťročí je registrácia stôp života aj v najstarších horninách zemskej kôry. V dôsledku toho vývoj od organických zlúčenín k živým bunkám prebehol vo veľmi krátkom čase, na samom začiatku histórie Zeme. Veľmi skoro sa objavili aj fotosyntetické organizmy. Horniny staré 3,8 miliardy rokov už svedčia o prítomnosti siníc (modro-zelených rias) na Zemi, a tým aj o existencii fotosyntézy a biogénnom uvoľňovaní molekulárneho kyslíka. Na rozhraní archean–proterozoikum už boli sinice zastúpené bohatým súborom foriem podobných moderným. Spolu s fosílnymi zvyškami modrozelených buniek sa v archejských vrstvách – horninách zložených zo stromatolov – našli aj stopy ich rozsiahlej geologickej aktivity. Tieto charakteristické pásikové a stĺpovité fosílie vznikajú fungovaním spoločenstiev siníc, kde sú priestorovo úzko spojené fotosyntetické modrozelené a množstvo iných druhov baktérií, rozkladačov a chemosyntetík. Každá kolónia tak predstavuje samostatný ekosystém, v ktorom sa spájajú procesy syntézy a rozpadu organickej hmoty. Moderné stromatolity sa objavujú len v extrémne extrémnych podmienkach – v slaných či horúcich vodách, kde už nie je vysoko organizovaný život.
Dá sa teda predpokladať, že už v polovici archaeaživot na Zemi predstavovali rôzne druhy prokaryotov, ktoré ho začali ovplyvňovať geologická história. V redukčnom prostredí sa kyslík uvoľnený cyanobaktériami najskôr vynaložil na oxidáciu rôznych zlúčenín a nehromadil sa vo voľnej forme v atmosfére. Zároveň sa oxidoval amoniak na molekulárny dusík, metán a oxid uhoľnatý - na CO 2, síra a sírovodík - na SO 2 a SO 3. Zloženie atmosféry sa postupne menilo.
Vývoj života prebiehal na pozadí geologického vývoja planéty. V Archaeane sa v dôsledku chemického a fyzikálneho zvetrávania a erózie pôdy začal vznik prvých sedimentárnych hornín v oceáne, došlo k ich granitizácii a vznikli jadrá budúcich kontinentálnych platforiem. Podľa niektorých predpokladov tvorili na začiatku prvohôr jeden kontinent, tzv megagaea, a boli obklopené jediným oceánom.
Tektonická aktivita Zeme, ako ukazuje vek vyvrelín, nie je v čase konštantná. Krátke obdobia zvýšenej aktivity sa striedajú s dlhšími obdobiami odpočinku. Takýto cyklus trvá až 150 – 500 miliónov rokov. V histórii planéty geológovia narátajú 19 tektonicko-magmatických epoch, z ktorých štyri spadajú do fanerozoika a 15 do kryptozoika. V dôsledku toho sa zvýšila nehomogenita zemskej kôry. Zvýšený vulkanizmus, horotvorné procesy, či naopak poklesnutie plošín zmenili oblasti plytkých vôd a podmienky pre rozvoj života. Na Zemi klimatická zonalita buď slabla, alebo silnela. Stopy dávnych zaľadnení sú známe už od archeínskej éry.
Predpokladá sa, že raný život mal najprv lokálnu distribúciu a mohol existovať len v malých hĺbkach v oceáne, asi od 10 do 50 m. Horné vrstvy, do 10 m, boli preniknuté deštruktívnymi ultrafialovými lúčmi a pod 50 m tam nebolo dosť svetla na fotosyntézu. Soli starovekého oceánu sa vyznačovali zvýšeným obsahom horčíka v porovnaní s vápnikom v súlade so zložením hornín primárnej zemskej kôry. V tomto ohľade sú jednou z hlavných sedimentárnych hornín Archeanu horčíkové dolomity. V oceáne nedošlo k zrážaniu síranov, pretože tam neboli žiadne oxidované anióny síry. V starých horninách je veľa ľahko oxidovateľných, ale nie úplne oxidovaných látok - grafit, lapis lazuli, pyrit. V archaee sa v dôsledku činnosti anaeróbnych železitých baktérií vytvorili významné vrstvy magnetitu a hematitu - rudy obsahujúce podoxidované železité železo. Zároveň sa zistilo, že kyslík prítomný v týchto horninách je fotosyntetického pôvodu.
