Organizmat që kanë nevojë për pak oksigjen, por janë në gjendje të mbijetojnë për periudha të gjata kohore në përqendrime nën pikën Pasteur quhen anaerobe fakultative.

Por përsëri në çështjen e stilit të jetesës aerobike dhe anaerobe, oksigjen dhe oksigjen. Siç e dimë tashmë, mikroorganizmat përdorin shumë më tepër mënyra për të marrë energji sesa organizmat më të lartë. Le të shohim së pari fotosintezën dhe frymëmarrjen. Të dyja këto procese janë aerobike në kuptimin e vërtetë të fjalës: ato janë të mundshme vetëm në kontakt me atmosferën. Por fotosinteza mund të jetë edhe pa oksigjen edhe pa oksigjen, ndërsa frymëmarrja është domosdoshmërisht një proces oksigjeni.

Megjithatë, mikroorganizmat njohin mënyra të tjera të nxjerrjes së energjisë nga mjedisi. Më e famshmja nga këto metoda është fermentimi. Shumëllojshmëria e opsioneve të fermentimit është e mahnitshme, por rezultati është gjithmonë i njëjtë: elektroni transferohet gradualisht nga trupi nga dhuruesi në pranuesin e elektroneve. Energjia e çliruar gjatë këtij transferimi përdoret nga trupi në proceset e jetës * .

* (Në këtë rast, substanca nga e cila merret elektroni oksidohet dhe substanca që pranon elektronin rikthehet. Prandaj, reaksione të tilla quhen "reaksione redoks eksergonike". Meqenëse nuk përdorin energjinë rrezatuese të dritës së diellit, ato quhen edhe "të errëta". Në frymëmarrje, pranuesi përfundimtar i elektroneve është oksigjeni i lirë, i cili reduktohet duke pranuar një elektron për të formuar ujë me hidrogjen. Por mikroorganizmat mund të përdorin shumë komponime të tjera, organike dhe inorganike, si pranues përfundimtar të elektroneve.)

Sipas Stanier et al. , mund të dallohen llojet kryesore të mëposhtme të metabolizmit mikrobik:

1) përdorimi i energjisë rrezatuese (drita e diellit) - fotosinteza organike;

2) përdorimi i reaksioneve redoks që sigurojnë energji (të ashtuquajturat reaksione "të errëta"): a) frymëmarrje (pranuesi përfundimtar i elektroneve është oksigjeni i lirë); b) frymëmarrja anaerobe (pranuesi përfundimtar i elektroneve është një tjetër substancë inorganike); c) fermentimi (pranuesi përfundimtar i elektroneve është lënda organike).

Kjo shumëllojshmëri e proceseve metabolike e natyrshme në mikroorganizmat çon në një "njollosje" të zonës së tranzicionit midis oksigjenit dhe jetës anoksike. Në vend të dy grupeve të përcaktuara qartë të organizmave - ata që nuk janë në gjendje të jetojnë pa oksigjen (të ashtuquajturat aerobet e detyrueshme) dhe ata që nuk janë në gjendje të jetojnë në prani të oksigjenit (anaerobet e detyrueshme) - midis mikroorganizmave gjejmë shumë forma të afta të jetojnë të dyja në oksigjen. dhe në një mjedis anoksik. Ata quhen anaerobe fakultative. Nga forma të tilla të jetës së hershme, do të ishte më mirë të thuhet se ato kishin aftësinë për frymëmarrje fakultative.

Anaerobet fakultative përfshijnë majanë dhe shumicën dërrmuese të baktereve. Kur përmbajtja e oksigjenit bie nën një nivel të caktuar, ato kalojnë në fermentim; mbi këtë nivel, ato ekzistojnë për shkak të frymëmarrjes. Pika e tranzicionit quhet pika Pasteur.

Ky kalim në anaerobet fakultative shprehet mjaft qartë. Pika Pasteur korrespondon me një përmbajtje oksigjeni prej rreth 0,01 të përmbajtjes së saj në atmosferën moderne (sipas një komunikimi personal të L. Berkner dhe L. Marshall, 1966) *.

* (Në atmosferën moderne, presioni i pjesshëm i oksigjenit të lirë mund të merret i barabartë me 159 mm Hg. Art. Pastaj pika Pasteur korrespondon me një presion prej 1.59 mm Hg. Art.)

Pika Pasteur nuk duhet të ngatërrohet me nivelin e oksigjenit të lirë nën të cilin organizmat rreptësisht aerobikë nuk mund të marrin frymë. Ky nivel është caktuar P 50 . Vlerat e tij për vertebrorët e ndryshëm janë dhënë në tabelë. njëmbëdhjetë.

Në një presion O 2 që korrespondon me pikën e Pasterit, organizmat e aftë për frymëmarrje fakultative fitojnë përparësi të konsiderueshme ndaj atyre që nuk janë në gjendje të jetojnë në prani të oksigjenit. Në fund të fundit, procesi i frymëmarrjes jep shumë më tepër energji sesa fermentimi. Kjo shpjegohet me faktin se produkti përfundimtar i fermentimit është një substancë organike që ka pranuar një elektron, ndërsa oksigjeni i lirë shërben si pranues i elektroneve gjatë frymëmarrjes. çështje organike, i cili është produkti përfundimtar i fermentimit, oksidohet deri në fund gjatë frymëmarrjes, duke dhënë shtesë nje numer i madh i energji. Siç mund të shihet nga ekuacionet e dhëna këtu, prodhimi i energjisë i frymëmarrjes është më shumë se dhjetëfishi i prodhimit të energjisë së fermentimit.

Megjithatë, ka organizma që nuk kanë nevojë fare për oksigjen për të jetuar. Ato u zbuluan për herë të parë nga biologu francez Louis Pasteur në 1861. Ata rezultuan se ishin baktere nga gjinia Clostridium e familjes së bacileve, të cilat kryejnë fermentim butirik. Kjo shkaktoi një ndjesi të vërtetë në shkencë, pasi më parë besohej se jeta pa oksigjen ishte e pamundur. Organizma të tillë, Pasteri i quajti anaerobe.

Oksigjeni për anaerobet është një gaz helmues vdekjeprurës. Pasteur zbuloi se ata janë në gjendje të jetojnë vetëm në ato mjedise ku përmbajtja e oksigjenit nuk kalon 1% të përmbajtjes së tij aktuale në atmosferë, d.m.th. më pak se 0.21% e vëllimit të ajrit ( Pika Pasteri). Kushtet e tilla ndodhin në shtresat e thella kores së tokës, sedimentet e poshtme rezervuarë, në koren e tokës, në zgavrat e brendshme të organizmave etj.

Organizmave anaerobe u mungojnë mitokondria dhe proceset e prodhimit të energjisë ndodhin në citoplazmë. Nga pikëpamja biokimike, është më e saktë të quhen këto procese jo frymëmarrje anaerobe, por fermentimi.

