วิวัฒนาการของโครงสร้างเซลล์ การเกิดขึ้นของยูคาริโอต

ตามแนวคิดสมัยใหม่ สิ่งมีชีวิตกลุ่มแรกของโลกคือสิ่งมีชีวิตโปรคาริโอตเซลล์เดียว ซึ่งอาร์คีแบคทีเรียมีความใกล้เคียงกับสิ่งมีชีวิตสมัยใหม่มากที่สุด เชื่อกันว่าในตอนแรกไม่มีออกซิเจนอิสระในชั้นบรรยากาศและมหาสมุทรโลก และภายใต้สภาวะเหล่านี้ มีเพียงจุลินทรีย์เฮเทอโรโทรฟิกแบบไม่ใช้ออกซิเจนเท่านั้นที่อาศัยและพัฒนา โดยบริโภคสารอินทรีย์สำเร็จรูปที่มีแหล่งกำเนิดจากสิ่งมีชีวิต อุปทานของสารอินทรีย์ค่อยๆ หมดลง และภายใต้เงื่อนไขเหล่านี้ ขั้นตอนสำคัญในวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตคือการเกิดขึ้นของแบคทีเรียเคมีและสังเคราะห์แสง ซึ่งใช้พลังงานจากแสงและสารประกอบอนินทรีย์ เปลี่ยนคาร์บอนไดออกไซด์เป็นสารประกอบคาร์โบไฮเดรตที่ เป็นอาหารของจุลินทรีย์อื่นๆ autotrophs ตัวแรกอาจเป็นแบบไม่ใช้ออกซิเจน การปฏิวัติในการพัฒนาประวัติศาสตร์ของชีวมณฑลเกิดขึ้นพร้อมกับการกำเนิดของไซยาไนด์ซึ่งเริ่มทำการสังเคราะห์แสงด้วยการปล่อยออกซิเจน ในแง่หนึ่งการสะสมของออกซิเจนอิสระทำให้เกิดการตายจำนวนมากของโปรคาริโอตแบบไม่ใช้ออกซิเจนดึกดำบรรพ์ แต่ในทางกลับกันสร้างเงื่อนไขสำหรับการวิวัฒนาการที่ก้าวหน้าต่อไปของชีวิตเนื่องจากสิ่งมีชีวิตที่ใช้ออกซิเจนมีความสามารถในการเผาผลาญที่เข้มข้นกว่ามาก เมื่อเทียบกับ ไปจนถึงแบบไม่ใช้ออกซิเจน

การเกิดขึ้นของเซลล์ยูคาริโอตเป็นเหตุการณ์สำคัญอันดับสอง (รองจากกำเนิดชีวิต) ของวิวัฒนาการทางชีววิทยา ด้วยระบบการควบคุมจีโนมของสิ่งมีชีวิตยูคาริโอตที่สมบูรณ์แบบยิ่งขึ้น ความสามารถในการปรับตัวของสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวจึงเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว ความสามารถในการปรับตัวให้เข้ากับสภาวะที่เปลี่ยนแปลงโดยไม่ต้องแนะนำการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมในจีโนม ต้องขอบคุณความสามารถในการปรับตัวนั่นคือการเปลี่ยนแปลงขึ้นอยู่กับสภาวะภายนอกทำให้ยูคาริโอตสามารถกลายเป็นหลายเซลล์ได้: ในสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์เซลล์ที่มีจีโนมเดียวกันขึ้นอยู่กับเงื่อนไขทำให้เกิดเนื้อเยื่อที่แตกต่างกันโดยสิ้นเชิง ทั้งในด้านสัณฐานวิทยาและหน้าที่

วิวัฒนาการของยูคาริโอตนำไปสู่การเกิดเซลล์หลายเซลล์และการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ ซึ่งในทางกลับกันก็เร่งวิวัฒนาการให้เร็วขึ้น

ปัญหาความชุกของสิ่งมีชีวิตในจักรวาล

คำถามเกี่ยวกับความชุกของชีวิตในจักรวาลยังไม่ได้รับการแก้ไขโดยวิทยาศาสตร์สมัยใหม่ สมมุติฐานว่าภายใต้เงื่อนไขที่คล้ายกับที่มีอยู่บนโลกอายุน้อย การพัฒนาของสิ่งมีชีวิตค่อนข้างเป็นไปได้ เราสามารถสรุปได้ว่ารูปแบบชีวิตที่คล้ายกับสิ่งมีชีวิตบนบกจะต้องเกิดขึ้นในจักรวาลที่ไม่มีที่สิ้นสุด นักวิทยาศาสตร์หลายคนดำรงตำแหน่งหลักการนี้ ดังนั้นแนวคิดของ Giordano Bruno เกี่ยวกับโลกส่วนใหญ่ที่มีคนอาศัยอยู่จึงถูกหยิบยกขึ้นมา

