สมมาตรทวิภาคี ความสมมาตร (ชีววิทยา) วิธีที่เป็นไปได้มากที่สุดในการกำเนิดของ bilateria

(สมมาตรทวิภาคี) - สมมาตร การสะท้อนของกระจกซึ่งวัตถุมีระนาบสมมาตรเดียว โดยที่ครึ่งหนึ่งของวัตถุนั้นมีความสมมาตรแบบกระจก ถ้าเราลดเส้นตั้งฉากจากจุด A ไปที่ระนาบสมมาตรแล้วต่อจากจุด O บนระนาบสมมาตรไปที่ความยาว AO มันจะตกลงไปที่จุด A 1 ซึ่งคล้ายกับจุด A ทุกอย่าง ไม่มีแกนสมมาตรสำหรับวัตถุสมมาตรทวิภาคี ในสัตว์ ความสมมาตรทวิภาคีแสดงออกในความคล้ายคลึงกันหรือเกือบสมบูรณ์ของซีกซ้ายและซีกขวาของร่างกาย ในกรณีนี้มีการเบี่ยงเบนแบบสุ่มจากสมมาตรเสมอ (ตัวอย่างเช่น ความแตกต่างของเส้น papillary การแตกแขนงของหลอดเลือด และตำแหน่งของโมลทางด้านขวาและมือซ้ายของบุคคล) มักมีความแตกต่างเล็กน้อยแต่สม่ำเสมอใน โครงสร้างภายนอก(ตัวอย่างเช่น กล้ามเนื้อมือขวาที่พัฒนามากขึ้นในคนที่ถนัดขวา) และความแตกต่างที่สำคัญระหว่างซีกขวาและซีกซ้ายของร่างกายในตำแหน่งของอวัยวะภายใน ตัวอย่างเช่น หัวใจของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมักจะวางแบบไม่สมมาตร โดยเลื่อนไปทางซ้าย

ในสัตว์การปรากฏตัวของสมมาตรทวิภาคีในวิวัฒนาการนั้นสัมพันธ์กับการคลานไปตามพื้นผิว (ตามก้นอ่างเก็บน้ำ) ซึ่งเกี่ยวข้องกับส่วนหลังและหน้าท้องรวมถึงซีกขวาและซีกซ้ายของร่างกาย โดยทั่วไปแล้ว ในบรรดาสัตว์ ความสมมาตรในระดับทวิภาคีจะเด่นชัดกว่าในรูปแบบเคลื่อนที่อย่างแข็งขันมากกว่าในรูปแบบนั่ง ความสมมาตรในระดับทวิภาคีเป็นลักษณะของสัตว์ที่มีการจัดระเบียบอย่างเพียงพอทั้งหมด ยกเว้นเอไคโนเดิร์ม ในอาณาจักรของสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ สมมาตรทวิภาคีเป็นลักษณะของรูปแบบจำนวนน้อยกว่า ในบรรดาผู้ประท้วง มันเป็นลักษณะของทูตสวรรค์ (เช่น Giardia) บางรูปแบบของทริปาโนโซม โบโดนอยด์ และเปลือกของฟอร์มินิเฟอร์หลายชนิด ในพืช สมมาตรทวิภาคีมักไม่ใช่สิ่งมีชีวิตทั้งหมด แต่เป็นส่วนต่างๆ ของมัน - ใบไม้หรือดอกไม้ ในทางพฤกษศาสตร์ ดอกไม้ที่มีสมมาตรทั้งสองข้างเรียกว่าไซโกมอร์ฟิก

ดูสิ่งนี้ด้วย

• ไบลาเทเรีย- กลุ่มของสัตว์หลายเซลล์

แหล่งที่มา

• สมมาตร (ในชีววิทยา) // สารานุกรมแห่งสหภาพโซเวียตผู้ยิ่งใหญ่: [ใน 30 เล่ม] / ch. เอ็ด A. M. Prokhorov. - แก้ไขครั้งที่ 3 - ม. : สารานุกรมโซเวียต, 1969-1978.
• Beklemishev V. N. ความรู้พื้นฐาน กายวิภาคเปรียบเทียบสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง ใน 2 ฉบับ เล่มที่ 1. พรหมลิขิต. ม., Nauka, 1964.

ผีเสื้อ

บทความทางชีววิทยานี้ยังเป็นโครง คุณสามารถช่วยโครงการได้โดยเพิ่มเข้าไป ถ้าเป็นไปได้ควรแทนที่บันทึกนี้ด้วยบันทึกที่แม่นยำกว่านี้

แสดงความคิดเห็นเกี่ยวกับบทความ "ทวิภาคีสมมาตร"

ข้อความที่ตัดตอนมาแสดงลักษณะสมมาตรทวิภาคี

ฉันจงใจทำให้เขาโกรธอย่างดีที่สุดเท่าที่จะทำได้พยายามทำให้เขาไม่สงบ แต่ในขณะเดียวกันฉันก็กลัวว่าเขาจะแสดงให้เราเห็นว่าเขาไม่เพียง แต่พูดได้ ... เมื่อมองไปที่สเตลล่าอย่างรวดเร็วฉันพยายามถ่ายทอดภาพให้เธอ รังสีสีเขียวที่ช่วยเราไว้เสมอ ("รังสีสีเขียว" นี้หมายถึงการไหลของพลังงานที่มีความเข้มข้นและหนาแน่นมากที่เล็ดลอดออกมาจากผลึกสีเขียวที่ "เพื่อนดวงดาว" ที่อยู่ห่างไกลของฉันเคยมอบให้ฉัน และพลังงานของพลังงานนั้นมีคุณภาพแตกต่างจาก "ทางโลก" ดังนั้นมันจึงทำงานล้มเหลวเกือบทุกครั้ง) แฟนพยักหน้าและ ผู้ชายที่น่ากลัวฉันไม่มีเวลารับรู้ความรู้สึกเราร่วมกันตีเขาที่หัวใจ ... ถ้ามันอยู่ที่นั่น ... สิ่งมีชีวิตนั้นหอน (ฉันรู้แล้วว่าไม่ใช่คน) และเริ่มบิดราวกับว่า "ฉีก" ออกจนรบกวนร่างกาย "โลก" ของคนอื่น ... เราตีอีกครั้ง ทันใดนั้นพวกเขาก็เห็นสองสิ่งที่แตกต่างกันซึ่งเกาะแน่นกระพริบด้วยสายฟ้าสีน้ำเงินกลิ้งอยู่บนพื้นราวกับพยายามจะเผากันและกัน ... หนึ่งในนั้นเป็นมนุษย์ที่สวยงามเหมือนกันและคนที่สอง ... เช่น ความสยดสยองเป็นไปไม่ได้ด้วยสมองปกติทั้งจินตนาการและจินตนาการ... บนพื้น การต่อสู้อย่างรุนแรงกับชายคนหนึ่ง มีบางสิ่งที่น่ากลัวและชั่วร้ายอย่างเหลือเชื่อกลิ้งไปมา คล้ายกับสัตว์ประหลาดสองหัว น้ำลายสีเขียวไหลและ "ยิ้ม" พร้อมแยกเขี้ยว เขี้ยวเหมือนมีด... ตัวสีเขียวที่มีเกล็ดงูของสิ่งมีชีวิตที่น่ากลัวนั้นมีความยืดหยุ่นอย่างน่าอัศจรรย์และเห็นได้ชัดว่าคน ๆ หนึ่งจะอยู่ได้ไม่นาน และถ้าเขาไม่ได้รับการช่วยเหลือ เพื่อนที่น่าสงสารคนนี้ก็จะไม่เหลืออะไรเลย อยู่ได้แม้ในโลกอันเลวร้ายใบนี้...
ฉันเห็นว่าสเตลล่าพยายามอย่างเต็มที่ที่จะตี แต่เธอกลัวที่จะทำร้ายคนที่เธอต้องการช่วยจริงๆ ทันใดนั้นมาเรียก็กระโดดออกมาจากที่ซ่อนของเธอและ ... อย่างใดก็จับสิ่งมีชีวิตที่น่ากลัวที่คอกระพริบเป็นครั้งที่สองด้วยคบเพลิงที่สว่างไสวและ ... หยุดอยู่ตลอดไป ... เราไม่มีด้วยซ้ำ เวลาที่จะกรีดร้องและยิ่งกว่านั้นเพื่อทำความเข้าใจบางสิ่งและหญิงสาวผู้กล้าหาญผู้เปราะบางก็ไม่ลังเลที่จะเสียสละตัวเองเพื่อคนอื่น คนดีฉันสามารถชนะเหลือที่จะมีชีวิตอยู่แทนเธอ ... หัวใจของฉันหยุดจากความเจ็บปวดอย่างแท้จริง สเตลล่าเริ่มสะอื้น... และบนพื้นถ้ำมีชายที่หล่อเหลาและมีอำนาจผิดปกตินอนอยู่ ตอนนี้เขาดูไม่แข็งแรงเลย ตรงกันข้าม เขาดูเหมือนกำลังจะตายและอ่อนแอมาก ... สัตว์ประหลาดหายไป และที่ทำให้เราประหลาดใจก็คือ ความดันถูกขจัดออกไปทันที ซึ่งเมื่อไม่กี่นาทีก่อนขู่ว่าจะบดขยี้สมองของเราจนหมดสิ้น