Një formë e fermentimit është fermentimi alkoolik, ose zbërthimi i glukozës në alkool etilik dhe dioksid karboni:

C 6 H 12 0 6 → 2 C 2 H 5 OH + 2 CO 2

Një lloj tjetër fermentimi është fermentimi laktik, ose zbërthimi i një molekule glukoze në dy molekula të acidit laktik:

C 6 H 12 0 6 → 2 C 3 H 6 O 3

Në të dyja rastet, shpërbërja e një molekule glukoze prodhon vetëm 2 molekula ATP, në vend të 38 gjatë frymëmarrjes aerobike.

Më pas, mikroorganizmat anaerobe në lidhje me anaerobet e oksigjenit u ndanë në dy grupe. Mikroorganizmat që janë në gjendje të ekzistojnë në përqendrime vetëm në përqendrime të oksigjenit nën pikën e Pasterit quhen të detyrueshme anaerobe.

Një tregues shumë i rëndësishëm që karakterizon kushtet e oksigjenit të mjedisit është potencial redoks(rH2), që është raporti ndërmjet përmbajtjes së O 2 dhe H 2 . Përcaktohet në mënyrë elektrometrike duke përdorur një potenciometër. Njësia matëse për rH 2 është volt. Vlerat e rH 2 variojnë nga 0 në 40 volt. Pika Pasteur korrespondon me rH 2 = 14 volt.

Mikroorganizmat aerobikë mund të mbijetojnë në rH 2 nga 14 në 40. Anaerobet e detyruar mbijetojnë rH 2 nga 0 në 14. Anaerobet fakultative mbijetojnë në rH 2 nga 7.4 në 20.

Aktualisht, njihen më shumë se 2000 lloje anaerobe të detyrueshme. Në shumicën absolute, këta janë mikroorganizma prokariotikë nga grupe të ndryshme taksonomike. Një rend i prokariotëve - kladimia - përfaqësohet ekskluzivisht nga anaerobet e detyrueshme.



Kohët e fundit janë zbuluar baktere anaerobe që jetojnë në vendburimet e naftës në thellësi deri në 700 m, në kushtet e mungesës së plotë të oksigjenit. Ata e marrin energjinë e tyre nga dekompozimi i përbërjeve organike në vaj. Një tjetër zbulim i këtij lloji është zbulimi i baktereve që jetojnë në thellësi deri në 3 km në trashësinë e shkëmbinjve gëlqerorë. Ata janë emëruar bakteret litotrofike.

Ka shumë anaerobe të detyrueshme midis organizmave kemoautotrofikë. Ndër prokariotët fotoautotrofikë (cianobakteret dhe një numër bakteresh), format anaerobe janë të panjohura. Nuk ka anaerobe midis baktereve që fiksojnë azotin.

Të gjithë protistët me jetë të lirë janë forma strikte aerobike.

Të gjithë organizmat eukariotikë shumëqelizorë janë aerobikë. Sidoqoftë, shumë lloje të kërpudhave dhe kafshëve janë në një farë mase të afta për anaerobiozë fakultative, pasi ato janë në gjendje të mbijetojnë për një periudhë të caktuar kohore në kushtet e mungesës së oksigjenit, duke marrë energji për aktivitetin e tyre jetësor për shkak të fermentimit.

Midis kërpudhave, majat janë një shembull. Në kushte anaerobe, si në brumë, majaja kalon në fermentim, e cila përdoret në gatim.

Edhe indet individuale të kafshëve shumëqelizore ndryshojnë në aftësinë e tyre për anaerobiozë. Indi muskulor dallohet nga një kapacitet i lartë për anaerobiozë. Me punën intensive të mësipërme, kafshët shpesh nuk kanë oksigjen të mjaftueshëm. Pastaj glikogjeni i proteinës së muskujve zbërthehet në acid laktik, i cili ka veti toksike. Ai grumbullohet në muskuj, gjë që shkakton një ndjenjë të lodhjes së muskujve. Prej këtu, pas punës intensive, organizmat marrin frymë intensivisht për të oksiduar shpejt acidin laktik në dioksid karboni dhe ujë.

Gjatë orëve të ditës, bimët nuk janë shumë të ndjeshme ndaj mungesës së oksigjenit në mjedisin e jashtëm, pasi ato vetë e prodhojnë atë gjatë fotosintezës. Në errësirë, përkundrazi, ata bëhen shumë të ndjeshëm ndaj uljes së përqendrimit të tij. Prandaj, në trupat ujorë ku përqendrimi i oksigjenit është shumë i ulët, bimët, si organizmat e tjerë autotrofikë, mungojnë ose janë në gjendje depresive.

Nga ana tjetër, rrënjët e bimëve tokësore, në tokë të mbingopur me ujë, ndalojnë së rrituri. Megjithatë, nuk është plotësisht e qartë nëse kjo është shkaktuar nga një mungesë oksigjeni apo një tepricë e metanit dhe sulfurit të hidrogjenit të prodhuar nga bakteret anaerobe.

Organizmat anaerobe u shfaqën në Tokë shumë më herët se ato aerobe dhe e dominuan atë për një kohë të gjatë. Megjithatë, me ardhjen e organizmave aerobikë, organizmat anaerobe nuk mund të konkurronin me ta për shkak të efikasitetit shumë të ulët të proceseve të tyre energjetike. Prandaj, ata mbijetuan vetëm në ato vende ku nuk ka oksigjen, në të cilat organizmat aerobikë nuk janë në gjendje të mbijetojnë. Edhe pse jo të gjitha llojet e anaerobeve janë zbuluar ende, numri i tyre i përgjithshëm është padyshim shumë më i ulët se ai i organizmave aerobe.

Në përgjithësi, kafshët tokësore shumë rrallë hasin mungesë oksigjeni për frymëmarrje. Prandaj, organizmat tokësorë që jetojnë në lartësi të ulëta (deri në 3 km) nuk kanë përshtatje të veçanta fiziologjike ndaj ekzistencës me mungesë oksigjeni.

Me lartësinë, presioni i pjesshëm i oksigjenit në atmosferë zvogëlohet, kështu që organizmat zhvillohen " uria nga oksigjeni". Gjitarët alpin treguan një rritje të përmbajtjes së eritrociteve në gjak, dhe vetë eritrocitet janë më të mëdha. Kjo rrit kapacitetin e oksigjenit të gjakut.

Ulja e oksigjenit me lartësinë është një faktor serioz kufizues që kufizon shpërndarjen e organizmave të gjallë në male. Më i larti nga qytetet kryesore është kryeqyteti i Tibetit, Lhasa, i cili ndodhet në një lartësi prej rreth 4500 m.