ประการแรก ในเมตากาแล็กซีมีดาวฤกษ์จำนวนมากที่คล้ายกับดวงอาทิตย์ของเรา ดังนั้นระบบดาวเคราะห์จึงไม่เพียงอยู่ใกล้ดวงอาทิตย์เท่านั้น นอกจากนี้ การศึกษายังแสดงให้เห็นว่าดาวฤกษ์บางดวงในชั้นสเปกตรัมบางดวงหมุนรอบแกนของมันอย่างช้าๆ ซึ่งอาจเกิดจากการมีอยู่ของระบบดาวเคราะห์รอบดาวฤกษ์เหล่านี้ ประการที่สอง สารประกอบโมเลกุลที่จำเป็นสำหรับระยะเริ่มต้นของวิวัฒนาการของธรรมชาติที่ไม่มีชีวิตนั้นมีอยู่ทั่วไปในจักรวาล และถูกค้นพบแม้กระทั่งในสื่อระหว่างดวงดาว ภายใต้สภาวะที่เหมาะสม สิ่งมีชีวิตอาจเกิดขึ้นบนดาวเคราะห์รอบดาวดวงอื่น คล้ายกับการพัฒนาทางวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตบนโลก ประการที่สาม เราไม่สามารถแยกความเป็นไปได้ของการดำรงอยู่ของรูปแบบชีวิตที่ไม่ใช่โปรตีนซึ่งแตกต่างโดยพื้นฐานจากสิ่งที่มีอยู่ทั่วไปบนโลก

ในทางกลับกัน นักวิทยาศาสตร์หลายคนเชื่อว่าแม้แต่ชีวิตดึกดำบรรพ์ก็เป็นระบบที่ซับซ้อนทางโครงสร้างและหน้าที่ แม้ว่าจะมีเงื่อนไขที่จำเป็นทั้งหมดสำหรับการเกิดขึ้นของมันบนดาวเคราะห์ดวงใดก็ตาม ความน่าจะเป็นของการกำเนิดของมันเองนั้นต่ำมาก หากการพิจารณาเหล่านี้ถูกต้อง ชีวิตก็ควรจะหายากมากและเป็นไปได้ว่าในเอกภพที่สังเกตได้ เป็นปรากฏการณ์ที่ไม่เหมือนใคร

จากข้อมูลทางดาราศาสตร์ เราสามารถสรุปได้อย่างชัดเจนว่าในระบบสุริยะและระบบดาวอื่น ๆ ที่อยู่ใกล้เราที่สุด ไม่มีเงื่อนไขสำหรับการก่อตัวของอารยธรรม แต่การดำรงอยู่ของรูปแบบชีวิตดั้งเดิมไม่ได้ถูกแยกออก ด้วยเหตุนี้ นักวิทยาศาสตร์ชาวอเมริกันกลุ่มหนึ่งซึ่งอิงจากการวิเคราะห์โครงสร้างของสิ่งที่เรียกว่า "อุกกาบาตบนดาวอังคาร" จึงเชื่อว่าพวกเขาได้ค้นพบหลักฐานของสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวดึกดำบรรพ์ที่มีอยู่บนดาวอังคารในอดีตอันไกลโพ้น เนื่องจากความขาดแคลนของเนื้อหาดังกล่าว ในปัจจุบันจึงเป็นไปไม่ได้ที่จะสรุปผลที่ชัดเจนเกี่ยวกับประเด็นนี้ บางทีการสำรวจดาวอังคารในอนาคตอาจช่วยได้

วิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตในยุค Proterozoic ในช่วงครึ่งแรกของยุค Proterozoic (เริ่มต้น 2.5 พันล้านสิ้นสุด - ประมาณ 0.6 พันล้านปีก่อน) ระบบนิเวศของโปรคาริโอตควบคุมมหาสมุทรทั้งหมด ในเวลานี้ (ประมาณ 2 พันล้านปีก่อน) ยูคาริโอตเซลล์เดียวดึกดำบรรพ์ (แฟลเจลเลต) เกิดขึ้นซึ่งแยกตัวออกเป็นพืช (สาหร่าย) สัตว์ (โปรโตซัว) และเชื้อราอย่างรวดเร็ว

เพื่อบรรลุความก้าวหน้าทางชีววิทยา ยูคาริโอตมีลักษณะเฉพาะจากความซับซ้อนขององค์กร ซึ่งนำไปสู่การดูดซึมทรัพยากรที่สำคัญอย่างมีประสิทธิภาพมากขึ้น

การเกิดขึ้น สิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ - การรวมตัวกันของความสามารถของยูคาริโอตในการทำให้โครงสร้างซับซ้อน นักวิจัยส่วนใหญ่เชื่อว่าสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์วิวัฒนาการมาจากสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวในยุคอาณานิคมเนื่องจากความแตกต่างของเซลล์ กลุ่มสาหร่ายและเห็ดรากลุ่มต่าง ๆ เกิดขึ้นอย่างอิสระในกลุ่มที่เป็นระบบที่แตกต่างกัน ตัวอย่างเช่น สาหร่ายสีเขียวหลายเซลล์ สีน้ำตาล และสีแดงมีต้นกำเนิดจากรูปแบบอาณานิคม (ใย) ​​ที่หลากหลาย ในบรรดาสัตว์ สิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ทั้งหมดที่อยู่ในการพัฒนาของเอ็มบริโอมีชั้นเชื้อโรค (ใบไม้) ของเซลล์ (เอคโตและเอนโดเดิร์ม) สองชั้นหรือสามชั้น (เช่น เมโซเดิร์ม) มีต้นกำเนิดจากโมโนไฟเลติก (เช่น ต้นกำเนิดจาก บรรพบุรุษร่วมกัน).