นักสัตววิทยาส่วนใหญ่เชื่อว่าสิ่งมีชีวิตที่มีสมมาตรทั้งสองข้างนั้นสืบเชื้อสายมาจากเรเดียตา ความจริงก็คือช่วงแรกของการพัฒนาของสิ่งมีชีวิตที่สมมาตรแบบทวิภาคี (ระยะของความแตกแยก บลาสทูลา และแกสทรูลา) มักจะขึ้นอยู่กับความสมมาตรในแนวรัศมี และสมมาตรทวิภาคีจะเกิดขึ้นในภายหลังในการพัฒนาเท่านั้น นอกจากนี้ สัตว์ที่มีสมมาตรแบบรัศมีนั้นง่ายกว่าสัตว์ที่มีสมมาตรแบบทวิภาคี: ctenophores และ cnidarians ไม่มีระบบลำไส้ ระบบไหลเวียนโลหิต และระบบขับถ่าย

เป็นเวลานานแล้วที่สมมติฐานทั้งหมดเกี่ยวกับที่มาของสัตว์สมมาตรทวิภาคีนั้นมีพื้นฐานมาจากข้อมูลทางกายวิภาคศาสตร์เปรียบเทียบและคัพภวิทยาเท่านั้น วิธีการของสามขนาน (การผสมผสานระหว่างกายวิภาคศาสตร์เปรียบเทียบ คัพภวิทยา และบรรพชีวินวิทยา) ที่ Haeckel แนะนำอาจนำไปใช้ได้หลังจากการค้นพบสัตว์ใน Vendian ในเวลานี้ (ระหว่าง 620 ถึง 545 ล้านปีก่อน) การก่อตัวของ Bilateria เกิดขึ้น ในบรรดาสัตว์ในตระกูล Vendian รูปแบบสมมาตรแบบเรเดียนจะมีอิทธิพลเหนือรูปแบบสมมาตรแบบทวิภาคี และในบรรดาสัตว์ประเภทหลังนี้ มีหลายรูปแบบที่สามารถพิจารณาได้ว่าเป็นรูปแบบเปลี่ยนผ่านระหว่าง Radiata และ Bilateria ทฤษฎีกำเนิดของสัตว์สมมาตรทวิภาคีสามารถแบ่งออกเป็นกลุ่มใหญ่ ๆ หลายกลุ่ม: กายวิภาคเปรียบเทียบ, เอ็มบริโอวิทยา, บรรพชีวินวิทยา

กายวิภาคเปรียบเทียบตลอดระยะเวลากว่าสองศตวรรษ Sran ได้พัฒนาแนวคิดทางเลือกมากมาย ซึ่งอิงจากการวิเคราะห์เปรียบเทียบโดยละเอียดเกี่ยวกับโครงสร้างของกลุ่ม b / n ต่างๆ 1. สมมติฐานพลานูลอยด์-เทอร์เบลาร์ ผู้สนับสนุนสมมติฐานเหล่านี้ (Graf, Beklemishev, Ivanov) สันนิษฐานว่าบรรพบุรุษของ bilateria เป็นสิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะคล้าย parenchymuls หรือ planulas สิ่งมีชีวิตดังกล่าวว่ายในคอลัมน์น้ำด้วยความช่วยเหลือของ cilia ก่อนจากนั้นก็จมลงสู่ก้นบึ้ง วิถีชีวิตสัตว์หน้าดินที่ใช้งานมีส่วนทำให้เกิดความสมมาตรทวิภาคี Bilateria หลักเป็นอย่างมาก สิ่งมีชีวิตที่เรียบง่าย: พวกเขาไม่มีลำไส้และ coelom ในบรรดาสิ่งมีชีวิตในปัจจุบันเหล่านี้คือหนอนปรับเลนส์ (อย่างแม่นยำยิ่งขึ้นคือ Acoela turbellaria ที่ไม่มีลำไส้) ซึ่งเป็นต้นกำเนิดของ bilateria กลุ่มอื่น ๆ 2. สมมติฐานทางโบราณคดี ผู้สนับสนุน - Masterman, Remane, Ultrich - สันนิษฐานว่าบรรพบุรุษของ Bilateria เป็นโพรงในลำไส้สี่ลำซึ่งเป็นโพรงในกระเพาะอาหารซึ่งแบ่งออกเป็น 4 ห้องด้วยพาร์ติชัน ติ่งดังกล่าวเริ่มคลานไปที่ปากซึ่งหันไปทางช่องท้อง ในระหว่างการเปลี่ยนแปลง ทั้งหมดถูกแบ่งย่อยออกเป็นสามส่วน: ส่วนก่อนช่องปาก ส่วนรอบนอก และลำตัว ในบรรดาสิ่งมีชีวิตสมัยใหม่ สิ่งที่ใกล้เคียงที่สุดคือสิ่งมีชีวิตที่มี coelomic ที่ไม่ได้แบ่งส่วน (sipunculids, brachiopods, phoronids, hemichordates) ตามที่ผู้สนับสนุนสมมติฐานนี้ Bilateria ที่ไม่ใช่ coelomic สูญเสียทั้งหมดและบางส่วน (พยาธิตัวแบน) ยังทะลุลำไส้ 3. สมมติฐาน Metameric ผู้สนับสนุน - Beneden, Snodgrass, เพาะพันธุ์ Bilateria จากปะการังหลายลำแสง การจัดเรียงแบบวงกลมของห้องของโพรงในลำไส้ในรูปแบบสมมาตรแบบรัศมีกลายเป็น metamerism ของ Bilateria หลักและหนวดที่จัดเรียงเป็นวงกลมกลายเป็นส่วนต่อท้าย metameric ด้านข้าง - parapodia หรือแขนขา คัพภ. Bilateria มีความแตกแยกสองประเภท: เกลียว (annelids, molluscs) และรัศมี (Lophophorata และ Deuterostomia) ตำแหน่งของเซลล์ในไข่บดในการบดทั้งสองแบบขึ้นอยู่กับความสมมาตรแบบ 4 ลำแสง การจัดเรียงตัวของเซลล์นี้ทำให้เกิดการก่อตัวของบลาสทูลาที่สมมาตรแบบรัศมี ซึ่งเป็นระยะตัวอ่อนระยะแรกของ Bilateria ดึกดำบรรพ์ การก่อตัวของสมมาตรทวิภาคีเริ่มต้นใน Bilateria ดั้งเดิมหลังจากระยะแกสทรูล่าเท่านั้น สิ่งนี้เกิดขึ้นจากการเจริญเติบโตของส่วนใดส่วนหนึ่งของ gastrula ซึ่งจะกลายเป็นด้านหลังของตัวอ่อน เป็นผลให้มันเปลี่ยนไป การจัดการร่วมกันอวัยวะในช่องท้องและบลาสโตพอร์ อวัยวะภายในช่องท้องเคลื่อนที่ไปข้างหน้า และด้านบลาสโตพออรัลกลายเป็นช่องท้อง (นี่เป็นเรื่องปกติสำหรับ Bilateria ส่วนใหญ่ ยกเว้นคอร์ด ซึ่งด้านบลาสโตพอัลกลายเป็นด้านหลัง เนื่องจากคอร์ดเป็น Bilateria กลับด้าน) ดังนั้น ข้อมูลของเอ็มบริโอวิทยาแบบคลาสสิกบ่งชี้ว่าหน้าท้องของสัตว์ที่มีสมมาตรทวิภาคีเป็นผลพลอยได้จากด้านบลาสโตพอราล กล่าวอีกนัยหนึ่ง Bilateria คลานอยู่บนบลาสโตพอร์ที่ยาวขึ้น ในขณะที่ปากและทวารหนักเป็นอนุพันธ์ของขอบด้านหน้าและด้านหลังของบลาสโตพอร์ บรรพชีวินวิทยา.การจัดองค์กรของ Vendian Bilateria บางแห่งมีลักษณะของรูปแบบการเปลี่ยนผ่านจากสมมาตรแบบรัศมีเป็นสมมาตรแบบทวิภาคี ดังนั้น Dickinsonia รุ่นเยาว์จึงมีสมมาตรในแนวรัศมี: ส่วนของพวกมันถูกจัดเรียงตามแนวรัศมีรอบแกนที่ตั้งฉากกับระนาบของร่างกาย ใน Dickinsonia ที่โตเต็มวัย กลุ่มจะถูกจัดเรียงต่อกัน ในหลายกรณี เห็นได้ชัดว่า metameric outgrowths ของลำไส้ไม่ได้ถูกแยกออกจากส่วนมัธยฐาน เนื่องจากไม่พบปากและทวารหนักที่ชัดเจนใน Vendian bilaterians จึงเป็นไปได้ที่ลำไส้จะสื่อสารกับสิ่งแวดล้อมด้วยปากยาวในหลายรูปแบบ สามารถสันนิษฐานได้ว่า Vendian Bilateria ยังคงมี coelenterates แม้ว่าพวกเขาจะมีความสมมาตรในระดับทวิภาคีซึ่งก่อตัวขึ้นภายใต้อิทธิพลของวิถีชีวิตแบบเคลื่อนที่ที่ด้านล่าง ต้นกำเนิดที่เป็นไปได้มากที่สุดไบลาเทเรีย.การผสมผสานแนวทางของกายวิภาคศาสตร์เปรียบเทียบแบบคลาสสิก เอ็มบริโอวิทยา และบรรพชีวินวิทยา ทำให้สามารถนำเสนอที่มาของ Bilateria ได้ดังนี้ ในยุค Vendian มีสัตว์ประจำถิ่นจำนวนมากที่มี coelenterates สมมาตรแบบเรดิอเรต ซึ่งบางชนิดเปลี่ยนมาเป็นการคลานไปตามพื้นผิวด้านปาก ธรรมชาติของการเคลื่อนไหวนี้กำหนดการก่อตัวของสมมาตรทวิภาคีในสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ Vendian Bilateria เป็นไปได้มากว่ายังไม่ใช่สัตว์สามชั้น แต่ยังคงไว้ซึ่งการจัดระเบียบของ coelenterates ที่สมมาตรแบบทวิภาคี ซึ่งหมายความว่าโพรงในลำไส้ของพวกมันสามารถเชื่อมต่อกับสภาพแวดล้อมภายนอกได้ด้วยปากที่มีลักษณะคล้ายร่องยาวที่ยื่นออกไปทางหน้าท้อง coelenterates ที่สมมาตรทวิภาคีดังกล่าวกลายเป็นบรรพบุรุษของสัตว์สามชั้นฟาเนโรโซอิก ในเวลาเดียวกัน บลาสโตพอร์ที่มีลักษณะคล้ายรอยกรีดจะปิดตรงกลาง และช่องในกระเพาะอาหารแยกออกจากลำไส้เล็กส่วนกลาง