Postupne narastajúci rozsah fotosyntetickej aktivity cyanobaktérií viedol k objaveniu sa a hromadeniu voľného kyslíka v životné prostredie. Na začiatku bol načrtnutý prechod redukčnej atmosféry na oxidujúcu proterozoikum, o o čom svedčia zmeny v chemickom zložení zemských hornín.
V histórii atmosférického kyslíka je dôležitých niekoľko jeho prahových hodnôt. Na Zemi bez fotosyntézy sa v atmosfére tvorí kyslík v dôsledku fotodisociácie molekúl vody. Jeho obsah podľa výpočtov G. Ureyho nemôže presiahnuť 0,001 moderného (bod Yuri) a automaticky zostane na tejto úrovni. S týmto obsahom kyslíka môže existovať iba anaeróbny život. Vznik molekulárneho kyslíka prostredníctvom fotosyntézy umožnil živým bunkám proces dýchania, čo je oveľa efektívnejší spôsob uvoľňovania energie ako anaeróbna fermentácia. Z týchto polôh je dôležitá hodnota 0,01 obsahu kyslíka zo súčasnej úrovne – tzv Pasteurov bod. Existuje množstvo mikroorganizmov, ktoré dokážu prepnúť svoj energetický metabolizmus z dýchania na fermentáciu a späť, keď kyslík kolíše pod alebo nad Pasteurovým bodom. Zároveň sa život mohol rozšíriť takmer na povrch vodných plôch, pretože ultrafialové lúče v dôsledku slabej ozónovej clony mohli teraz preniknúť do hĺbky nie väčšej ako meter.
Tretí prahový obsah O2 (Berkner-Marshallov bod) zodpovedá 10 % moderných. Určuje takú tvorbu ozónovej clony, do ktorej už nedosahujú toky tvrdých ultrafialových lúčov slnka. zemského povrchu a nezasahujú do vývoja života. Autor: moderný výskum, prechod Pasteurovho bodu mohol nastať už pred 2,5 miliardami rokov a 10 % obsah kyslíka (Berkner-Marshallov bod) bol dosiahnutý už v období 1,8 – 2,0 miliardy rokov od súčasnosti.
Biosféra teda bola viac ako dve miliardy rokov tvorená výlučne činnosťou prokaryotov. Úplne zmenili geochemickú situáciu na Zemi: vytvorili kyslíkovú atmosféru, vyčistili ju od toxických vulkanických plynov, naviazali a premenili obrovské množstvo CO 2 na karbonátové horniny, zmenili zloženie soli oceánu a vytvorili obrovské ložiská železných rúd, vytvorili obrovské zásoby železných rúd. fosforitany a iné minerály.
Vytvorenie oxidačnej atmosféry viedlo k rýchlemu rozvoju eukaryotického života, ktorého energia je založená na procese dýchania. Je zrejmé, že eukaryotický život úzko súvisí s aeróbnym prostredím, ktoré preň pripravili prokaryoty. Prvé aeróbne organizmy mohli vzniknúť pomerne skoro v zložení spoločenstiev siníc, ktoré boli podľa paleontológov akýmisi „kyslíkovými oázami“ v anaeróbnom prostredí.
Vo všeobecnosti bol kyslík uvoľňovaný skorými fotosyntetickými organizmami toxický a smrteľný pre anaeróbne formy života. Po jeho akumulácii vo vode a atmosfére boli anaeróbne prokaryotické spoločenstvá zatlačené do hĺbky pôd, na dno vodných plôch, teda do lokálnych biotopov s nedostatkom O 2 .
V druhej polovici proterozoika sa v moriach objavili rôzne skupiny jednobunkových rias a prvokov. Eukaryotický fytoplanktón zvýšil rozsah fotosyntézy. Sinice zase v tom čase zanechali aj obrovské ložiská stromatolitov, čo svedčí o ich vysokej fotosyntetickej aktivite. Na konci prvohôr sa už v moriach vytvorilo toľko biologických produktov, že na ich základe vznikli staroveké ložiská ropy a plynu.