หลัก สมมติฐานการกำเนิดของสัตว์หลายเซลล์จาก flagella ในยุคอาณานิคมถูกนำเสนอในช่วงครึ่งหลังของศตวรรษที่ 19 โดยนักชีววิทยาชาวเยอรมัน E. Haeckel และนักวิทยาศาสตร์ชาวยูเครน I. I. Mechnikov

E. Haeckel อาศัยกฎทางชีวพันธุกรรมที่ค้นพบโดยเขา เชื่อว่าแต่ละขั้นตอนของการกำเนิดขึ้นใหม่นั้นสอดคล้องกับสิ่งมีชีวิตจากบรรพบุรุษบางประเภท จากการศึกษาการกำเนิดเอ็มบริโอของ coelenterates บางส่วน ซึ่งเขาคิดว่าใกล้เคียงกับเซลล์หลายเซลล์ดั้งเดิม เขาพบว่าการย่อยอาหารในพวกมันเกิดขึ้นเนื่องจากการแทรกตัวของบลาสโตเดิร์มที่ส่วนท้ายของร่างกาย (invagination) พร้อมกับการก่อตัวของปากหลักและถุง - เหมือนลำไส้ Haeckel เรียกสัตว์สมมุติดังกล่าวว่า "gastreya" ในความเห็นของเขา เธอจับอาหารด้วยปากและย่อยในลำไส้ของเธอ

จากข้อมูลของ I. I. Mechnikov วิธีหลักในการกัดสัตว์หลายเซลล์คือ phagocytosis นั่นคือ การย่อยอาหารภายในเซลล์ ซึ่งยังคงเป็นลักษณะของหลายกลุ่มที่มีการจัดระเบียบในระดับต่ำ (ฟองน้ำ หนอนปรับเลนส์บางชนิด coelenterates บางชนิด ฯลฯ) นอกจากนี้เขายังพบว่าการย่อยอาหารใน coelenterates บางส่วนเกิดขึ้นจากการย้ายเซลล์บลาสโตเดิร์มบางส่วนไปยังบลาสทูลา ตามที่เขาพูด สัตว์หลายเซลล์ดั้งเดิมนั้นเป็น "phagocytes" ที่มีภาวะ hypogetic ซึ่งปกคลุมด้วยชั้นของเซลล์ ciliated ที่สามารถจับอนุภาคสารอาหารขนาดเล็กผ่าน phagocytosis เซลล์ที่มีแวคิวโอลย่อยอาหารจะย้ายเข้าไปในฟาโกไซต์ สูญเสียซิเลียที่ซึ่งพวกมันย่อยอาหาร สิ่งมีชีวิตเช่นแกสเทรียมีต้นกำเนิดมาจากเซลล์ฟาโกไซต์ในช่วงหลังของวิวัฒนาการ เมื่อพวกมันได้รับความสามารถในการจับเหยื่อขนาดใหญ่ด้วยการเปิดปากซึ่งเกิดขึ้นเนื่องจากความแตกต่างในชั้นนอกของเซลล์

ควรสังเกตว่านักบรรพชีวินวิทยาไม่พบซากของสิ่งมีชีวิตดังกล่าวดังนั้นจึงยังไม่ได้กำหนดวิธีที่แท้จริงของการเกิดขึ้นของสัตว์หลายเซลล์ประเภทต่างๆ

ยูคาริโอตดึกดำบรรพ์(แฟลกเจลเลต สิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว) เกิดจากโปรคาริโอตในช่วงครึ่งแรกของยุคโปรเตโรโซอิก และหลังจากนั้นไม่นานก็แยกออกเป็นพืชเซลล์เดียว (สาหร่าย) สัตว์ (โปรโตซัว) และเห็ดรา การก่อตัวของจีโนมที่ซับซ้อน, ซองจดหมายนิวเคลียร์, การครอบงำของโหมดการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศและความสามารถในการจัดระเบียบที่ซับซ้อนของยูคาริโอตทำให้เกิดความสามารถในการปรับตัวที่กว้างขวางและวิวัฒนาการที่รวดเร็วยิ่งขึ้น

นักวิทยาศาสตร์ส่วนใหญ่กล่าวว่าสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์มีต้นกำเนิดมาจากบรรพบุรุษในยุคอาณานิคม วิธีการกำเนิดของสัตว์หลายเซลล์ที่เป็นไปได้อธิบายสมมติฐานของ phagocyte ของ I.I. Mechnikov และ gastraea ของ E. Haeckel

ตามแนวคิดสมัยใหม่ ชีวิตคือกระบวนการของการดำรงอยู่ของระบบที่ซับซ้อนซึ่งประกอบด้วยโมเลกุลอินทรีย์และสารอนินทรีย์ขนาดใหญ่และสามารถสืบพันธุ์ด้วยตนเอง พัฒนาตนเอง และคงไว้ซึ่งการดำรงอยู่ของมันอันเป็นผลมาจากการแลกเปลี่ยนพลังงานและสสารกับสิ่งแวดล้อม .

ด้วยการสะสมความรู้ของมนุษย์เกี่ยวกับโลกรอบตัวเรา การพัฒนาวิทยาศาสตร์ธรรมชาติ มุมมองเกี่ยวกับกำเนิดชีวิตเปลี่ยนไป สมมติฐานใหม่ถูกหยิบยกขึ้นมา อย่างไรก็ตาม แม้ทุกวันนี้ คำถามเกี่ยวกับต้นกำเนิดของชีวิตก็ยังไม่ได้รับการไขในที่สุด มีการตั้งสมมติฐานมากมายเกี่ยวกับกำเนิดของชีวิต สิ่งที่สำคัญที่สุดคือ:

Ø Creationism (ชีวิตถูกสร้างขึ้นโดยผู้สร้าง);

Ø สมมติฐานของการกำเนิดขึ้นเอง (spontaneous generation; ชีวิตเกิดขึ้นซ้ำแล้วซ้ำเล่าจากสิ่งไม่มีชีวิต);

Ø สมมติฐานสภาวะหยุดนิ่ง (ชีวิตมีอยู่เสมอ);