Një zog i vogël me thjerrëza nga rendi i kalimtarëve folezon në Himalaje në një lartësi deri në 6000 m. Alpinistët në lartësi mbi 7000 m nuk mund të qëndrojnë më shumë se disa orë, prandaj, kur ngjiten në lartësi të mëdha, duhet të përdorin pajisje oksigjeni. .

Megjithatë, efekti i përmbajtjes së oksigjenit në shpërndarjen e jovertebrorëve dhe bimëve në male është shpesh shumë i vështirë për t'u dalluar nga faktorë të tjerë, si thellësia e borës dhe temperatura.

Ngrirjet e verës shpjegohen me rritjen e temperaturës dhe një rritje të përqendrimit të substancave organike në ujë, pasi oksigjeni konsumohet për oksidimin e tyre. Vrasjet më të rënda vërehen në liqene dhe pellgje të cekëta të ndenjura.

Ulja e përqendrimit të oksigjenit në ujë si rezultat i konsumit të tij për oksidimin e substancave organike në kolonën e ujit quhet Kërkesa biokimike për oksigjen (BOD).

Shumë lloje të jovertebrorëve dhe peshqve ujorë, veçanërisht ata që jetojnë në shtresat e poshtme të ujit dhe sedimenteve të poshtme, ku ndihet më shumë mungesa e oksigjenit, kanë një sërë mekanizmash adaptues që i lejojnë ata të ekzistojnë për ca kohë në mungesë pothuajse të plotë të oksigjen. Organizmat e tyre kanë fituar një rezistencë më të lartë ndaj përmbajtjes së shtuar të acidit laktik. Sa më e ulët të jetë temperatura, aq më gjatë mund të mbijetojnë këta organizma pa oksigjen.

Në ujërat e deteve dhe oqeaneve, përmbajtja e oksigjenit është mesatarisht më e ulët se në trupat ujorë kontinentalë, mesatarisht 4-5 mg/l. Si rregull, përqendrimi i oksigjenit në thellësi është disi më i ulët se në sipërfaqe.

Në përgjithësi, në rezervuarët detarë, uji në të cilin përzihet vazhdimisht si rezultat i rrymave horizontale dhe vertikale, përmbajtja e oksigjenit ndryshon brenda kufijve shumë më të ngushtë se në ato kontinentale. Prandaj, në dete dhe oqeane, mungesa e oksigjenit në ujë është shumë e rrallë.

faktori i dritës. Burimi kryesor i dritës në Biosferën e Tokës është Dielli. E dukshme në qiell Hëna dhe një numër planetësh aty pranë sistem diellor shkëlqejnë nga drita e reflektuar e diellit. Rrezatimi elektromagnetik nga yjet dhe burime artificiale drita në biosferë me rëndësi të madhe Mos Kanë. Megjithatë, supozohet se zogjtë gjatë migrimeve të tyre sezonale mund të lundrojnë nga yjësitë e qiellit me yje.

Për një ekolog, karakteristikat e mëposhtme sasiore të dritës janë të rëndësishme:

gjatësia valore;

intensiteti i dritës(sasia e energjisë së rrezatimit të marrë për njësi të kohës për njësi sipërfaqe);

fotoperiudha(raporti ndërmjet fazës së dritës dhe të errët të ditës).

Syri i njeriut percepton valët elektromagnetike (dritën e dukshme) në një interval shumë të ngushtë - nga 3900 Å (drita blu) deri në 7600 Å (e kuqe). Rrezatimi me një gjatësi vale më të ulët të rrezatimit UV, rreze X dhe gama, dhe një më të lartë - rrezatim infra të kuqe, valë radio, etj., Syri i njeriut nuk e percepton. Megjithatë, disa insekte mund të shohin ngjyrën ultravjollcë, dhe shumë kafshë të natës mund të shohin rrezatim infra të kuq (termik) nga objektet, temperatura e të cilave është më e lartë se temperatura e ambientit.

Bimët e gjelbra për fotosintezë përdorin valë në rangun " rrezatimi aktiv fotosintetik» (PAR) nga 3800 në 7100 Å.

Prokariotët kanë pigmente fotosintetike që përdorin energjinë e rrezatimit jashtë gamës PAR, përkatësisht, gjatësi vale prej 8000, 8500 dhe 8700 - 8900 Å. Në përgjithësi, PAR përbën rreth 44% të energjisë rrezatuese të Diellit që bie në sipërfaqen e Tokës.

Efikasiteti maksimal i përdorimit të PAR për fotosintezë nuk është më shumë se 3 - 4.5%. Është vërejtur në kulturën e algave të detit nën ndriçimin e muzgut. Në pyjet tropikale, kjo vlerë është 1 - 3%, në pyjet e butë - 0,6 - 1,2%, në të lashtat - jo më shumë se 0,6%.

Intensiteti i dritës është i rëndësishëm për madhësinë e shpejtësisë së fotosintezës, ose sasinë e lëndës organike të prodhuar për njësi të kohës. Në tipe te ndryshme organizmat fotosintetikë, shpejtësia maksimale e fotosintezës arrihet në vlera të ndryshme të intensitetit të fluksit të dritës. Për shembull, drithërat që duan diellin arrijnë një maksimum të fotosintezës më shumë nivel të lartë intensiteti i ndriçimit, uji diatomeve. Mbi këtë bazë, bimët ndahen në dritë- dhe hijedashës.

Megjithatë, në të gjitha llojet në shumë dritë, intensiteti i fotosintezës zvogëlohet ndjeshëm.

Drita e hënës së plotë në një qiell pa re është mjaft e mjaftueshme që fotosinteza të bëhet në bimët më të larta. Përhapja e bimëve në thellësinë e rezervuarit përcaktohet nga thellësia e depërtimit të dritës. Kjo e fundit, nga ana tjetër, varet nga përmbajtja e substancave të tretura dhe të pezulluara në të. Në ujërat e pastra të Oqeanit Botëror, drita depërton në një thellësi prej 200 m Në liqenet e pastër të ujërave të ëmbla, drita mund të depërtojë në një thellësi prej 60-70 m (Baikal). Në liqenin Naroch, ky tregues është aktualisht 6-8 m. Në trupat ujorë të ndotur, drita depërton në një thellësi nga disa metra deri në disa centimetra.

Thellësia e depërtimit të dritës në ujë mund të përcaktohet, ndoshta instrumenti më i thjeshtë shkencor - Disk Secchi.Është një disk metalik i bardhë i ulur në ujë në një litar. Në anijen e parë oqeanografike shkencore në histori, anijen angleze Challenger, për këtë qëllim u përdor një pjatë e bardhë prej porcelani. Tani thellësia e depërtimit të dritës dhe ndriçimit në thellësi të ndryshme mund të matet me saktësi shumë më të madhe duke përdorur luksmetër.