Posledná fáza proterozoika, ktorá trvá asi 100 miliónov rokov (predaj), demonštruje explóziu v rozmanitosti mnohobunkových organizmov. Je možné, že mnohobunkovosť sa objavila ešte skôr, pretože stále nie je jasné, pokiaľ ide o množstvo kontroverzných paleontologických nálezov, ale iba vo Vendiane sa objavuje obrovské množstvo vodných živočíchov a rastlín dostatočne vysokej organizácie. Veľké lokality vendianskej bioty sa našli v rôznych oblastiach sveta: Austrália, Južná Afrika, Kanada, Sibír a na pobreží Bieleho mora. Medzi živočíchmi prevládali coelenteráty a červy, vyskytovali sa formy pripomínajúce článkonožce, ale vo všeobecnosti sa väčšina z nich vyznačovala zvláštnym vzhľadom a v neskorších vrstvách sa nevyskytovali. Medzi bentickými riasami bolo veľa stužkových foriem talu. Charakteristickým znakom celej vendskej bioty je bezkostrovosť. Zvieratá už dosahovali veľké veľkosti, niektoré až meter, ale mali rôsolovité želatínové telá, ktoré zanechávali odtlačky na mäkkých pôdach. Dobrá a masová zachovalosť odtlačkov nepriamo naznačuje absenciu mäsožravcov a veľkých predátorov vo vendianskych biocenózach.
Organická hmota biogénneho pôvodu sa stáva stálou a povinnou zložkou sedimentárnych hornín od druhej polovice prvohôr.
Novou etapou vo vývoji organického sveta je hromadný výskyt rôznych vonkajších a vnútorných kostier v mnohobunkových organizmoch. Odvtedy sa datuje do fanerozoika – „doby zdanlivého života“, keďže sa zachovali kostrové pozostatky v r. zemské vrstvy nám umožňuje podrobnejšie rekonštruovať priebeh biologickej evolúcie. AT fanerozoikum Vplyv živých organizmov na geochémiu oceánu, atmosféry a sedimentárnych hornín sa prudko zvyšuje. Samotnú možnosť vzhľadu kostier pripravil vývoj života. Svetový oceán vďaka fotosyntéze stratil CO 2 a bol obohatený o O 2, čo zmenilo pohyblivosť množstva iónov. V telách organizmov sa ako kostrový základ začali ukladať minerálne zložky.
Organizmy, ktoré získavajú z vodného prostredia množstvo látok a hromadia ich vo svojich telách, sa už nestávajú nepriamymi, ale priamymi tvorcami mnohých sedimentárnych hornín, ktoré sa zahrabávajú na dno nádrží. Akumulácia uhličitanov sa stala prevažne biogénnou a vápenatou, keďže CaC03 sa intenzívnejšie využíva na tvorbu kostry ako MgC03. Schopnosť extrahovať vápnik z vody získavajú mnohé druhy. Začiatkom fanerozoika vznikli aj rozsiahle ložiská fosforitov, ktoré vytvorili fosílie s fosfátovým skeletom. Chemické zrážanie Si02 sa tiež stáva biogénnym.
V rámci fanerozoika existujú tri obdobia: paleozoikum ,druhohorné a kenozoikum , ktoré sa zase delia na obdobia. Prvé obdobie paleozoika kambrium - charakterizované takýmto výbuchom biodiverzitaže sa to volalo kambrická revolúcia. Kambrické horniny sú nasýtené mnohými organizmami. V tomto období vznikli takmer všetky druhy v súčasnosti existujúcich živočíchov a množstvo ďalších, ktoré sa do našej doby nezachovali. Objavili sa archeocyáty a huby, ramenonožce, známi trilobiti, rôzne skupiny mäkkýšov, mreny, ostnokožce a mnoho ďalších. Z prvokov vznikli rádiolariá a foraminifery. Rastliny sú zastúpené rôznymi riasami. Úloha cyanobaktérií sa zmenšila, pretože stromatolity sa zmenšili a ich počet sa znížil.
Počas ordoviku a silur diverzita organizmov v oceáne narastala a ich geochemické funkcie boli čoraz rozmanitejšie. Objavili sa predkovia stavovcov. Úloha pri tvorbe útesov sa presunula zo stromatolov na koralové polypy. Hlavnou udalosťou paleozoika bolo dobytie pôdy rastlinami a zvieratami.
Je možné, že povrch kontinentov obývali prokaryoty už v prekambriu, vzhľadom na odolnosť niektorých foriem. moderné baktérie na tvrdé žiarenie. Komplexné formy života však boli schopné ovládnuť krajinu iba vytvorením plnohodnotnej ozónovej clony. Tento proces sa zjavne začal už v silúre, no hlavným obdobím jeho vývoja bol devón. Prvé suchozemské rastliny - kombinovaná skupina psilofytov - sa už vyznačujú množstvom primitívnych anatomických a morfologických prispôsobení životu vo vzduchu: objavujú sa vodivé prvky, krycie pletivá, prieduchy atď. stále veľmi podobný riasam. Suchozemská vegetácia sa vyvíjala tak rýchlo, že na konci devónu vznikli na vlhkých a priesvitných stanovištiach lesy machov, prasličiek a papradí. Ešte skôr sa na súši objavili machy. Táto spórová vegetácia mohla existovať iba vo vlhkých polozaplavených biotopoch a pochovaná v anaeróbnych podmienkach zanechala ložiská nového typu fosílií - bitúmenové uhlie.