Ø สมมติฐาน Panspermia (สิ่งมีชีวิตที่มาจากดาวเคราะห์ดวงอื่นมายังโลก);

Ø สมมติฐานทางชีวเคมี (ชีวิตเกิดขึ้นภายใต้เงื่อนไขของโลกอันเป็นผลมาจากกระบวนการที่เป็นไปตามกฎทางกายภาพและเคมี เช่น อันเป็นผลมาจากวิวัฒนาการทางชีวเคมี)

เนรมิต. ตามสมมติฐานทางศาสนาซึ่งมีรากฐานมาแต่โบราณ ทุกสิ่งที่มีอยู่ในจักรวาลรวมถึงชีวิตถูกสร้างขึ้นโดยพลังเดียว - ผู้สร้างอันเป็นผลมาจากการกระทำหลายอย่างของการสร้างเหนือธรรมชาติในอดีต สิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่ในโลกทุกวันนี้สืบเชื้อสายมาจากสิ่งมีชีวิตพื้นฐานที่สร้างขึ้นแยกกัน สปีชีส์ที่สร้างขึ้นมาจากจุดเริ่มต้นที่มีการจัดระเบียบอย่างดีเยี่ยมและมีความสามารถสำหรับความแปรปรวนบางอย่างภายในขอบเขตที่แน่นอน (วิวัฒนาการระดับจุลภาค) สาวกของคำสอนทางศาสนาส่วนใหญ่เกือบทั้งหมดปฏิบัติตามสมมติฐานนี้

ความคิดแบบดั้งเดิมของศาสนายิว-คริสเตียนเกี่ยวกับการสร้างโลกที่กำหนดไว้ในหนังสือปฐมกาลได้ก่อให้เกิดและยังคงก่อให้เกิดความขัดแย้ง อย่างไรก็ตาม ความขัดแย้งที่มีอยู่ไม่ได้หักล้างแนวคิดของการสร้าง ศาสนา เมื่อพิจารณาคำถามเกี่ยวกับต้นกำเนิดของชีวิต กำลังมองหาคำตอบส่วนใหญ่สำหรับคำถามที่ว่า "ทำไม" และ "เพื่ออะไร" ไม่ใช่สำหรับคำถาม "อย่างไร" หากวิทยาศาสตร์ใช้ประโยชน์จากการสังเกตและการทดลองอย่างกว้างขวางเพื่อค้นหาความจริง ศาสนศาสตร์ก็จะเข้าใจความจริงผ่านการเปิดเผยและศรัทธาจากเบื้องบน

กระบวนการสร้างโลกอันศักดิ์สิทธิ์ถูกนำเสนอว่าเกิดขึ้นเพียงครั้งเดียวและไม่สามารถสังเกตได้ ในเรื่องนี้ สมมติฐานของการทรงสร้างไม่สามารถพิสูจน์หรือหักล้างได้ และจะคงอยู่คู่กับสมมติฐานทางวิทยาศาสตร์เกี่ยวกับการกำเนิดของชีวิตเสมอ

สมมติฐานของการเกิดขึ้นเอง เป็นเวลาหลายพันปีที่ผู้คนเชื่อในการกำเนิดชีวิตที่เกิดขึ้นเองโดยพิจารณาว่าเป็นวิธีปกติสำหรับการปรากฏตัวของสิ่งมีชีวิตจากสิ่งไม่มีชีวิต เชื่อกันว่าแหล่งที่มาของการกำเนิดเกิดขึ้นเองนั้นเป็นทั้งสารประกอบอนินทรีย์หรือสารอินทรีย์ที่เน่าเปื่อย (แนวคิดของการสร้างสิ่งมีชีวิต) สมมติฐานนี้ได้รับการเผยแพร่ใน จีนโบราณ, บาบิโลนและอียิปต์เป็นอีกทางเลือกหนึ่งของลัทธิเนรมิตซึ่งดำรงอยู่ร่วมกัน นักปรัชญายังแสดงแนวคิดของการเกิดขึ้นเองตามธรรมชาติ กรีกโบราณและแม้แต่นักคิดรุ่นก่อนเช่น ดูเหมือนว่าจะแก่พอ ๆ กับมนุษยชาติ ตลอดประวัติศาสตร์อันยาวนาน สมมติฐานนี้ได้รับการแก้ไข แต่ก็ยังมีข้อผิดพลาดอยู่ อริสโตเติลซึ่งมักได้รับการยกย่องว่าเป็นผู้ก่อตั้งวิชาชีววิทยา เขียนว่ากบและแมลงเจริญเติบโตได้ดีในดินที่ชื้นแฉะ ในยุคกลาง หลายคน "จัดการ" เพื่อสังเกตการเกิดของสิ่งมีชีวิตต่างๆ เช่น แมลง หนอน ปลาไหล หนู ในซากของสิ่งมีชีวิตที่เน่าเปื่อยหรือเน่าเปื่อย "ข้อเท็จจริง" เหล่านี้ถือว่าน่าเชื่อถือมากจนกระทั่งแพทย์ชาวอิตาลี Francesco Redi (1626-1697) ได้เข้าใกล้ปัญหาของการกำเนิดของชีวิตอย่างเข้มงวดมากขึ้นและตั้งคำถามเกี่ยวกับทฤษฎีการกำเนิดที่เกิดขึ้นเอง ในปี ค.ศ. 1668 Redi ได้ทำการทดลองต่อไปนี้ เขาวางงูที่ตายแล้วไว้ในภาชนะต่างๆ คลุมภาชนะบางใบด้วยผ้ามัสลิน และปล่อยให้อีกใบเปิดออก แมลงวันฝูงนั้นวางไข่บนงูที่ตายแล้วในภาชนะเปิด ไม่นานตัวอ่อนก็ฟักออกจากไข่ ไม่มีตัวอ่อนในภาชนะที่ปิดมิดชิด (รูปที่ 5.1) ดังนั้น Redi จึงพิสูจน์ได้ว่าหนอนสีขาวที่ปรากฏในเนื้องูคือตัวอ่อนของแมลงวัน Florentine และหากเนื้อถูกปิดและป้องกันไม่ให้แมลงวันเข้าถึงได้ มันก็จะไม่ "ผลิต" หนอน เพื่อหักล้างแนวคิดของการกำเนิดตามธรรมชาติ Redi เสนอว่าชีวิตสามารถเกิดขึ้นได้จากชีวิตก่อนหน้าเท่านั้น (แนวคิดของการกำเนิดทางชีวภาพ)