Një pjesë e konsiderueshme (deri në gjysma) e lëndës organike të krijuar nga bimët gjatë fotosintezës harxhohet menjëherë për frymëmarrjen e tyre. Prandaj, një bimë mund të ekzistojë vetëm në kushte të tilla drite në të cilat sasia e lëndës organike e krijuar gjatë fotosintezës do të tejkalojë ose të paktën të jetë e barabartë me sasinë e saj të përdorur për frymëmarrje.

Ekzistojnë një sërë llojesh protiste autotrofike nga nëntipi i flagjelatave të bimëve që janë të afta për biolumineshencë. Shembulli i tyre është lulja e zakonshme e natës në Detin e Zi. Noctiluca mirabilis. Natën, grupimet e tij ofrojnë dritë të mjaftueshme për procesin e fotosintezës së tyre.

Organizmat heterotrofikë që kanë organe të shikimit përdorin dritën e dukshme për të lundruar në hapësirë. Disa organizma të natës janë gjithashtu në gjendje të perceptojnë rrezatimin infra të kuqe, dhe insektet - rrezatimi ultravjollcë.

Disa lloje, veçanërisht ato shpellore, nëntokësore dhe detare të thella, bëjnë fare pa dritë. Megjithatë, shumica e organizmave heterotrofikë kanë nevojë për një sasi të caktuar drite, për shembull, për të prodhuar vitamina dhe substanca të tjera në lëkurë.

Karakteri vjetor i ndryshimit në raportin ndërmjet fazave të dritës (C) dhe errësirës (T) të ditës ( fotoperiudha) i nënshtrohet ligjeve strikte, e cila është për shkak të rrotullimit të Tokës rreth Diellit.

Në ekuator, fotoperioda është rreptësisht konstante gjatë gjithë vitit dhe është 12C: 12T. Me avancimin në gjerësi gjeografike më të larta në drejtimet e të dy poleve, fotoperioda ndryshon rregullisht.

Në hemisferën veriore, deri në një gjerësi gjeografike prej rreth 67 o N. kohëzgjatja e orëve të ditës është minimale në 22 dhjetor (solstici dimëror), atëherë ajo vazhdimisht rritet. 22 Marsi (ekuinoksi pranveror) në të gjithë planetin dita është e barabartë me natën.

Gjatësia e ditës arrin maksimumin më 22 qershor (solstici veror). Sa më e lartë të jetë gjerësia, aq më të gjata janë orët e ditës. Për shembull, në Minsk (54 o N) më 22 qershor, fotoperioda është afërsisht 17C: 7T, dhe në Shën Petersburg (60 o N) - 22C: 2T ( Netët e Bardha).

Sa më e lartë të jetë gjerësia gjeografike, aq më shpejt rritet orët e ditës dhe zvogëlimi i natës.

Në gjerësi gjeografike polare (mbi 67 o N), afërsisht midis 22 majit dhe 22 gushtit, Dielli nuk perëndon fare nën horizont; vjen ditë polare, d.m.th. fotoperiudha 24C: 0T.

Pas datës 22 qershor, kohëzgjatja e ditës kudo, përveç ekuatorit, zvogëlohet dhe arrin minimumin më 22 dhjetor. Në Minsk në këtë ditë, fotoperioda është afërsisht 7C: 17T.

Në gjerësinë gjeografike polare, afërsisht midis 22 nëntorit dhe 22 janarit, Dielli nuk ngrihet fare mbi horizont; vjen natë polare, d.m.th. fotoperiudha 0C: 24T.

Gjatësia e dritës së ditës në çdo ditë në një pikë të caktuar rruzullin tokësor rreptësisht konstante, në ndryshim nga faktorët e tjerë të rëndësishëm mjedisorë - temperatura, reshjet, etj. Prandaj, për shumë organizma, veçanërisht zogjtë, fotoperioda është një faktor sinjal për shumë nga fazat më të rëndësishme të ciklit të tyre jetësor, për shembull, fillimi i riprodhimi, largimi i zogjve për dimërim etj.

Prania e ujit dhe lagështisë. Të gjithë organizmat kanë nevojë për ujë pasi është përbërësi kryesor i citoplazmës së qelizave të tyre. Prandaj, organizmat e gjallë janë 60 - 99% ujë.

Uji përdoret për fotosintezën.

Uji është një nga habitatet kryesore. Një numër i llojeve të organizmave të gjallë përbëhen ekskluzivisht ose pothuajse ekskluzivisht nga specie ujore(ekinodermat, peshqit). Shumë specie të tjera janë të lidhura me ujin në faza të caktuara të ciklit të tyre jetësor (amfibët, gjysmë-ujorët, insektet).

Shumë organizma janë përshtatur për të jetuar në kushtet e mungesës së ujit. Bimët që jetojnë në zona të thata ruajnë ujin në indet e tyre ( suculents). Shembulli i tyre më i famshëm janë kaktusët.

Shumë kafshë në rast të mungesës së përdorimit të ujit uji metabolik, të përftuara nga oksidimi i rezervave të yndyrave në trupin e tyre. Këto përfshijnë shumë insekte që kanë rezerva yndyrnash trupi i dhjamosur, dhe disa gjitarë që banojnë në shkretëtirë si devetë dhe brejtësit e ngjashëm me miun.

Në këtë rast, sasia e ujit të marrë tejkalon sasinë e yndyrës së tretur, pasi pothuajse i gjithë oksigjeni në ujin metabolik merret nga oksigjeni atmosferik.

Mosha e Tokës është rreth 4.6-4.7 miliardë vjet. Përbërja e atmosferës së lashtë konsiderohet e afërt me përbërjen e gazrave të çliruar nga vullkanet moderne. Analiza kimike e flluskave të gazit në shkëmbinjtë më të lashtë të Tokës tregoi mungesa e plotë e oksigjenit të lirë, rreth 60% CO 2 rreth 35% H 2 S, SO 2, NH 3, Hcl dhe HF, disa azot dhe gazra inerte. Aktualisht, ka tashmë mjaft prova të padiskutueshme që atmosfera e hershme e Tokës ishte anoksike. Jeta që lindi në Tokë i ndryshoi gradualisht këto kushte dhe transformoi kiminë e guaskës së sipërme të planetit.

Historia e Tokës është e ndarë në tre segmente të mëdha: arkeane rreth dy miliardë vitet e para të ekzistencës së saj, Proterozoik 2 miliardë vitet e ardhshme dhe fanerozoik, e cila filloi rreth 570 milionë vjet më parë. Koha parafanerozoike quhet kriptozoa, d.m.th., epoka e jetës së fshehur, pasi shkëmbinjtë e lashtë nuk përmbajnë gjurmë skeletore të makrofosileve.