V moriach devón, spolu s bezčeľusťovými už dominovali rôzne formy rýb. Jedna zo skupín - laločnaté, ktoré získali množstvo úprav pre život v malých nádržiach posiatych odumierajúcimi rastlinami, dala vzniknúť prvým primitívnym obojživelníkom. Prvé suchozemské článkonožce sú známe už od silúru. V devóne už existovali malé pôdne článkonožce, ktoré zrejme konzumovali rozkladajúcu sa organickú hmotu. Proces ničenia na súši však stále nebol dostatočne účinný a biologický cyklus nebol uzavretý. Hromadné pochovávanie organickej hmoty rastlín a jej výstup zo systému biologického cyklu viedli k zrýchlenej akumulácii O 2 vo vzduchu. Obsah vzdušného kyslíka na začiatku fanerozoika bol asi tretinový oproti tomu modernému. V devóne a najmä v nasledujúcom období - uhlík, dosiahlo modernu a dokonca ju prekonalo. Vrcholom vývoja spórovej vegetácie sú karbónske lesy. Pozostávali zo stromovitých kyjových machov – lepidodendronov a sigilárií, obrovských prasličkov – kalamitníkov, mohutných a rôznorodých papradí. Vysokú produkciu rastlín stimuloval aj dostatočne vysoký obsah CO 2 v atmosfére, ktorý bol asi 10-krát vyšší ako súčasný. Uhlie karbónu obsahuje veľké množstvo uhlíka odstráneného zo vzdušných zásob CO 2 v tomto období.
Už v karbóne vznikli rastliny a živočíchy, ktoré si dokázali podmaniť suché oblasti zeme: prvé nahosemenné rastliny – cordaity a prvé plazy. Prvý lietajúci hmyz ovládol vzdušné prostredie. V moriach sa darilo chrupkavým a kostnatým rybám, hlavonožcom, koralom, ostrakodom a ramenonožcom. Koniec paleozoika, obdobie permu, sa vyznačovalo prudkou zmenou klimatických podmienok. Intenzívny vulkanizmus a procesy budovania hôr (koniec hercýnskej tektonickej epochy) viedli k ústupu mora a k vysokému postaveniu kontinentov: južného superkontinentu gondwana a sever- Laurasia. Zemepisné členenie sa prudko zvýšilo. V Gondwane sa našli stopy rozsiahleho zaľadnenia. V Laurázii v suchom klimatickom pásme sa vyskytujú veľké oblasti výparných zrážok - sadrovec, kamenná a draselná soľ (solikamské ložiská), anhydrity, dolomity. V tropických oblastiach však akumulácia uhlia pokračuje (Kuzbass, Pechora, Čína). Výtrusná vegetácia prudko klesá. Množstvo kyslíka v atmosfére je znížené na hodnoty charakteristické pre začiatok paleozoika.
Na rozhraní paleozoika a druhohôr, na konci perm a skoro trias došlo na pozadí zmeny flóry k hlbokej obnove morskej a suchozemskej fauny. Medzi rastlinami prevládajú nahosemenné rastliny – cykasy, ginká a ihličnany. Mnohé skupiny obojživelníkov a raných plazov vymierajú a trilobity miznú z morí.
V druhohorách sa začal rozpad Gondwany na samostatné kontinenty a ich vzájomná divergencia. stredného mezozoika (Yura) charakterizované opäť rozšírením plytkých vôd, rovnomerným teplým podnebím a oslabením geografickej zonálnosti. Jurské lesy boli zložením oveľa rozmanitejšie ako karbónske, menej vlhkomilné a rástli nielen v močiaroch a pozdĺž okrajov vodných plôch, ale aj vo vnútri kontinentov. Pozdĺž dolín a niv zanechali aj ložiská uhlia. Medzi stavovcami na súši dominujú plazy, ktoré si osvojili aj vzdušné a sekundárne vodné prostredie. Vznikajú rôzne skupiny dinosaurov, pterosaury, ichtyosaury a mnohé iné formy.