มุมมองที่คล้ายกันนี้จัดขึ้นโดยนักวิทยาศาสตร์ชาวดัตช์ Anthony van Leeuwen-hoek (1632-1723) ผู้ซึ่งค้นพบสิ่งมีชีวิตที่เล็กที่สุดที่มองไม่เห็นด้วยตาเปล่าโดยใช้กล้องจุลทรรศน์ พวกเขาเป็นแบคทีเรียและผู้ประท้วง Leeuwenhoek เสนอว่าสิ่งมีชีวิตขนาดเล็กเหล่านี้หรือ "สัตว์" ตามที่เขาเรียกพวกมันนั้นสืบเชื้อสายมาจากชนิดของพวกมันเอง

ความคิดเห็นของ Leeuwenhoek แบ่งปันโดย Lazzaro Spallanzani นักวิทยาศาสตร์ชาวอิตาลี (1729-1799) ผู้ตัดสินใจพิสูจน์การทดลองว่าจุลินทรีย์ที่มักพบในน้ำซุปเนื้อไม่ได้เกิดขึ้นเองตามธรรมชาติ เพื่อจุดประสงค์นี้ เขาจึงใส่ของเหลวที่อุดมไปด้วย อินทรียฺวัตถุ(น้ำซุปเนื้อ) ใส่ภาชนะต้มของเหลวนี้บนกองไฟหลังจากนั้นภาชนะก็ปิดสนิท เป็นผลให้น้ำซุปในภาชนะยังคงสะอาดและปราศจากจุลินทรีย์ ด้วยการทดลองของเขา Spallanzani ได้พิสูจน์ความเป็นไปไม่ได้ของการสร้างจุลินทรีย์ที่เกิดขึ้นเอง

ฝ่ายตรงข้ามของมุมมองนี้แย้งว่าชีวิตไม่ได้เกิดขึ้นในขวดเนื่องจากอากาศในขวดลดลงในระหว่างการเดือด ดังนั้นพวกเขาจึงยังคงจำสมมติฐานของการกำเนิดที่เกิดขึ้นเอง

สมมติฐานนี้ถูกทำลายอย่างรุนแรงในศตวรรษที่ 19 นักจุลชีววิทยาชาวฝรั่งเศส หลุยส์ ปาสเตอร์ (พ.ศ. 2365-2438) และนักชีววิทยาชาวอังกฤษ จอห์น ทินเดล (พ.ศ. 2363-2436) พวกเขาแสดงให้เห็นว่าแบคทีเรียแพร่กระจายไปในอากาศ และถ้าพวกมันไม่ได้อยู่ในอากาศที่เข้าไปในขวดที่มีน้ำซุปที่ผ่านการฆ่าเชื้อแล้ว พวกมันจะไม่เกิดขึ้นในน้ำซุปเอง ปาสเตอร์ใช้สำหรับขวดแก้วที่มีคอโค้งเป็นรูปตัว S ซึ่งทำหน้าที่เป็นกับดักแบคทีเรีย ในขณะที่อากาศเข้าและออกจากขวดได้อย่างอิสระ (รูปที่ 5.3)

Tyndall ฆ่าเชื้อในอากาศที่เข้าสู่ขวดโดยผ่านเปลวไฟหรือผ่านสำลี ในช่วงปลายยุค 70 ศตวรรษที่ 19 นักวิทยาศาสตร์แทบทุกคนยอมรับว่าสิ่งมีชีวิตสืบเชื้อสายมาจากสิ่งมีชีวิตอื่นเท่านั้น ซึ่งหมายถึงการย้อนกลับไปสู่คำถามเดิม: สิ่งมีชีวิตแรกมาจากไหน

สมมติฐานสภาวะคงที่ ตามสมมติฐานนี้ โลกไม่เคยเกิดขึ้นมาก่อน แต่มีอยู่ตลอดไป มันสามารถดำรงชีวิตได้เสมอและหากมีการเปลี่ยนแปลงก็เปลี่ยนแปลงน้อยมาก เผ่าพันธุ์มีอยู่เสมอ สมมติฐานนี้บางครั้งเรียกว่าสมมติฐานของนิรันดร (จากภาษาละตินนิรันดร์ - นิรันดร์)

สมมติฐานของนิรันดรถูกเสนอโดยนักวิทยาศาสตร์ชาวเยอรมัน W. Preyer ในปี 1880 มุมมองของ Preyer ได้รับการสนับสนุนโดยนักวิชาการ V.I. Vernadsky ผู้เขียนหลักคำสอนของชีวมณฑล