Deri vonë, besohej se shfaqja e jetës në Tokë u parapri nga një shumë e gjatë (miliarda vjet) evolucioni kimik, duke përfshirë sintezën spontane dhe polimerizimin e molekulave organike, kombinimin e tyre në sisteme komplekse që i paraprijnë qelizave, formimin gradual të metabolizmit, etj. U vërtetua bindshëm mundësia dhe lehtësia e sintezës abiogjenike të monomereve organike në kushte simuluese të atmosferës së Tokës së lashtë. në vitet 50 në shumë laboratorë të botës, duke filluar me eksperimentet e njohura të S. Miller dhe G. Urey. Megjithatë, rruga nga molekulat e thjeshta organike në qelizat më të thjeshta të gjalla me aftësinë për t'u riprodhuar dhe aparatin e trashëgimisë u konsiderua shumë e gjatë. Përveç kësaj, shkëmbinjtë e lashtë dukeshin të pajetë. Me zhvillimin e metodave delikate për studimin e molekulave organike të përfshira në shkëmbinjtë arkean dhe proterozoik, si dhe mbetjet mikroskopike strukturat qelizore, kjo pikëpamje ka ndryshuar. Një nga zbulimet më të mahnitshme paleontologjike të dekadave të fundit është regjistrimi i gjurmëve të jetës edhe në shkëmbinjtë më të lashtë të kores së tokës. Rrjedhimisht, evolucioni nga komponimet organike në qelizat e gjalla vazhdoi në një kohë shumë të shkurtër, në fillimet e historisë së Tokës. Organizmat fotosintetikë u shfaqën gjithashtu shumë herët. Shkëmbinjtë 3.8 miliardë vjet të vjetër tashmë dëshmojnë për praninë e cianobaktereve (algave blu-jeshile) në Tokë dhe, për rrjedhojë, ekzistencën e fotosintezës dhe çlirimin biogjenik të oksigjenit molekular. Në kufirin arkean-proterozoik, cianobakteret tashmë përfaqësoheshin nga një grup i pasur formash të ngjashme me ato moderne. Së bashku me mbetjet fosile të qelizave blu-jeshile, gjurmët e aktivitetit të tyre gjeologjik në shkallë të gjerë u gjetën në shtresat arkeane - shkëmbinj të përbërë nga stromatolite. Këto fosile karakteristike me brez dhe kolonë lindin nga funksionimi i komuniteteve cianobakteriale, ku ngjyrat blu-jeshile fotosintetike dhe një sërë llojesh të tjera bakteresh, dekompozues dhe kimiosintetikë janë të kombinuara ngushtë në hapësirë. Kështu, çdo koloni përfaqëson një ekosistem të veçantë në të cilin proceset e sintezës dhe kalbjes së lëndës organike janë të lidhura. Stromatolitet moderne shfaqen vetëm në kushte jashtëzakonisht ekstreme - në ujëra të kripur ose të nxehtë, ku nuk ka jetë më të organizuar.


Kështu, mund të supozohet se tashmë në mes arkea jeta në Tokë u përfaqësua nga lloje të ndryshme prokariotësh, duke filluar të ndikojnë në të historia gjeologjike. Në një mjedis reduktues, oksigjeni i çliruar nga cianobakteret fillimisht u shpenzua në oksidimin e komponimeve të ndryshme dhe nuk u grumbullua në formë të lirë në atmosferë. Në të njëjtën kohë, amoniaku u oksidua në azot molekular, metan dhe monoksid karboni - në CO 2, squfur dhe sulfur hidrogjeni - në SO 2 dhe SO 3. Përbërja e atmosferës ndryshoi gradualisht.

Zhvillimi i jetës vazhdoi në sfondin e zhvillimit gjeologjik të planetit. Në Arkean, për shkak të motit kimik dhe fizik dhe erozionit të tokës, filloi formimi i shkëmbinjve të parë sedimentarë në oqean, u bë granitizimi i tyre dhe u formuan bërthamat e platformave të ardhshme kontinentale. Sipas disa supozimeve, në fillim të Proterozoikut ata formuan një kontinent të vetëm, të quajtur megagaea, dhe ishin të rrethuar nga një oqean i vetëm.

Aktiviteti tektonik i Tokës, siç tregon mosha e shkëmbinjve magmatikë, nuk është konstant në kohë. Periudhat e shkurtra të rritjes së aktivitetit alternojnë me periudha më të gjata pushimi. Një cikël i tillë zgjat deri në 150-500 milion vjet. Në historinë e planetit, gjeologët numërojnë 19 epoka tektoniko-magmatike, katër prej të cilave bien në Fanerozoik dhe 15 në Kriptozoik. Si rezultat, inhomogjeniteti i kores së tokës u rrit. Rritja e vullkanizmit, proceset e ndërtimit të maleve ose, anasjelltas, ulja e platformave ndryshuan zonat e ujërave të cekëta dhe kushtet për zhvillimin e jetës. Në Tokë, zonaliteti klimatik ose po dobësohej ose po intensifikohej. Gjurmët e akullnajave të lashta janë njohur që nga epoka arkeane.

Besohet se jeta e hershme fillimisht kishte një shpërndarje lokale dhe mund të ekzistonte vetëm në thellësi të cekëta në oqean, nga rreth 10 deri në 50 m. Shtresat e sipërme, deri në 10 m, u depërtuan nga rrezet shkatërruese ultravjollcë, dhe nën 50 m atje. nuk kishte dritë të mjaftueshme për fotosintezën. Kripërat e oqeanit të lashtë dalloheshin nga një përmbajtje e shtuar e magnezit në krahasim me kalciumin në përputhje me përbërjen e shkëmbinjve të kores primare të tokës. Në këtë drejtim, një nga shkëmbinjtë kryesorë sedimentarë të Arkeanit janë dolomitet që përmbajnë magnez. Nuk kishte reshje sulfate në oqean, pasi nuk kishte anione të oksiduara të squfurit. Në shkëmbinjtë e lashtë, ka shumë substanca të oksiduara lehtësisht, por jo plotësisht të oksiduara - grafit, lapis lazuli, pirit. Në Arkean, si rezultat i aktivitetit të baktereve anaerobe të hekurit, u formuan shtresa të konsiderueshme magnetiti dhe hematiti - xeherore që përmbajnë hekur hekuri të nënoksiduar. Në të njëjtën kohë, është vërtetuar se oksigjeni i pranishëm në këta shkëmbinj është me origjinë fotosintetike.

Shkalla në rritje graduale e aktivitetit fotosintetik të cianobaktereve çoi në shfaqjen dhe akumulimin e oksigjenit të lirë në mjedisi. Kalimi i një atmosfere reduktuese në një atmosferë oksiduese u përshkrua në fillim proterozoik, o siç dëshmohet nga ndryshimet në përbërjen kimike të shkëmbinjve të tokës.