ความไม่สมมาตร- (กรีก α- - "ไม่มี" และ "สมมาตร") - ขาดความสมมาตร บางครั้งคำนี้ใช้เพื่ออธิบายสิ่งมีชีวิตที่ขาดความสมมาตรตั้งแต่แรก ซึ่งตรงข้ามกับ ความไม่สมดุล- การสูญเสียความสมมาตรรองหรือองค์ประกอบแต่ละส่วน

แนวคิดเรื่องความสมมาตรและความไม่สมมาตรเป็นทางเลือก ยิ่งสิ่งมีชีวิตมีความสมมาตรมากเท่าใด ก็จะยิ่งมีความไม่สมมาตรน้อยลงเท่านั้น และในทางกลับกัน โครงสร้างของร่างกายหลายๆ สิ่งมีชีวิตหลายเซลล์สะท้อนความสมมาตรบางรูปแบบ รัศมีหรือ ทวิภาคี. สิ่งมีชีวิตจำนวนน้อยไม่สมมาตรอย่างสมบูรณ์ ในกรณีนี้ เราควรแยกความแตกต่างระหว่างความแปรปรวนของรูปร่าง (เช่น ในอะมีบา) และการขาดความสมมาตร ในธรรมชาติและโดยเฉพาะอย่างยิ่งในธรรมชาติของสิ่งมีชีวิต ความสมมาตรนั้นไม่สัมบูรณ์และมักประกอบด้วยความไม่สมดุลในระดับหนึ่งเสมอ ตัวอย่างเช่น ใบพืชที่สมมาตรจะไม่ตรงกันเมื่อพับครึ่ง

องค์ประกอบของความสมมาตร

ในบรรดาองค์ประกอบของความสมมาตร มีดังต่อไปนี้:

• ระนาบสมมาตร - ระนาบที่แบ่งวัตถุออกเป็นสองส่วนเท่า ๆ กัน (สมมาตรกระจก)
• แกนสมมาตร - เส้นตรงเมื่อหมุนไปรอบ ๆ ในบางมุมที่น้อยกว่า 360 o วัตถุนั้นจะเกิดขึ้นพร้อมกับตัวมันเอง
• ศูนย์กลางของสมมาตร - จุดแบ่งครึ่งเส้นตรงทั้งหมดที่เชื่อมต่อจุดที่คล้ายกันของวัตถุ

โดยปกติแล้ว แกนสมมาตรจะผ่านจุดศูนย์กลางของสมมาตร และระนาบของสมมาตรจะผ่านแกนสมมาตร อย่างไรก็ตาม มีร่างกายและรูปร่างที่เมื่อมีจุดศูนย์กลางของสมมาตร จะไม่มีแกนหรือระนาบสมมาตร และเมื่อมีแกนสมมาตร ก็ไม่มีระนาบสมมาตร (ดูด้านล่าง)

นอกเหนือจากองค์ประกอบสมมาตรทางเรขาคณิตเหล่านี้แล้วองค์ประกอบทางชีววิทยายังมีความโดดเด่น:

ประเภทสมมาตร

วัตถุชีวภาพมีสมมาตรประเภทต่อไปนี้:

• สมมาตรทรงกลม - สมมาตรที่เกี่ยวกับการหมุนเข้า พื้นที่สามมิติสู่มุมสุ่ม
• สมมาตรตามแนวแกน (สมมาตรแนวรัศมี, สมมาตรการหมุนของลำดับไม่ จำกัด ) - สมมาตรที่เกี่ยวกับการหมุนผ่านมุมโดยพลการรอบแกน
  • สมมาตรการหมุนของลำดับที่ n - สมมาตรที่เกี่ยวกับการหมุนผ่านมุม 360 ° / n รอบแกนใดๆ
• สมมาตรทวิภาคี (ทวิภาคี) - สมมาตรเทียบกับระนาบสมมาตร (สมมาตรสะท้อนกระจก)
• สมมาตรการแปล - สมมาตรที่เกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงของพื้นที่ในทิศทางใด ๆ ในระยะทางหนึ่ง (กรณีพิเศษในสัตว์คือ metamerism (ชีววิทยา))
• ความไม่สมดุลของสามแกน - การขาดความสมมาตรตามแกนเชิงพื้นที่ทั้งสาม