สมมติฐานของแพนสเปอร์เมีย สมมติฐานเกี่ยวกับการปรากฏตัวของชีวิตบนโลกอันเป็นผลมาจากการถ่ายโอนเชื้อโรคบางชนิดจากดาวเคราะห์ดวงอื่นเรียกว่า panspermia (จากกรีก pan - ทั้งหมด, ทุกคนและสเปิร์ม - เมล็ด) สมมติฐานนี้อยู่ติดกับสมมติฐานสภาวะคงตัว พรรคพวกของมันสนับสนุนแนวคิดเรื่องการดำรงอยู่ชั่วนิรันดร์ของชีวิตและหยิบยกแนวคิดเรื่องแหล่งกำเนิดนอกโลก หนึ่งในความคิดแรกเกี่ยวกับกำเนิดของสิ่งมีชีวิตในจักรวาล (นอกโลก) ถูกแสดงโดยนักวิทยาศาสตร์ชาวเยอรมัน G. Richter ในปี 1865 จากข้อมูลของ Richter สิ่งมีชีวิตบนโลกไม่ได้เกิดขึ้นจากสารอนินทรีย์ แต่ได้รับการแนะนำจากดาวเคราะห์ดวงอื่น ในเรื่องนี้มีคำถามเกิดขึ้นว่าการถ่ายโอนจากดาวเคราะห์ดวงหนึ่งไปยังอีกดวงหนึ่งเป็นไปได้อย่างไรและจะดำเนินการได้อย่างไร คำตอบถูกค้นหาเป็นหลักในวิชาฟิสิกส์ และไม่น่าแปลกใจที่ผู้ปกป้องคนแรกของมุมมองเหล่านี้เป็นตัวแทนของวิทยาศาสตร์นี้ นักวิทยาศาสตร์ที่โดดเด่น G. Helmholtz, S. Arrhenius, J. Thomson, P.P. ลาซาเรฟและคนอื่นๆ

ตามแนวคิดของทอมสันและเฮล์มโฮลต์ส สปอร์ของแบคทีเรียและสิ่งมีชีวิตอื่นๆ อาจถูกพามายังโลกด้วยอุกกาบาต การศึกษาในห้องปฏิบัติการยืนยันถึงความต้านทานสูงของสิ่งมีชีวิตต่อผลกระทบ โดยเฉพาะอย่างยิ่งต่ออุณหภูมิต่ำ ตัวอย่างเช่น สปอร์และเมล็ดพืชไม่ตายแม้จะได้รับออกซิเจนเหลวหรือไนโตรเจนเป็นเวลานาน

นักวิทยาศาสตร์คนอื่น ๆ ได้แสดงแนวคิดในการถ่ายโอน "สปอร์แห่งชีวิต" มายังโลกด้วยแสง

ผู้นับถือแนวคิดสมัยใหม่ของ panspermia (รวมถึงผู้ได้รับรางวัล รางวัลโนเบลนักชีวฟิสิกส์ชาวอังกฤษ F. Crick) เชื่อว่าสิ่งมีชีวิตบนโลกเกิดขึ้นโดยบังเอิญหรือโดยเจตนาโดยมนุษย์ต่างดาวในอวกาศ

มุมมองของนักดาราศาสตร์ C. Vik-ramasingh (ศรีลังกา) และ F. Hoyle อยู่ติดกับสมมติฐาน panspermia

(บริเตนใหญ่). พวกเขาเชื่อว่าในอวกาศส่วนใหญ่อยู่ในเมฆก๊าซและฝุ่นจุลินทรีย์มีอยู่เป็นจำนวนมากโดยที่นักวิทยาศาสตร์กล่าวว่าพวกมันก่อตัวขึ้น นอกจากนี้ จุลชีพเหล่านี้ยังถูกจับโดยดาวหาง ซึ่งเมื่อผ่านเข้ามาใกล้ดาวเคราะห์แล้ว "หว่านเชื้อโรคแห่งชีวิต"

ข้อสรุปจากการวิเคราะห์ความคล้ายคลึงกันของโปรตีนในสามมหาอาณาจักรของธรรมชาติที่มีชีวิต

การกระจายของโดเมนโปรตีนที่รวมอยู่ในฐานข้อมูล Pfam เวอร์ชันที่ 15 (สิงหาคม 2547) ได้รับการวิเคราะห์ในสามอาณาจักรใหญ่: อาร์เคีย แบคทีเรีย และเอคาริโอตา เห็นได้ชัดว่าในจำนวนโดเมนโปรตีนยูคาริโอตทั้งหมด เกือบครึ่งหนึ่งได้รับมาจากบรรพบุรุษของโปรคาริโอต จากอาร์เคีย ยูคาริโอตสืบทอดโดเมนที่สำคัญที่สุดที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการให้ข้อมูลของนิวคลีโอพลาสซึม (การจำลองแบบ การถอดความ การแปล) แบคทีเรียสืบทอดส่วนสำคัญของโดเมนที่เกี่ยวข้องกับเมแทบอลิซึมพื้นฐานและระบบควบคุมการส่งสัญญาณ เห็นได้ชัดว่าโดเมนควบคุมสัญญาณจำนวนมากที่ใช้กันทั่วไปในแบคทีเรียและยูคาริโอตทำหน้าที่ประสานกันในอดีต (รับประกันปฏิสัมพันธ์ของเซลล์กับส่วนประกอบอื่น ๆ ของชุมชนโปรคาริโอต) ในขณะที่ในช่วงหลังพวกเขาเริ่มใช้เพื่อให้แน่ใจว่ามีการทำงานร่วมกันของเซลล์ ออร์แกเนลล์และเซลล์แต่ละเซลล์ของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ โดเมนยูคาริโอตจำนวนมากที่มีต้นกำเนิดจากแบคทีเรีย (รวมถึง "ซินเนโคโลจี") ไม่สามารถสืบทอดมาจากบรรพบุรุษของไมโตคอนเดรียและพลาสมิด แต่ถูกยืมมาจากแบคทีเรียชนิดอื่น มีการเสนอแบบจำลองสำหรับการก่อตัวของเซลล์ยูคาริโอตผ่านชุดของการกระทำทางชีวภาพที่ต่อเนื่องกัน ตามแบบจำลองนี้บรรพบุรุษของส่วนประกอบนิวเคลียร์ไซโตพลาสซึมของเซลล์ยูคาริโอตคือ Archaea ซึ่งภายใต้เงื่อนไขของวิกฤตที่เกิดจากการเพิ่มขึ้นของความเข้มข้นของออกซิเจนอิสระในชุมชนโปรคาริโอต กระบวนการรวมพันธุกรรมของมนุษย์ต่างดาว วัสดุจากสภาพแวดล้อมภายนอกถูกเปิดใช้งานอย่างรวดเร็ว