Në historinë e oksigjenit atmosferik, disa nga vlerat e tij të pragut janë të rëndësishme. Në Tokë, i privuar nga fotosinteza, oksigjeni formohet në atmosferë për shkak të fotodissociimit të molekulave të ujit. Përmbajtja e tij, sipas llogaritjeve të G. Urey, nuk mund të kalojë 0.001 të modernes. (pika Yuri) dhe automatikisht qëndron në atë nivel. Me këtë përmbajtje oksigjeni, mund të ekzistojë vetëm jeta anaerobe. Shfaqja e oksigjenit molekular përmes fotosintezës ka bërë të mundur për qelizat e gjalla procesin e frymëmarrjes, që është një mënyrë shumë më efikase për çlirimin e energjisë sesa fermentimi anaerobik. Nga këto pozicione, vlera e përmbajtjes së oksigjenit prej 0.01 nga niveli aktual është e rëndësishme - e ashtuquajtura. Pika Pasteri. Ka një sërë mikroorganizmash që mund të kalojnë metabolizmin e tyre të energjisë nga frymëmarrja në fermentim dhe përsëri kur oksigjeni luhatet nën ose mbi pikën Pasteur. Në të njëjtën kohë, jeta ishte në gjendje të përhapej pothuajse në sipërfaqen e trupave ujorë, pasi rrezet ultravjollcë, për shkak të ekranit të dobët të ozonit, tani mund të depërtonin në thellësi jo më shumë se një metër.

Përmbajtja e pragut të tretë të O 2 (pika Berkner-Marshall) korrespondon me 10% të modernes. Ai përcakton formimin e tillë të ekranit të ozonit, në të cilin flukset e rrezeve të forta ultravjollcë të diellit nuk arrijnë më sipërfaqen e tokës dhe të mos ndërhyjnë në zhvillimin e jetës. Nga kërkime moderne, tranzicioni i pikës Pasteur mund të kishte ndodhur qysh 2.5 miliardë vjet më parë, dhe përmbajtja 10% e oksigjenit (pika Berkner-Marshall) ishte arritur tashmë në periudhën 1.8-2.0 miliardë vjet nga e tashmja.

Kështu, për më shumë se dy miliardë vjet, biosfera u formua ekskluzivisht nga aktiviteti i prokariotëve. Ata ndryshuan plotësisht situatën gjeokimike në Tokë: ata formuan një atmosferë oksigjeni, e pastruan atë nga gazet toksike vullkanike, lidhën dhe shndërruan një sasi të madhe CO 2 në shkëmbinj karbonat, ndryshuan përbërjen e kripës së oqeanit dhe formuan depozita të mëdha xeherore hekuri. fosforitet dhe minerale të tjera.

Formimi i një atmosfere oksiduese çoi në zhvillimin e shpejtë të jetës eukariote, energjia e së cilës bazohet në procesin e frymëmarrjes. Natyrisht, jeta eukariote është e lidhur ngushtë me mjedisin aerobik të përgatitur për të nga prokariotët. Organizmat e parë aerobikë mund të kishin lindur mjaft herët në përbërjen e komuniteteve cianobakteriale, të cilat, sipas paleontologëve, ishin një lloj "oazash oksigjeni" në një mjedis anaerobik.

Në përgjithësi, oksigjeni i çliruar nga organizmat e hershëm fotosintetik ishte toksik dhe vdekjeprurës për format e jetës anaerobe. Pas akumulimit të tij në ujë dhe atmosferë, bashkësitë prokariote anaerobe u shtynë në thellësi të dherave, në fund të trupave ujorë, d.m.th., në habitatet lokale me mungesë të O2.

Në gjysmën e dytë të Proterozoikut, grupe të ndryshme algash njëqelizore dhe protozoar u shfaqën në dete. Fitoplanktoni eukariotik rriti shkallën e fotosintezës. Nga ana tjetër, cianobakteret gjithashtu lanë depozita të mëdha të stromatoliteve në atë kohë, gjë që tregon aktivitetin e tyre të lartë fotosintetik. Në fund të Proterozoikut, aq shumë produkte biologjike u krijuan tashmë në dete, saqë depozitat e lashta të naftës dhe gazit u ngritën në bazë të tij.

Faza e fundit e Proterozoikut, që zgjat rreth 100 milionë vjet (shit), demonstron një shpërthim në shumëllojshmërinë e organizmave shumëqelizorë. Është e mundur që multicellulariteti u shfaq edhe më herët, pasi ende nuk ka qartësi në lidhje me një numër gjetjesh të diskutueshme paleontologjike, por vetëm në Vendian shfaqet një larmi e madhe e kafshëve ujore dhe bimëve të një organizimi mjaft të lartë. Lokalitete të mëdha të biotës Vendian janë gjetur në rajone të ndryshme të botës: Australi, Afrika e Jugut, Kanada, Siberi dhe në brigjet e Detit të Bardhë. Ndër kafshët mbizotëronin koelenteratet dhe krimbat, kishte forma që ngjanin me artropodët, por në përgjithësi, shumica e tyre dalloheshin për pamjen e tyre të veçantë dhe nuk u gjetën në shtresat e mëvonshme. Midis algave bentike, kishte shumë forma talus si shirita. Një tipar dallues i të gjithë biotës vendase është pa skelet. Kafshët tashmë arrinin përmasa të mëdha, disa deri në një metër, por kishin trupa xhelatinoz si pelte që linin gjurmë në toka të buta. Ruajtja e mirë dhe masive e gjurmëve tregon indirekt mungesën e mishngrënësve dhe grabitqarëve të mëdhenj në biocenozat Vendiane.

Lënda organike me origjinë biogjene bëhet një përbërës konstant dhe i detyrueshëm i shkëmbinjve sedimentarë nga gjysma e dytë e proterozoikut.

Një fazë e re në zhvillimin e botës organike është shfaqja masive e skeleteve të ndryshme të jashtme dhe të brendshme në organizmat shumëqelizorë. Që nga ajo kohë, ajo është datuar në Phanerozoic - "epoka e jetës së dukshme", pasi ruajtja e mbetjeve skeletore në shtresat e tokës na lejon të rindërtojmë më në detaje rrjedhën e evolucionit biologjik. AT fanerozoik ndikimi i organizmave të gjallë në gjeokiminë e oqeanit, atmosferës dhe shkëmbinjve sedimentarë po rritet ndjeshëm. Vetë mundësia e shfaqjes së skeleteve u përgatit nga zhvillimi i jetës. Për shkak të fotosintezës, Oqeani Botëror humbi CO 2 dhe u pasurua me O 2, i cili ndryshoi lëvizshmërinë e një numri jonesh. Në trupat e organizmave, përbërësit mineral filluan të depozitohen si bazë skeletore.