การจำแนกประเภทความสมมาตรของพืชดอก

ดอกไม้พืชชนิดสมมาตร

ประเภทสมมาตร	ระนาบสมมาตร	คำพ้องความหมาย	ตัวอย่าง
ความไม่สมดุลแบบโบราณหรือ haplomorphy	เลขที่	แอกติโนมอร์ฟี เรเดียล ปกติ	แมกโนเลีย (แมกโนเลียเซีย), นางไม้ (Nymphaceae)
Actinomorphy หรือสมมาตรในแนวรัศมี	มักจะมากกว่าสอง (หลายสมมาตร)	ปกติ, pleomorphy, stereomorphy, multisymmetry	Primula (Primulaceae), Narcissus (Amaryllidaceae), Pyrola (Ericaceae)
ความไม่สมดุล	สอง (ไม่สมมาตร)	สมมาตรทวิภาคี	ไดเซนทรา (Fumariaceae)
ไซโกมอร์ฟี	หนึ่ง (โมโนสมมาตร)	ทวิภาคี, ผิดปกติ, ไซโกมอร์ฟีอยู่ตรงกลาง
ไซโกมอร์ฟีอยู่ตรงกลางหรือสมมาตรทวิภาคี			ซัลเวีย (Lamiaceae), กล้วยไม้ (Orchidaceae), Scrophularia (Scrophulariaceae)
ไซโกมอร์ฟีตามขวาง (บน-ล่าง)			Fumaria และ Corydalis (Fumariaceae)
ไซโกมอร์ฟีในแนวทแยง		บังคับ zygomorphy	Aesculus (Hippocastanaceae) พบใน Malpighiaceae, Sapindaceae
ได้รับความไม่สมดุล	เลขที่	ไม่สม่ำเสมอ ไม่สมมาตร
ความไม่สมมาตรใหม่		ไม่สม่ำเสมอ ไม่สมมาตร	Centranthus (Valerianaceae) พบใน Cannaceae, Fabaceae, Marantaceae, Zingiberaceae
สัณฐาน โมโนอีแนนทิโอมอร์ฟี ได-เอแนนทิโอมอร์ฟี		Enantiostyly ด้านข้างไม่เท่ากัน	Cassia (Caeasalpinaceae), Cyanella (Tecophilaeceae), Monochoria (Pontederiaceae), Solanum (Solanaceae), Barberetta และ Wachendorffia (Haemodoraceae)

สมมาตรทรงกลม

สมมาตรแบบเรเดียล

สมมาตรทวิภาคี

วิวัฒนาการของสมมาตร

สัญญาณของความสมมาตรถูกกำหนดโดยสภาพแวดล้อมภายนอก ช่องนิเวศวิทยา isotropic ที่สมบูรณ์สอดคล้องกับระดับสูงสุดของความสมมาตรของสิ่งมีชีวิต สิ่งมีชีวิตชนิดแรกบนโลก เซลล์เดียวที่ลอยอยู่ในน้ำ อาจมีความสมมาตรมากที่สุด - เป็นทรงกลม พวกมันปรากฏขึ้นเมื่อประมาณ 3.5 พันล้านปีก่อน

วิวัฒนาการของสมมาตรในสัตว์และผู้ประท้วง

ความไม่สมมาตรในสัตว์ตามแกน "ขึ้น-ลง" เกิดขึ้นภายใต้การกระทำของสนาม แรงโน้มถ่วง. สิ่งนี้นำไปสู่การปรากฏตัวของช่องท้อง (ด้านล่าง) และด้านหลัง (ด้านบน) ในสัตว์เคลื่อนที่ส่วนใหญ่ (ทั้งที่มีสมมาตรแบบรัศมีและทวิภาคี) สัตว์นั่งที่สมมาตรแบบรัศมีบางชนิดไม่มีส่วนหลังและส่วนท้อง โดยปกติแล้ว ขั้วออรัลจะตรงกับส่วนล่างของลำตัว ในขณะที่ขั้วออรัล (ช่องปาก) จะตรงกับส่วนบน

ความไม่สมมาตรตามแนวแกนหน้าและหลังเกิดขึ้นเมื่อมีปฏิสัมพันธ์กับ เชิงพื้นที่ฟิลด์เมื่อจำเป็นต้องมีการเคลื่อนไหวอย่างรวดเร็ว (เพื่อหลบหนีจากผู้ล่าเพื่อไล่ตามเหยื่อ) เป็นผลให้ตัวรับหลักและสมองอยู่ด้านหน้าของร่างกาย

สัตว์หลายเซลล์ที่สมมาตรแบบทวิภาคีได้ครอบงำในช่วง 600-535 Ma ล่าสุด ในที่สุดพวกมันก็มีอำนาจเหนือสัตว์ต่างๆ ในโลกหลังจาก "การระเบิดแคมเบรียน" ก่อนหน้านี้ในหมู่ตัวแทนของสัตว์ใน Vendian รูปแบบสมมาตรแบบรัศมีและสัตว์แปลก ๆ ที่มี "ความสมมาตรของการสะท้อนแบบเลื่อน" เช่น charnia

ในบรรดาสัตว์สมัยใหม่ มีเพียงฟองน้ำและ ctenophores เท่านั้นที่ดูเหมือนจะมีสมมาตรในแนวรัศมีเป็นหลัก แม้ว่า cnidarians จะเป็นสัตว์ที่มีสมมาตรแบบรัศมี แต่ความสมมาตรในติ่งปะการังมักจะเป็นแบบทวิภาคี ตามข้อมูลโมเลกุลสมัยใหม่ ความสมมาตรใน cnidarians อาจเป็นระดับทวิภาคีในขั้นต้น และสมมาตรแบบรัศมีในเมดูโซซัวเป็นเรื่องรอง

V. N. Beklemishev ในงานคลาสสิกของเขาได้ให้การวิเคราะห์โดยละเอียดเกี่ยวกับองค์ประกอบสมมาตรและการจำแนกประเภทของผู้ประท้วงโดยละเอียด ในบรรดารูปแบบร่างกายที่มีลักษณะเฉพาะของสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ เขาแยกแยะสิ่งต่อไปนี้:

• anaxon - ตัวอย่างเช่นในอะมีบา (ความไม่สมมาตรสมบูรณ์);
• ทรงกลม (สมมาตรทรงกลมมีจุดศูนย์กลางของความสมมาตรซึ่งมีแกนสมมาตรจำนวนไม่ จำกัด ของคำสั่งขนาดใหญ่ที่ไม่มีที่สิ้นสุดตัดกัน) - ตัวอย่างเช่นในสปอร์หรือซีสต์จำนวนมาก
• รูปหลายเหลี่ยมไม่ จำกัด (มีจุดศูนย์กลางของความสมมาตรและจำนวนแกนและระนาบที่ จำกัด แต่ไม่ จำกัด ) - ดอกทานตะวันจำนวนมาก
• รูปหลายเหลี่ยมที่ถูกต้อง (จำนวนแกนสมมาตรที่กำหนดอย่างเคร่งครัดของคำสั่งที่แน่นอน) - radiolarians จำนวนมาก
• stauraxon (monaxon) homopolar (มีแกนสมมาตรหนึ่งแกนที่มีเสาเท่ากันนั่นคือระนาบสมมาตรตัดกันตรงกลางซึ่งมีแกนสมมาตรเพิ่มเติมอย่างน้อยสองแกน) - radiolarians บางคน;
• monaxon heteropolar (มีแกนสมมาตรหนึ่งแกนที่มีสองขั้วไม่เท่ากัน, ศูนย์กลางของสมมาตรหายไป) - radiolarians จำนวนมากและ

© Malakhov V.V.

รูปลักษณ์ใหม่ของต้นกำเนิดของ bilateria

วี. วี. มาลาคอฟ

วลาดิมีร์ วาซิลิเยวิช มาลาคอฟสมาชิกที่เกี่ยวข้อง RAS หัวหน้า คาเฟ่ สัตววิทยาของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังของ Moscow State University ตั้งชื่อตาม M.V. Lomonosov

ความลึกลับประการหนึ่งของการพัฒนาสิ่งมีชีวิตบนโลกคือ "การระเบิดของแคมเบรียน" ดังนั้นนักบรรพชีวินวิทยาจึงเรียกลักษณะที่ปรากฏเกือบพร้อมกันเมื่อประมาณ 500 ล้านปีก่อนของอาณาจักรสัตว์เกือบทุกชนิด เป็นที่น่าแปลกใจว่าในบรรดาซากดึกดำบรรพ์ของ Cambrian มีสิ่งมีชีวิตที่จัดระเบียบอย่างซับซ้อนมากมาย - สัตว์ขาปล้อง, หอย, brachiopods, echinoderms และแม้แต่คอร์ด พวกมันทั้งหมดอยู่ในสัตว์สมมาตรทวิภาคีหรือ bilateria ( ไบลาเทเรีย) ซึ่งครอบครองอาณาจักรสัตว์ทั่วทั้งฟาเนโรโซอิก ตั้งแต่ยุคแคมเบรียนจนถึงปัจจุบัน อย่างไรก็ตาม นักชีววิทยาเชื่อว่าสัตว์ที่มีสมมาตรทวิภาคีทั้งหมดสืบเชื้อสายมาจาก coelenterates ซึ่งเป็นสิ่งมีชีวิตที่มีสมมาตรในแนวรัศมี ( เรดิเอต้า). สัตว์ในปัจจุบัน ได้แก่ ปะการัง แมงกะพรุน และไฮดราที่รู้จักกันดี