ทฤษฎีการอยู่ร่วมกันของแหล่งกำเนิดยูคาริโอตได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวางในระดับสากล ข้อมูลทั้งชุดของอณูพันธุศาสตร์ เซลล์วิทยา และข้อมูลอื่นๆ บ่งชี้ว่าเซลล์ยูคาริโอตก่อตัวขึ้นจากการรวมตัวของโปรคาริโอตหลายตัวในสิ่งมีชีวิตเดียว การเกิดขึ้นของเซลล์ยูคาริโอตควรนำหน้าด้วยระยะเวลาที่ยาวนานกว่าหรือน้อยกว่าของวิวัฒนาการร่วมของส่วนประกอบในอนาคตในชุมชนจุลินทรีย์หนึ่งชุมชน ซึ่งในระหว่างนั้นระบบความสัมพันธ์และการเชื่อมต่อที่ซับซ้อนพัฒนาขึ้นระหว่างสปีชีส์ ซึ่งจำเป็นสำหรับการประสานงานด้านต่างๆ ของเซลล์ กิจกรรมชีวิต กลไกระดับโมเลกุลที่พัฒนาขึ้นในระหว่างการก่อตัวของพันธะร่วมเหล่านี้สามารถมีบทบาทสำคัญในกระบวนการต่อมาของการเชื่อมโยงของโปรคาริโอตหลายตัวในเซลล์เดียว การปรากฏตัวของยูคาริโอต (“การรวมยูคาริโอต”) ควรได้รับการพิจารณาว่าเป็นผลสุดท้ายของการพัฒนากระบวนการบูรณาการที่ยาวนานในชุมชนโปรคาริโอต (Markov, ในสื่อ) กลไกเฉพาะของการรวมตัวของยูคาริโอต รายละเอียดและลำดับเหตุการณ์ ตลอดจนเงื่อนไขที่สามารถดำเนินการต่อไปนั้นยังไม่ชัดเจนมากนัก

เป็นที่ยอมรับกันโดยทั่วไปว่าส่วนประกอบของโปรคารีโอตอย่างน้อยสามรายการมีส่วนร่วมในการสร้างเซลล์ยูคาริโอต: "นิวเคลียส-ไซโตพลาสมิก", "ไมโทคอนเดรีย" และ "พลาสติด"

ส่วนประกอบของนิวเคลียสไซโตพลาสซึม (NCC)

งานที่ยากที่สุดคือการระบุส่วนประกอบของนิวเคลียสไซโตพลาสซึม เห็นได้ชัดว่าอาร์เคีย (อาร์เคีย) มีบทบาทสำคัญในการก่อตัวของมัน นี่เป็นหลักฐานจากการมีอยู่ของลักษณะทางโบราณคดีในระบบโครงสร้างและการทำงานที่สำคัญที่สุดของนิวเคลียสและไซโตพลาสซึมของยูคาริโอต ความคล้ายคลึงกันสามารถตรวจสอบได้ในการจัดระเบียบจีโนม (อินตรอน) ในกลไกพื้นฐานของการจำลองแบบ การถอดความ และการแปล และในโครงสร้างของไรโบโซม (Margulis and Bermudes, 1985; Slesarev et al., 1998; Ng et al. , 2543; คาวาเลียร์-สมิธ, 2545). มีข้อสังเกตว่าระบบโมเลกุลของยูคาริโอตนิวคลีโอไซโตพลาสซึมที่เกี่ยวข้องกับการประมวลผลข้อมูลทางพันธุกรรมนั้นมีแหล่งกำเนิดจากแหล่งโบราณคดีเป็นส่วนใหญ่ (Gupta, 1998) อย่างไรก็ตาม ยังไม่เป็นที่แน่ชัดว่าเชื้ออาร์คีแบคทีเรียชนิดใดที่ก่อกำเนิด NCC โพรงระบบนิเวศใดที่พวกเขาครอบครองใน "ชุมชนบรรพบุรุษ" พวกเขาได้รับไมโทคอนเดรียเอนโดซิมเบียนอย่างไรและทำไม