Duke nxjerrë një sërë substancash nga mjedisi ujor dhe duke i grumbulluar ato në trupin e tyre, organizmat nuk bëhen më indirekt, por krijues të drejtpërdrejtë të shumë shkëmbinjve sedimentarë, duke u varrosur në fund të rezervuarëve. Akumulimi i karbonateve është bërë kryesisht biogjenik dhe gëlqeror, pasi CaCO 3 përdoret më intensivisht për formimin e skeleteve sesa MgCO 3 . Aftësia për të nxjerrë kalcium nga uji është fituar nga shumë specie. Në fillim të fanerozoit, u ngritën gjithashtu depozita të mëdha fosforitesh, të krijuara nga fosilet me një skelet fosfati. Precipitimi kimik i SiO 2 gjithashtu bëhet biogjen.

Ekzistojnë tre epoka brenda Phanerozoic: Paleozoik ,mezozoik dhe Cenozoik , të cilat, nga ana tjetër, ndahen në periudha. Periudha e parë e Paleozoikut Kambrian - karakterizohet nga një shpërthim i tillë biodiversiteti se u quajt Revolucioni Kambrian. Shkëmbinjtë kambrianë janë të ngopur me organizma të shumtë. Gjatë kësaj periudhe, u ngritën pothuajse të gjitha llojet e kafshëve ekzistuese dhe një sërë të tjerash që nuk kanë mbijetuar deri në kohën tonë. U shfaqën arkeociate dhe sfungjerë, brakiopodë, trilobitët e famshëm, grupe të ndryshme molusqesh, barnakuj, ekinodermë dhe shumë të tjerë. Midis protozoarëve u ngritën radiolarët dhe foraminiferët. Bimët përfaqësohen nga një shumëllojshmëri algash. Roli i cianobaktereve është zvogëluar pasi stromatolitet janë bërë gjithnjë e më pak në numër.

gjatë Ordovician dhe Siluriane diversiteti i organizmave në oqean u rrit dhe funksionet e tyre gjeokimike u bënë gjithnjë e më të ndryshme. U shfaqën paraardhësit e vertebrorëve. Roli i formimit të shkëmbinjve u zhvendos nga stromatolitët në polipet e koraleve. Ngjarja kryesore e Paleozoikut ishte pushtimi i tokës nga bimët dhe kafshët.

Është e mundur që sipërfaqja e kontinenteve të jetë e banuar nga prokariote që në periudhën Prekambriane, duke pasur parasysh qëndrueshmërinë e disa formave. bakteret moderne ndaj rrezatimit të fortë. Sidoqoftë, format komplekse të jetës ishin në gjendje të zotëronin tokën vetëm me formimin e një ekrani të plotë të ozonit. Ky proces padyshim filloi në Silurian, por periudha kryesore e zhvillimit të tij ishte Devonian. Bimët e para tokësore - një grup i kombinuar psilofitesh - karakterizohen tashmë nga një sërë përshtatjesh primitive anatomike dhe morfologjike për jetesën në ajër: shfaqen elementë përcjellës, inde integrale, stomata, etj. Në veçori të tjera të strukturës së tyre, psilofitet janë ende shumë e ngjashme me algat. Bimësia tokësore evoluoi aq shpejt sa nga fundi i Devonit, pyjet e myshqeve, bishtave të kuajve dhe fiereve u ngritën në habitate të lagështa dhe të tejdukshme. Edhe më herët, myshqet u shfaqën në tokë. Kjo bimësi spore mund të ekzistojë vetëm në biotope të lagështa gjysmë të përmbytura dhe, duke u varrosur në kushte anaerobe, linte depozita të një lloji të ri fosilesh - qymyri bituminoz.

Në dete Devonian, së bashku me pa nofulla, forma të ndryshme të peshkut tashmë dominonin. Një nga grupet - ato me fije lobe, të cilat fituan një sërë përshtatjesh për të jetuar në rezervuarë të vegjël të mbushur me bimë që po vdisnin, lindën amfibët e parë primitivë. Artropodët e parë tokësorë janë njohur që nga Siluriani. Në Devonian, tashmë ekzistonin artropodët e vegjël të tokës, të cilët me sa duket konsumonin lëndë organike të kalbur. Megjithatë, procesi i shkatërrimit në tokë nuk ishte ende mjaft efektiv dhe cikli biologjik nuk ishte i mbyllur. Varrimi masiv i lëndës organike të bimëve dhe dalja e saj nga sistemi i ciklit biologjik çoi në një akumulim të përshpejtuar të O 2 në ajër. Përmbajtja e oksigjenit atmosferik në fillim të fanerozoikut ishte rreth një e treta e asaj moderne. Në Devonian, dhe veçanërisht në periudhën tjetër - karbon, arriti modernen dhe madje e kapërceu atë. Pyjet karbonifere janë kulmi i zhvillimit të vegjetacionit të spores. Ato përbëheshin nga myshqe të ngjashme me pemët - lepidodendronë dhe sigilaria, bisht gjigantë të kalit - kalamitë, fier të fuqishëm dhe të ndryshëm. Prodhimi i lartë i bimëve u stimulua edhe nga një përmbajtje mjaft e lartë e CO 2 në atmosferë, e cila ishte rreth 10 herë më e lartë se ajo aktuale. Qymyri i Karboniferit përmban një sasi të madhe karboni të hequr nga rezervat ajrore të CO 2 në atë periudhë.

Tashmë në Karbonifer, u ngritën bimë dhe kafshë që ishin në gjendje të pushtonin zonat e thata të tokës: gjimnospermat e para - kordaitët dhe zvarranikët e parë. Insektet e para fluturuese zotëruan mjedisin ajror. Peshqit kërcorë dhe kockorë, cefalopodët, koralet, ostrakodët dhe brakiopodët lulëzuan në dete. Fundi i Paleozoikut, periudha Permian, u karakterizua nga një ndryshim i mprehtë i kushteve klimatike. Vullkanizmi intensiv dhe proceset e ndërtimit të maleve (fundi i epokës tektonike Hercyniane) çuan në regresionin e detit dhe pozitën e lartë të kontinenteve: superkontinenti jugor gondwana dhe veri- Laurasia. Zonimi gjeografik është rritur ndjeshëm. Gjurmët e akullnajave të gjera janë gjetur në Gondwana. Në Laurasia, në zonën e klimës së thatë, ndodhin zona të mëdha të reshjeve të avullimit - gips, shkëmb dhe kripë kaliumi (depozita Solikamsk), anhidrite, dolomite. Në zonat tropikale, megjithatë, akumulimi i qymyrit vazhdon (Kuzbass, Pechora, Kinë). Bimësia e spores është në rënie të mprehtë. Masa e oksigjenit në atmosferë reduktohet në vlerat karakteristike të fillimit të Paleozoikut.