Coelenterates เมื่อเทียบกับ bilateria แท้จริงแล้วนั้นง่ายกว่ามาก พวกมันไม่มีลำไส้ทะลุ (มีปาก แต่ไม่มีทวารหนัก) ไม่มีระบบไหลเวียนโลหิตและระบบขับถ่าย พวกมันไม่มีโพรงที่สองในร่างกาย นอกจากนี้ ในระยะแรกของการกำเนิดเอ็มบริโอ (การบดขยี้ บลาสตูลา และแกสทรูลา) บิลาเทเรียบางชนิดปฏิบัติตามสมมาตรในแนวรัศมี และสมมาตรทวิภาคีจะปรากฏในระยะต่อมาเท่านั้น ตามกฎหมายที่เรียกว่า biogenetic ซึ่งค้นพบโดย E. Haeckel และ F. Müller การพัฒนาของตัวอ่อนใน แบบสั้นทำซ้ำเส้นทางวิวัฒนาการ (สายวิวัฒนาการ) ของการกำเนิดของสิ่งมีชีวิต ดังนั้น ในวิวัฒนาการของอาณาจักรสัตว์ สมมาตรแนวรัศมีจึงนำหน้าสมมาตรทวิภาคี

Haeckel เข้าสู่ประวัติศาสตร์ของชีววิทยาไม่เพียง แต่ในฐานะผู้เขียนกฎหมายชีวภาพเท่านั้น แต่ยังเป็นผู้ก่อตั้งกลุ่มวิวัฒนาการสามกลุ่มที่มีชื่อเสียงอีกด้วย Haeckel เป็นคนแรกที่เสนอให้ใช้สามแนวทางพร้อมกันเพื่อแก้ปัญหาการกำเนิดของสัตว์และพืชบางกลุ่ม: กายวิภาคเปรียบเทียบ คัพภวิทยา และบรรพชีวินวิทยา อย่างไรก็ตาม ในปัญหาของการกำเนิดของสัตว์ที่มีสมมาตรทวิภาคีนั้น วิธีการของ Haeckel's triad ไม่สามารถนำมาใช้ได้อย่างเต็มที่เพราะไม่พบซากสัตว์ในยุค Precambrian เป็นเวลานาน

สถานการณ์เปลี่ยนไปในช่วงครึ่งหลังของศตวรรษที่ 20 เมื่อนักบรรพชีวินวิทยาชาวรัสเซียค้นพบสัตว์ที่ร่ำรวยที่สุดของ Vendian ซึ่งเป็นช่วงสุดท้ายของยุค Proterozoic ก่อนยุค Cambrian และกินเวลานานประมาณหนึ่งร้อยล้านปี [ , ] รอยประทับของสิ่งมีชีวิต Vendian ต่างๆ ถูกพบบนชายฝั่งทะเลสีขาว เช่นเดียวกับในภูมิภาคอื่นๆ ของโลก (ในออสเตรเลีย แคนาดา ไซบีเรียตะวันออก ฯลฯ) ในสัตว์ใน Vendian มีสัตว์สมมาตรแนวรัศมีมากกว่าสัตว์สมมาตรทวิภาคี และในหมู่พวกมันมีรูปแบบการเปลี่ยนผ่านมากมาย เห็นได้ชัดว่าการก่อตัวของ bilaterians เกิดขึ้นเมื่อประมาณ 620 ถึง 535 ล้านปีก่อน

ในช่วงทศวรรษสุดท้ายของศตวรรษที่ผ่านมา การออกดอกอย่างรวดเร็วของวิวัฒนาการ อณูชีววิทยา. และตอนนี้เพื่อกำหนดความสัมพันธ์ของสิ่งมีชีวิตและสร้างเส้นทางวิวัฒนาการของพวกมันใหม่ พวกเขาเริ่มเปรียบเทียบลำดับนิวคลีโอไทด์ในแต่ละส่วนของจีโนมหรือแม้แต่จีโนมทั้งหมด มีบทบาทพิเศษในการศึกษาความสัมพันธ์สายวิวัฒนาการของสัตว์หลายเซลล์โดยการศึกษายีนที่ควบคุมกระบวนการพัฒนาของตัวอ่อน นั่นเป็นเหตุผลว่าทำไมในยุคของเราจึงถูกต้องกว่าที่จะไม่พูดถึงกลุ่มสามกลุ่มวิวัฒนาการ แต่เกี่ยวกับกลุ่ม tetrad เช่น ผสมผสานระหว่างกายวิภาคศาสตร์เปรียบเทียบ คัพภวิทยา บรรพชีวินวิทยา และอณูชีววิทยา ศาสตร์เหล่านี้แต่ละอย่างแยกกันและรวมกันให้อะไรในการแก้ปัญหาที่มาของ bilateria?

กายวิภาคเปรียบเทียบ

ในช่วง 150 ปีที่ผ่านมา ผู้เชี่ยวชาญด้านกายวิภาคศาสตร์เปรียบเทียบได้พัฒนาสมมติฐานหลายโหลเกี่ยวกับที่มาของสัตว์ที่มีสมมาตรทั้งสองข้าง สมมติฐานทั้งหมดนี้สามารถแบ่งออกเป็นสามกลุ่ม: พลานูลอยด์-เทอร์เบลลาร์, อาร์ค-โคอีโลเมต และเมตาเมอริก

แบบแผนสะท้อนมุมมองที่แตกต่างกันของนักกายวิภาคศาสตร์เปรียบเทียบเกี่ยวกับที่มาของสัตว์ที่สมมาตรทั้งสองข้าง ตามที่ผู้สนับสนุนสมมติฐานพลานูลอยด์-เทอร์เบลลาร์ ( ขึ้น) บรรพบุรุษของ bilateria เป็นสิ่งมีชีวิตที่คล้ายกับตัวอ่อนของสัตว์ในลำไส้สมัยใหม่ (พลานูลา) ตามเวอร์ชันหนึ่ง (แถวบนสุด) ด้านหน้าท้องของ bilateria หลักนั้นถูกสร้างขึ้นจากส่วนด้านข้างของบรรพบุรุษพลานูลอยด์ตามอีกอันหนึ่งจากพื้นผิวในช่องปาก

ตามสมมติฐานทางโบราณคดี ( ที่ส่วนลึกสุด), bilateria เกิดจากติ่งปะการังสี่รังสี, โพรงในลำไส้ซึ่งแบ่งออกเป็นสี่ห้อง, และ metameric ( ด้านล่างทั้งหมด) - จากปะการังหลายลำแสง (ดูจากด้านบนและด้านข้างรวมถึงจากด้านข้างของพื้นผิวในช่องปาก)

ตามสมมติฐานของพลานูลอยด์-เทอร์เบลลาร์ สัตว์ที่มีสมมาตรทั้งสองข้างหรืออย่างน้อยบางตัวสืบเชื้อสายมาจากสิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะคล้ายกับตัวอ่อนของพลานูลา coelenterates สมัยใหม่ ในตอนท้ายของรูปแบบบรรพบุรุษดังกล่าวมีปากและในทางกลับกัน (อวัยวะภายใน) มีการสะสมของเซลล์รับความรู้สึกปรับเลนส์ ในตอนแรก สิ่งมีชีวิตพลานูลอยด์ว่ายอยู่ในน้ำ จากนั้นจมลงสู่ก้นทะเลและคลานไปตามพื้นผิว ซึ่งมีส่วนทำให้เกิดความสมมาตรระดับทวิภาคี ตามผู้สนับสนุนสมมติฐานเหล่านี้ bilateria หลักเป็นสิ่งมีชีวิตที่เรียบง่ายมาก พวกมันไม่มีลำไส้และ coelom ลูกหลานของพวกเขาคือหนอนปรับเลนส์ ( เทอร์เบลลาเรีย) ซึ่งสัตว์สมมาตรทวิภาคีตัวอื่นลงมา