V druhohorách dochádza k prudkému poklesu ukladania karbonátových hornín, za jednu z príčin sa považuje ďalší pokles CO 2 v atmosfére a oceáne v dôsledku spotreby fotosyntézy. Mení sa aj samotný charakter karbonátových ložísk - reprezentujú ich najmä biogénne kriedy a slieň s vysokým obsahom vápnika. Začiatkom druhohôr vzniká nová skupina jednobunkových rias - rozsievky s kremíkovými schránkami a vďaka nim sa začínajú vytvárať tenké kremíkové kaly a nové horniny - diatomity. Ich hrúbka dosahuje miestami vo svetovom oceáne 1600 m pri rýchlosti akumulácie 7–30 cm za 1000 rokov. Intenzita fotosyntézy a rozsah pochovávania organickej hmoty sú veľmi vysoké, spotreba kyslíka na oxidáciu hornín v intertektonickom období je zanedbateľná, preto v polovici druhohôr dochádza k prudkému nárastu hmotnosti kyslíka. vo vzduchu, ktorý prevyšuje ten moderný.
Rozvoj vegetácie viedol k vzniku novej progresívnej skupiny – krytosemenných rastlín. Stalo sa to v kriedový obdobie, na konci ktorého sa rýchlo šírili po všetkých kontinentoch výrazne utlačili flóru nahosemenných rastlín. Paralelne s kvitnúcimi rastlinami sa rýchlo vyvíjajú rôzne skupiny opeľujúceho hmyzu a konzumenti tkanív krytosemenných rastlín. Kvitnúce rastliny sa vyznačujú zrýchleným rastom a vývojom, množstvom syntetizovaných zlúčenín. Keďže sú v procesoch hnojenia nezávislé od vody, vyznačujú sa vyššou spotrebou vlahy na procesy transpirácie a intenzívnejším zapojením do kolobehu živín popola a najmä dusíka. S príchodom vegetácie krytosemenných rastlín sa kolobeh vody na planéte stal z 80–90 % určený ich aktivitou. Pod ich vplyvom sa začali vytvárať pôdy blízke moderným pôdam s povrchovým aeróbnym rozkladom rastlinných zvyškov. Procesy akumulácie uhlia sa značne spomalili.
Počas celého obdobia kriedy dominovali plazy, z ktorých mnohé dosahovali gigantické veľkosti. Boli tu aj zubaté vtáky, vznikli placentárne cicavce, ktorých pôvod viedol k primitívnym triasovým predkom. Do konca obdobia sa rozšírili vtáky blízke moderným. V moriach prekvitali kostnaté ryby, amonity a belemnity, foraminifery.
Koniec obdobia kriedy charakterizoval začiatok novej tektonickej epochy a globálne ochladenie. Zmenou flóry došlo k zmene fauny, ktorá sa zintenzívnila vplyvom globálnych tektonických a klimatických procesov. Na rozhraní druhohôr a kenozoika došlo k jednému z najveľkolepejších vymieraní. Dinosaury a väčšina ostatných plazov zmizli z povrchu Zeme. V moriach vymreli amoniti a belemniti, rudisti, množstvo planktonických jednobunkovcov a mnohé ďalšie skupiny. Začalo sa intenzívne adaptačné ožarovanie najprogresívnejších skupín stavovcov – cicavcov a vtákov. Hmyz začal hrať dôležitú úlohu v suchozemských ekosystémoch.
Nástup kenozoickej éry bol charakterizovaný nárastom aeróbnych podmienok v biosfére, nie v dôsledku nárastu hmotnosti kyslíka, ale v dôsledku zmien pôdnych režimov. Úplnosť biologických cyklov sa zvýšila. Vlhké lesy paleogénu ešte zanechali výrazné akumulácie čierneho a hnedého uhlia. Rozkvet aktívnej vegetácie krytosemenných rastlín zároveň znížil obsah CO2 v atmosfére na súčasnú úroveň, v dôsledku čoho sa znížila aj celková účinnosť fotosyntézy. AT Neogén rastúca aerobióza pôd a vodných plôch zastavila tvorbu uhlia a ropy. V modernej dobe sa v bažinatých pôdach vyskytuje iba tvorba rašeliny.
Počas kenozoika došlo k prudkým zmenám klímy. V dôsledku evolúcie krytosemenných rastlín počas období vysychania v polovici éry vznikli bylinné rastlinné formácie a nové typy krajiny - otvorené stepi a prérie. Ku koncu sa zintenzívnila klimatická rajonizácia a začala sa doba ľadová s rozšírením ľadu na významnú časť severnej resp. Južné hemisféry. Posledná vlna ľadovcov ustúpila len asi pred 12 tisíc rokmi.
Vývoj organického sveta