Në kufirin e epokave paleozoike dhe mezozoike, në fund perm dhe herët Triasik ndodhi, në sfondin e një ndryshimi në florë, një rinovim i thellë i faunës detare dhe tokësore. Gymnosperms mbizotërojnë në mesin e bimëve - cycads, xhinko dhe halore. Shumë grupe amfibësh dhe zvarranikësh të hershëm po zhduken dhe trilobitët po zhduken nga detet.

Në Mesozoik, filloi shpërbërja e Gondwana në kontinente të veçanta dhe divergjenca e tyre nga njëri-tjetri. mesozoik i mesëm (Yura) karakterizohet sërish nga zgjerimi i ujërave të cekëta, një klimë e ngrohtë dhe një dobësim i zonës gjeografike. Pyjet jurasike ishin shumë më të larmishme në përbërje sesa ato karbonifere, më pak lagështi-dashëse dhe u rritën jo vetëm në këneta dhe përgjatë skajeve të trupave ujorë, por edhe brenda kontinenteve. Përgjatë luginave dhe zonave të përmbytura, ata lanë edhe depozita qymyri. Ndër vertebrorët në tokë dominojnë zvarranikët, të cilët kanë zotëruar gjithashtu mjedisin ajror dhe në radhë të dytë ujor. Lindin grupe të ndryshme dinosaurësh, pterosaurët, ichthyosaurët dhe shumë forma të tjera.

Në Mesozoik, depozitimi i shkëmbinjve karbonat zvogëlohet ndjeshëm; një nga arsyet për këtë konsiderohet të jetë një rënie e mëtejshme e CO 2 në atmosferë dhe oqean për shkak të konsumit të fotosintezës. Vetë natyra e depozitave të karbonateve po ndryshon gjithashtu - ato përfaqësohen kryesisht nga shkumësa biogjene dhe merla me një përmbajtje të lartë kalciumi. Në fillim të Mesozoikut, lind një grup i ri i algave njëqelizore - diatome me predha silikoni, dhe për shkak të tyre, llum të hollë silikoni dhe shkëmbinj të rinj - diatomitet fillojnë të formohen. Trashësia e tyre arrin 1600 m në vende të Oqeanit Botëror me një shkallë akumulimi prej 7-30 cm në 1000 vjet. Intensiteti i fotosintezës dhe shkalla e varrimit të lëndës organike është shumë e lartë, konsumi i oksigjenit për oksidimin e shkëmbinjve në periudhën ndërtektonike është i parëndësishëm, prandaj, nga mesi i Mesozoikut, ka një rritje të mprehtë në masën e oksigjenit. në ajër, që e kalon atë modernen.

Zhvillimi i vegjetacionit çoi në shfaqjen e një grupi të ri progresiv - angiosperma. Ka ndodhur në kretake periudhë, në fund të së cilës ata, duke u përhapur me shpejtësi në të gjitha kontinentet, shtypën ndjeshëm florën e gjimnospermave. Paralelisht me bimët e lulëzuara, grupet e ndryshme të insekteve pjalmuese dhe konsumatorët e indeve të angiospermës po zhvillohen me shpejtësi. Bimët e lulëzuar karakterizohen nga rritja dhe zhvillimi i përshpejtuar, një shumëllojshmëri e përbërjeve të sintetizuara. Duke qenë të pavarura nga uji në proceset e plehërimit, ato megjithatë karakterizohen nga një konsum më i lartë i lagështisë për proceset e transpirimit dhe një përfshirje më intensive në ciklin e elementeve ushqyese të hirit dhe veçanërisht të azotit. Me ardhjen e vegjetacionit të angiospermës, cikli i ujit në planet u bë 80-90% i përcaktuar nga aktiviteti i tyre. Nën ndikimin e tyre filluan të formohen toka afër tokave moderne me zbërthim aerobik sipërfaqësor të mbetjeve bimore. Proceset e akumulimit të qymyrit janë ngadalësuar ndjeshëm.

Gjatë gjithë periudhës së Kretakut, dominuan zvarranikët, shumë prej të cilëve arritën përmasa gjigante. Kishte gjithashtu zogj me dhëmbë, u ngritën gjitarët placentë, duke e çuar origjinën e tyre tek paraardhësit primitivë të Triasit. Nga fundi i periudhës, zogjtë afër atyre modernë u përhapën. Peshqit kockor, amonitët dhe belemnitët, foraminiferët lulëzuan në dete.

Fundi i periudhës së Kretakut u karakterizua nga fillimi i një epoke të re tektonike dhe ftohja globale. Ndryshimi i florës çoi në ndryshimin e faunës, i cili u intensifikua si rezultat i ndikimit të proceseve globale tektonike dhe klimatike. Në kufirin e epokave mezozoike dhe kenozoike, ndodhi një nga zhdukjet më madhështore. Dinozaurët dhe shumica e zvarranikëve të tjerë u zhdukën nga faqja e Tokës. Amonitët dhe belemnitët, rudistët, një sërë organizmash njëqelizorë planktonikë dhe shumë grupe të tjera vdiqën në dete. Filloi rrezatimi intensiv adaptiv i grupeve më progresive të vertebrorëve - gjitarët dhe zogjtë. Insektet filluan të luanin një rol të rëndësishëm në ekosistemet tokësore.

Fillimi i epokës kenozoike u karakterizua nga një rritje e kushteve aerobike në biosferë, jo për shkak të rritjes së masës së oksigjenit, por për shkak të ndryshimeve në regjimet e tokës. Plotësia e cikleve biologjike është rritur. Pyjet e lagështa të Paleogjenit ende lanë akumulime të konsiderueshme të qymyrit të zi dhe kafe. Në të njëjtën kohë, lulëzimi i vegjetacionit aktiv të angiospermës uli përmbajtjen e CO2 në atmosferë në nivelin aktual, si rezultat i së cilës u ul edhe efikasiteti i përgjithshëm i fotosintezës. AT Neogjen aerobioza në rritje e tokës dhe trupave ujorë ndaloi formimin e qymyrit dhe naftës. Në epokën moderne, vetëm formimi i torfe ndodh në tokat kënetore.

Gjatë Cenozoic pati ndryshime të mprehta në klimë. Si rezultat i evolucionit të angiospermave gjatë periudhave të tharjes në mes të epokës, u ngritën formacionet e bimëve barishtore dhe lloje të reja peizazhesh - stepa të hapura dhe preri. Në fund, zonimi klimatik u intensifikua dhe epoka e akullit filloi me përhapjen e akullit në një pjesë të konsiderueshme të veriut dhe Hemisferat jugore. Vala e fundit e akullnajave u tërhoq vetëm rreth 12 mijë vjet më parë.


Zhvillimi i botës organike