ในการทำความเข้าใจว่าช่องท้องเกิดขึ้นได้อย่างไรใน bilateria ผู้เขียนหลายคนไม่ได้เป็นเอกฉันท์ ตัวอย่างเช่น นักสัตววิทยาในประเทศ (V.N. Beklemishev, A.V. Ivanov และ Yu.V. Mamkaev และคนอื่นๆ) เชื่อมั่นว่าในหนอนปรับเลนส์นั้นมีความคล้ายคลึงกับภาคส่วนข้าง (antimere) ของบรรพบุรุษพลานูลอยด์ [ , ] นักวิจัยชาวอเมริกัน L. Guyman เชื่อว่าบรรพบุรุษของสัตว์ที่สมมาตรทั้งสองข้างเริ่มคลานบนพื้นผิวช่องปากซึ่งเปลี่ยนเป็นหน้าท้อง

สันนิษฐานว่าบรรพบุรุษของ bilateria เป็นติ่งสี่ลำแสงซึ่งโพรงในลำไส้ถูกแบ่งโดยพาร์ติชันออกเป็นสี่ห้อง [-] ติ่งดังกล่าวจมลงสู่พื้นและเริ่มเคลื่อนตัวบนพื้นผิวช่องปากซึ่งต่อมากลายเป็นหน้าท้อง ปากหลักยืดออกและกลายเป็นร่อง (เช่นติ่งปะการังสมัยใหม่) จากนั้นปิดตรงกลางเพื่อให้เหลือเพียงสองรู: หนึ่งอยู่ที่ส่วนหน้าของลำตัวและกลายเป็นปากและอีกอันอยู่ที่ กลับกลายร่างเป็นทวารบาล กระเป๋าลำไส้แยกออกจากส่วนกลางของลำไส้และทำให้เกิดห้องห้าช่องของโพรงร่างกายทุติยภูมิ - ทั้งหมดแบ่งออกเป็นสามส่วน ตามที่ผู้สนับสนุนสมมติฐาน archecelomatic สิ่งมีชีวิตสมมาตรทวิภาคี noncoelomic ทั้งหมด (เช่น พยาธิตัวแบนและพยาธิตัวกลม) ได้สูญเสียโพรงร่างกายทุติยภูมิไปแล้ว

ระยะเริ่มต้นของการพัฒนาตัวอ่อนของสัตว์สมมาตรทวิภาคีบางกลุ่ม บลาสโตพอร์และการเปลี่ยนแปลงในเอไคโนเดิร์ม, ซิลิอารี และ ไส้เดือนที่หน้าท้องและในคอร์ด - ที่ด้านหลัง คำอธิบายในข้อความ

ผู้เสนอสมมติฐาน metameric ยังเพาะพันธุ์สัตว์ที่มีสมมาตรทวิภาคีจากปะการัง แต่ไม่ใช่จากติ่งเนื้อสี่รังสี แต่เป็นสัตว์หลายลำแสง ซึ่งโพรงในลำไส้ถูกแบ่งออกเป็นหลายห้องด้วยผนังกั้นจำนวนมาก ตัวอย่างเช่น ในหกรังสี ปะการังซีเรียนธาเรีย [-]. ตามสมมติฐานทางโบราณคดี สันนิษฐานว่าปะการังดังกล่าวเริ่มคืบคลานเข้ามาทางปาก ปากที่เหมือนกรีดปิดตรงกลาง และช่องของลำไส้แยกออกจากส่วนกลางของลำไส้และก่อให้เกิดจำนวนมากขึ้น ห้อง coelomic ในกรณีนี้การจัดเรียงแบบวงกลมของห้องของโพรงในลำไส้ (cyclomeria) ในรูปแบบสมมาตรแบบเรเดียลกลายเป็น metamerism ของ bilateria หลักและหนวดที่อยู่ในวงกลม - เป็นอวัยวะ metameric ด้านข้าง (parapodia) ซึ่งทำหน้าที่เป็นอวัยวะของการเคลื่อนไหว . ดังนั้น bilateria หลักจึงไม่เพียง แต่ coelomic เท่านั้น แต่ยังแบ่งสิ่งมีชีวิตด้วยอวัยวะ metameric ซึ่งเป็นพื้นฐานของแขนขา

เอ็มบริโอวิทยาคลาสสิก

ในสัตว์ดึกดำบรรพ์ที่มีสมมาตรแบบทวิภาคี (สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังในทะเลที่ยังคงปฏิสนธิภายนอก และตัวอ่อนที่มีซิลิเอตที่ลอยอยู่ในคอลัมน์น้ำ) ดังที่ได้กล่าวไปแล้ว ระยะแรกของการพัฒนาของตัวอ่อน - การบดขยี้ บลาสทูลา และแกสทรูลา - เป็นไปตามสมมาตรในแนวรัศมี สิ่งนี้เกิดขึ้นจากการเจริญเติบโตของส่วนใดส่วนหนึ่งของ gastrula ซึ่งเป็นส่วนที่จะกลายเป็นด้านหลังของตัวอ่อนในภายหลัง เป็นผลให้การจัดเรียงร่วมกันของศูนย์ประสาทปฐมภูมิ (อวัยวะในช่องท้อง) และการเปิดของลำไส้ปฐมภูมิ (บลาสโตพอร์) เปลี่ยนไป อวัยวะภายในเคลื่อนไปข้างหน้าและด้านบลาสโตพอรัลจะกลายเป็นช่องท้องของตัวอ่อนในอนาคต กระบวนการดังกล่าวเป็นลักษณะเฉพาะของกลุ่มสัตว์สมมาตรทวิภาคีส่วนใหญ่ ข้อยกเว้นเพียงอย่างเดียวคือคอร์ดซึ่งด้านบลาสโตพอรัลกลายเป็นส่วนหลังของสิ่งมีชีวิต มีคำอธิบายสำหรับสิ่งนี้: คอร์ดเป็นไบลาเทเรียกลับหัว

พันธุ์ของบลาสโตพอร์ที่มีลักษณะเหมือนร่องในเอ็มบริโอของสัตว์ที่มีสมมาตรแบบทวิภาคี

ในสัตว์ที่มีสมมาตรทวิภาคีหลายกลุ่ม บลาสโตพอร์จะยาวขึ้นและมีรูปร่างคล้ายรอยกรีด บลาสโตพอร์รูปแบบนี้เป็นเรื่องปกติสำหรับแอนเนลิด มอลลัสกา พยาธิตัวกลม สัตว์ขาปล้อง สัตว์ขาปล้อง เป็นต้น ในสัตว์ขาปล้อง บลาสโตพอร์ที่มีลักษณะคล้ายรอยกรีดจะมีร่องลึกตามยาวที่วิ่งไปตามด้านท้องของเอ็มบริโอและเชื่อมต่อกับส่วนพื้นฐานของปาก และทวารหนัก การปิดของบลาสโตพอร์ที่มีลักษณะคล้ายร่องทำให้เกิดลำไส้เล็ก ในกรณีดึกดำบรรพ์ บลาสโตพอร์จะปิดตรงกลางก่อน โดยแบ่งออกเป็นสองช่อง ช่องหนึ่งอยู่ที่ส่วนหน้าและอีกช่องหนึ่งอยู่ที่ส่วนหลังสุดของเอ็มบริโอ หนึ่งในรูเหล่านี้ตรงกับปากและอีกรูหนึ่งตรงกับทวารหนัก

ดังนั้น ข้อมูลทางเอ็มบริโอจึงช่วยชี้แจงประการแรก ว่าหน้าท้องของสัตว์ที่มีสมมาตรทั้งสองข้างเป็นผลพลอยได้จากด้านข้างของบลาสโตพอร์ และประการที่สอง ปากและทวารหนักของพวกมันเป็นอนุพันธ์ของส่วนหน้าและส่วนหลังของบลาสโตพอร์ที่มีลักษณะคล้ายรอยกรีด

บรรพชีวินวิทยา

การก่อตัวของสมมาตรทวิภาคีและการแผ่รังสีเริ่มต้นของลำต้นวิวัฒนาการหลักของ bilaterians ซึ่งก่อให้เกิดความอุดมสมบูรณ์และหลากหลาย สัตว์โลกเห็นได้ชัดว่าฟาเนโรโซอิกยุคแรกเกิดขึ้นในเวนเดียน ซากของสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่ในเวลานั้นแสดงด้วยรอยประทับของโครงสร้างที่หลากหลาย แต่ส่วนใหญ่เป็นรูปแบบที่ค่อนข้างใหญ่ ตั้งแต่หนึ่งหรือสองเซนติเมตรถึงหนึ่งเมตร [ , ] ส่วนใหญ่ไม่มีโครงกระดูกแร่ที่เป็นของแข็งซึ่งแยก Vendian biota ออกจากชุมชนของยุค Phanerozoic ที่ตามมาอย่างรวดเร็ว

เป็นการยากที่จะบอกว่าเหตุใดสัตว์หลายเซลล์ของ Vendian จึงไม่มีโครงร่าง พวกมันอาจอาศัยอยู่ในแอ่งน้ำเย็นนอกแถบคาร์บอเนตที่ควบคุมโดยชุมชนไซยาโนแบคทีเรีย ไม่ว่าในกรณีใด สิ่งหนึ่งที่ชัดเจน: สภาพแวดล้อมทางธรรมชาติ Vendian ซึ่งวิวัฒนาการของสัตว์หลายเซลล์ขั้นต้นดำเนินไปนั้นแตกต่างอย่างมากจากเงื่อนไขของยุคที่ตามมาทั้งหมดของ Phanerozoic ตั้งแต่ยุค Cambrian จนถึงปัจจุบัน

รูปแบบที่มีสมมาตรในแนวรัศมีหรือแนวแกนมีอยู่มากมายใน Vendian และในหลาย ๆ ท้องที่ครอบงำเหนือสมมาตรแบบทวิภาคีอย่างไม่ต้องสงสัย แต่มันเป็นหนึ่งในสิ่งมีชีวิต Vendian ที่เราพบรอยประทับของ bilateria จริงเป็นครั้งแรก ตามกฎแล้วร่างกายของพวกมันถูกแบ่งออกเป็นส่วนที่ซ้ำกันหลายส่วน - เมตาเมียร์ซึ่งอยู่ตามแนวแกนตามยาวหรือระนาบสมมาตรซึ่งทำให้สิ่งมีชีวิตเหล่านี้เคลื่อนไหวไปตามด้านล่างได้อย่างแข็งขัน อย่างไรก็ตาม metamerism ของ Vendian bilateria บางชนิดนั้นผิดปกติมาก: ส่วนของพวกมันไม่ได้สมมาตรอย่างเคร่งครัด แต่มีการเปลี่ยนแปลง ตัวอย่างที่โดดเด่นของการแบ่งส่วน "ผิดปกติ" คือ ดิกคินโซเนียซึ่งองค์ประกอบที่เหมือนกันของด้านขวาและด้านซ้ายของร่างกายจะเลื่อนสัมพันธ์กัน บนรอยประทับของสัตว์ชนิดนี้ เช่นเดียวกับ Vendian bilateria ส่วนใหญ่ ร่องกลาง (หรือสันเขา) ที่ตรงกับส่วนกลางของลำไส้จะมองเห็นได้ชัดเจน เช่นเดียวกับกิ่งก้านด้านข้างที่ยื่นออกมา - ผลพลอยได้จากบริเวณลำไส้กลาง

ภาพวาดของ Vendian bilateria

ดิกคินโซเนียยังทำหน้าที่เป็นตัวอย่างหนึ่งของรูปแบบการเปลี่ยนผ่าน ซึ่งฉันทราบว่ามีจำนวนมากในหมู่สิ่งมีชีวิตเวนเดียน โดยผสมผสานคุณลักษณะของทั้งเรเดียเลียและไบลาเทเรีย มีหนุ่มสาว ดิกคินโซเนียโดยพื้นฐานแล้วมีความสมมาตรของรังสี: ส่วน (แอนติเมอร์ชนิดหนึ่ง) แยกออกจากแนวรัศมีจากแกนที่ตั้งฉากกับระนาบของสิ่งมีชีวิต ในรูปแบบผู้ใหญ่ ส่วนต่าง ๆ ตามกัน แม้ว่าที่ส่วนหน้าและส่วนหลัง เช่นเดียวกับเด็ก ๆ พวกมันตั้งอยู่ในแนวรัศมี สมมาตร ดิกคินโซเนียใกล้เคียงกับสมมาตรทวิภาคีของปะการังสมัยใหม่และซากดึกดำบรรพ์

Vendian สิ่งมีชีวิตสมมาตรทวิภาคี
การสร้างใหม่โดย M.A. Fedonkin

เช่นเดียวกับ coelenterates สมัยใหม่ ด้านที่ผิดปกติ (กล่าวคือ ตรงข้ามกับปาก) ถูกห่อหุ้มด้วยฝาครอบป้องกันที่อัดแน่น นั่นคือ หนังกำพร้า จริงอยู่ สารเคลือบนี้เป็นสารอินทรีย์ใน Vendian bilateria ในขณะที่ coelenterates สมัยใหม่สามารถเป็นได้ทั้งสารอินทรีย์และสารก่อมะเร็ง ซึ่งแตกต่างจาก coelenterates สมัยใหม่ซึ่งติดอยู่กับสารตั้งต้น coelenterates ที่สมมาตรทวิภาคี Vendian เป็นสิ่งมีชีวิตที่เคลื่อนที่ได้ซึ่งคลานไปบนพื้นผิวช่องปาก

อณูชีววิทยา

ในช่วงสองทศวรรษที่ผ่านมา ชีววิทยาเชิงวิวัฒนาการได้รับเครื่องมือใหม่ที่ทรงพลังสำหรับการศึกษาความคล้ายคลึง - การวิเคราะห์เปรียบเทียบโครงสร้างและการแสดงออกของยีนที่ควบคุมการก่อตัวขององค์กรเชิงพื้นที่ระหว่างการพัฒนาของตัวอ่อน ยีนเหล่านี้ประกอบด้วยโฮมโอบ็อกซ์ - ลำดับเฉพาะของคู่เบสประมาณ 180 คู่ พวกมันถูกค้นพบครั้งแรกในยีน homeotic ซึ่งเป็นการกลายพันธุ์ที่นำไปสู่การเปลี่ยนแปลงของส่วนหนึ่งของสิ่งมีชีวิตที่โตเต็มวัยไปสู่อีกโครงสร้างหนึ่งซึ่งมีโครงสร้างที่แตกต่างกันโดยสิ้นเชิง ยีนที่มีโฮมโอบ็อกซ์ควบคุมการพัฒนาของโครงสร้างตามแนวแกน การแบ่งส่วน การสร้างแขนขา และกระบวนการพื้นฐานที่สุดอื่นๆ ในการกำเนิดเอ็มบริโอของทั้งสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังและสัตว์มีกระดูกสันหลัง สันนิษฐานว่าระบบของยีนดังกล่าวเกิดขึ้นจากการเพิ่มจำนวนและความแตกต่างที่ตามมาของยีนหนึ่งในบรรพบุรุษของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์

รูปแบบการกระจายโซนของการแสดงออกของยีนที่มี homeoboxes
ใน coelenterates ( ซ้าย) และตัวอ่อน Bilaterian

ระบบนี้พบในสัตว์หลายเซลล์ รวมทั้ง coelenterates สมัยใหม่ [-] โดยเฉพาะอย่างยิ่ง พวกเขาพบความคล้ายคลึงกันของยีน Brachiury, goosecoid และ fork head ในเอ็มบริโอของสัตว์ที่มีสมมาตรทั้งสองข้าง ยีนเหล่านี้จะแสดงออกมาระหว่างการย่อยอาหารตามบลาสโตพอร์ที่มีลักษณะคล้ายรอยกรีดที่ขอบด้านหน้าและด้านหลัง หรือรอบๆ ผลิตภัณฑ์แบ่งตัว ปากและทวารหนัก พวกมันมีบทบาทสำคัญในการก่อตัวของต่อมใต้ผิวหนังส่วนหน้าและส่วนหลังในสัตว์มีกระดูกสันหลังและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง ใน coelenterates ความคล้ายคลึงกันของยีนเหล่านี้จะแสดงออกมาในบริเวณรูปวงแหวนรอบๆ ช่องปาก [-] เห็นได้ชัดว่า โครงสร้างเอ็มบริโอของส่วนหัวและลำตัว-หาง ซึ่งใน bilateria เชื่อมต่อกับปลายส่วนหน้าและส่วนหลังของบลาสโตพอร์ที่มีลักษณะคล้ายร่อง มีต้นกำเนิดมาจากตัวจัดระเบียบรูปวงแหวนเดี่ยวของ coelenterates ที่น่าสนใจคือ ยีนบางตัว เช่น fork head มีส่วนเกี่ยวข้องกับออร์แกไนเซอร์ส่วนหน้าและส่วนหลัง (บางครั้งยังอยู่ในชุดของบริเวณตามแนวของการปิดบลาสโตพอร์) ในขณะที่ยีนอื่นๆ เช่น goosecoid และ Brachiury ถูกแยกออกจากกัน: goosecoid ในส่วนหน้า , Brachiury ในด้านหลัง การแตกออกของออร์กาไนเซอร์เดี่ยวแต่เดิมอาจเกิดขึ้นได้เพียงเพราะความยาวของช่องเปิดในช่องปากหลัก ปิดตรงกลางและเปลี่ยนช่องที่ปลายเข้าในปากและทวารหนักของ bilaterium ดังที่สันนิษฐานไว้ใน การสร้างกายวิภาคศาสตร์เปรียบเทียบแบบคลาสสิก

ต้นกำเนิดที่เป็นไปได้มากที่สุดของ Bilateria

ให้เราพยายามเสนอทฤษฎีกำเนิดของ bilateria ตามระดับการพัฒนาของชีววิทยาวิวัฒนาการในปัจจุบัน โดยผสมผสานแนวทางของกายวิภาคศาสตร์เปรียบเทียบแบบคลาสสิก คัพภวิทยา บรรพชีวินวิทยา และอณูชีววิทยาเชิงพัฒนาการ

ในยุค Vendian มีสัตว์ในลำไส้ที่สมมาตรแบบเรเดียลอยู่มากมาย บางชนิดเปลี่ยนไปใช้การคลานบนพื้นผิวช่องปาก ธรรมชาติของการเคลื่อนไหวนี้กำหนดการก่อตัวของสมมาตรทวิภาคีในสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ โพรงลำไส้ของ Vendian bilaterians ยังคงเชื่อมต่อกับสภาพแวดล้อมภายนอกได้ด้วยปากที่ยาวเหมือนร่องที่ทอดยาวไปตามช่องท้อง (ปาก) เป็นไปได้ว่าช่องของลำไส้ที่อยู่ metamerically ยังไม่แยกออกจากส่วนกลาง บลาสโตพอร์ที่มีลักษณะคล้ายรอยกรีดปิดตรงกลาง และช่องแยกออกจากลำไส้เล็กส่วนกลาง ซึ่งเป็นบรรพบุรุษของสัตว์สามชั้นของฟาเนโรโซอิก

ที่มาของสัตว์สมมาตรทวิภาคี
ศูนย์กลางของเส้นประสาทส่วนอกถูกเน้นด้วยสีแดง

เราไม่ควรจินตนาการถึงที่มาของ bilateria อันเป็นผลมาจากการหลุดออกจากสารตั้งต้นและการเปลี่ยนไปสู่การคลานของโพลิปบางชนิด ในตัวอ่อนของ coelenterates สมัยใหม่ เช่นเดียวกับในสัตว์ที่มีสมมาตรแบบทวิภาคี ศูนย์กลางของเส้นประสาทส่วนอกจะถูกรักษาไว้ ตัวอ่อนของ coelenterates สมัยใหม่นั้นติดอยู่กับสารตั้งต้นดังนั้นใน polyps ศูนย์กลางของเส้นประสาทในช่องท้องจะลดลง ใน bilaterians สมัยใหม่ ไม่เพียง แต่จะไม่สูญหายไปเท่านั้น แต่โดยพื้นฐานแล้วในบางกลุ่ม (เช่น annelids และ mollusks) ปมประสาทของสมองจะเกิดขึ้น การคงไว้ซึ่งศูนย์กลางของเส้นประสาทเอบออรัลในตัวอ่อนของ Bilaterians ที่ยังหลงเหลืออยู่แสดงให้เห็นว่าบรรพบุรุษที่มีสมมาตรแบบเรเดียลของพวกมันไม่ได้นั่ง เป็นไปได้มากว่าพวกมันดำเนินวิถีชีวิตแบบทะเลและเปลี่ยนไปเป็นสัตว์หน้าดินเนื่องจากพวกมันเป็นสิ่งมีชีวิตที่เคลื่อนที่ได้ซึ่งสามารถคลานบนพื้นผิวปากได้

เป็นไปได้ว่า coelenterates ที่สมมาตรทวิภาคีของ Vendian เป็นบรรพบุรุษของ bilateria ที่มีสามชั้นไม่เพียงเท่านั้น แต่ยังรวมถึง panerozoic coelenterates ด้วย ตัวอย่างเช่น สมมาตรทวิภาคีเป็นลักษณะของปะการังอยู่นิ่ง ซึ่งเป็นที่ทราบกันดีว่าส่งเสริมการพัฒนาสมมาตรในแนวรัศมี การปรากฏตัวของสมมาตรทวิภาคีในปะการังสมัยใหม่และซากดึกดำบรรพ์ดูเหมือนจะเป็นมรดกของความสมมาตรของบรรพบุรุษซึ่งค่อยๆสูญหายไปอันเป็นผลมาจากวิถีชีวิตที่ยึดติด

ตัวแทนบางส่วนของสัตว์ Cambrian สมมาตรทวิภาคี

ไม่มีความสำคัญน้อยกว่าความจริงที่ว่าบรรพบุรุษที่เป็นไปได้ของ bilateria สามชั้นกลายเป็นสิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อนมากทางสัณฐานวิทยาที่มีลำไส้ทะลุ metamerism และโพรงร่างกายทุติยภูมิที่แบ่งส่วน สิ่งนี้เปลี่ยนความคิดของเราอย่างมากเกี่ยวกับทิศทางหลักของวิวัฒนาการของสัตว์ที่สมมาตรทั้งสองข้าง ตอนนี้ เมื่อพูดถึงทิศทางของวิวัฒนาการของอาณาจักรสัตว์ เราไม่ควรพิจารณาทฤษฎีต้นกำเนิดของ coelom และ metamerism แต่ตรงกันข้าม สาเหตุ วิถีทาง และผลของการสูญเสีย coelom และ metamerism

ความซับซ้อนทางสัณฐานวิทยาที่ยิ่งใหญ่ของบรรพบุรุษชาว Vendian ของ Bilaterians อธิบายถึงสิ่งที่เรียกว่าการระเบิดแคมเบรียน นั่นคือ การปรากฏตัวเกือบพร้อมกันในยุคแคมเบรียนของสัตว์สมมาตรทวิภาคีเกือบทุกชนิด เป็นลักษณะเฉพาะที่ในสิ่งมีชีวิต Cambrian มีหลายตัวที่คล้ายกับหอยหรือสัตว์ขาปล้องสมัยใหม่ ความอุดมสมบูรณ์ของพวกมันใน Cambrian นั้นราวกับว่าเตรียมไว้โดยข้อเท็จจริงที่ว่าในยุค Vendian มีสิ่งมีชีวิต metameric ที่ซับซ้อนมากมายที่ก่อให้เกิดลำต้นหลักของสัตว์ที่สมมาตรทั้งสองข้าง

วรรณกรรม

1. Fedonkin ปริญญาโท// ผลงานวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี. เซอร์ Stratigraphy และบรรพชีวินวิทยา. 2526. V.12. หน้า 3-127

2. Sokolov B.S.บทความเกี่ยวกับการก่อตัวของ Vendian ม., 2540.

3. Beklemishev V.N.พื้นฐานกายวิภาคเปรียบเทียบของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง ม., 2495.

4. Ivanov A.V. , Mamkaev Yu.V.หนอนขนตา (ร่องรอยของการเคลื่อนไหวอิสระ - ข้อพิสูจน์สุดท้ายเกี่ยวกับธรรมชาติของสัตว์ของสิ่งมีชีวิต Ediacaran // วิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตบนโลก: วัสดุของการประชุมวิชาการนานาชาติครั้งที่สอง Tomsk, 2001. P.133-137

17. Finnerty J.R., Martindale M.Q.// ไบโอล วัว. 2540. V.193. น.62-76.

18.Broun M., Bode H.R.// การพัฒนา. 2545. V.129. P.875-884.

19. Scholz CB, Technau U.// ผู้พัฒนา ยีนอีโวล 2546.ว.212. น.563-570.

20. Wiegel D., Jurgens G., Kuttner F. และคณะ// เซลล์ 2532. V.57. น.645-658.

21. เทคโน ยู.// ชีวเรียงความ. 2544. V.23. น.788-794.

22. Lartillot N., Le Gour M., Adoutte A.// ผู้พัฒนา พล.อ. อีโวล. 2545.ว.212. น.551-561.