ในโครงสร้างของนิวคลีโอพลาสซึมของยูคาริโอตนอกเหนือจากคุณสมบัติของอาร์เคียลและยูคาริโอตโดยเฉพาะแล้วยังมีแบคทีเรียอีกด้วย มีการเสนอสมมติฐานจำนวนหนึ่งเพื่ออธิบายข้อเท็จจริงนี้ ผู้เขียนบางคนเชื่อว่าคุณลักษณะเหล่านี้เป็นผลมาจากการได้มาซึ่งเอนโดซิมเบียนของแบคทีเรีย (ไมโตคอนเดรียและพลาสมิด) ซึ่งยีนจำนวนมากได้ย้ายเข้าไปในนิวเคลียส และโปรตีนได้เริ่มทำหน้าที่ต่างๆ ในนิวเคลียสและไซโตพลาสซึม (Gabaldon and Huynen, 2003 ). การได้รับไมโตคอนเดรียมักถูกมองว่าเป็นช่วงเวลาสำคัญในการสร้างยูคาริโอต ก่อนการก่อตัวของนิวเคลียสหรือเกิดขึ้นพร้อมกัน ความคิดเห็นนี้ได้รับการสนับสนุนโดยข้อมูลระดับโมเลกุลที่บ่งชี้ถึงแหล่งกำเนิดของไมโทคอนเดรียของไมโตคอนเดรียของยูคาริโอตทั้งหมด (Dyall and Johnson, 2000; Litoshenko, 2002) ในขณะเดียวกัน ยูคารีโอตที่ไม่ใช่ไมโทคอนเดรียที่มีชีวิตอยู่ในปัจจุบันถูกตีความว่าเป็นลูกหลานของรูปแบบที่มีไมโทคอนเดรีย เนื่องจากจีโนมนิวเคลียร์ของพวกมันมียีนที่มีต้นกำเนิดจากไมโทคอนเดรีย (Vellai et al., 1998; Vellai and Vida, 1999; Grey et al., 2542).

อีกมุมมองหนึ่งคือ NCC เป็นสิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะเหมือนจริงของธรรมชาติของแบคทีเรียในแหล่งโบราณคดีก่อนที่จะมีการได้มาของไมโตคอนเดรียเสียด้วยซ้ำ ตามสมมติฐานข้อหนึ่ง NCC ก่อตัวขึ้นจากเหตุการณ์วิวัฒนาการที่ไม่เหมือนใคร นั่นคือการหลอมรวมของอาร์เคียกับโปรตีโอแบคทีเรียม (อาจเป็นการสังเคราะห์ด้วยแสง ใกล้กับคลอโรเบียม) คอมเพล็กซ์ทางชีวภาพที่เกิดขึ้นนั้นได้รับการต่อต้านต่อยาปฏิชีวนะตามธรรมชาติจากอาร์เคียและแอโรโทเลแรนซ์จากโปรตีโอแบคทีเรีย นิวเคลียสของเซลล์ก่อตัวขึ้นในสิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะแปลกประหลาดนี้ก่อนที่จะมีการรวมตัวกันของไมโตคอนเดรีย symbiont (Gupta, 1998) ทฤษฎี "chimeric" อีกเวอร์ชันหนึ่งเสนอโดย V.V. Emelyanov (Emelyanov, 2003) ตามที่เซลล์โฮสต์ซึ่งได้รับไมโทคอนเดรียเอนโดซิมเบียนเป็นสิ่งมีชีวิตที่ปราศจากนิวเคลียสของโปรคาริโอตที่เกิดจากการหลอมรวมของอาร์คีแบคทีเรียมกับยูแบคทีเรียมที่หมัก และเมแทบอลิซึมของพลังงานพื้นฐานของสิ่งมีชีวิตนี้คือยูแบคทีเรียในธรรมชาติ (ไกลโคไลซิส การหมัก) ตามรุ่นที่สามของทฤษฎี "chimeric" นิวเคลียสปรากฏขึ้นพร้อมกับ undulipodia (eukaryotic flagella) อันเป็นผลมาจากการอยู่ร่วมกันของอาร์เคียกับสไปโรเชตและเหตุการณ์นี้เกิดขึ้นก่อนที่จะได้มาซึ่งไมโตคอนเดรีย symbionts ไมโทคอนเดรียโปรโตซัวไม่จำเป็นต้องมาจากบรรพบุรุษที่มีไมโตคอนเดรีย และยีนของแบคทีเรียในจีโนมของพวกมันอาจปรากฏขึ้นเนื่องจากอยู่ร่วมกันกับแบคทีเรียชนิดอื่น (Margulis et al., 2000; Dolan et al., 2002) มีรูปแบบอื่น ๆ ของทฤษฎี "chimeric" (Lupez-Garcia, Moreira, 1999)

ในที่สุดการปรากฏตัวของนิวคลีโอพลาสซึมของยูคาริโอตของคุณสมบัติพิเศษมากมายที่ไม่ใช่ลักษณะของแบคทีเรียหรืออาร์เคียเป็นพื้นฐานของสมมติฐานอื่นตามที่บรรพบุรุษของ NCC เป็นของ "chronocytes" ซึ่งเป็นกลุ่มโปรคาริโอตที่สูญพันธุ์สมมุติฐาน ห่างจากทั้งแบคทีเรียและอาร์เคียเท่าๆ กัน (Hartman and Fedorov, 2002)

ส่วนประกอบของไมโทคอนเดรีย

มีความชัดเจนมากขึ้นเกี่ยวกับธรรมชาติของส่วนประกอบไมโทคอนเดรียของเซลล์ยูคาริโอต ตามที่ผู้เขียนส่วนใหญ่เป็นบรรพบุรุษของมันคือ alphaproteobacteria (ซึ่งรวมถึงโดยเฉพาะอย่างยิ่งแบคทีเรียสีม่วงที่ทำการสังเคราะห์แสงโดยปราศจากออกซิเจนและออกซิไดซ์ไฮโดรเจนซัลไฟด์เป็นซัลเฟต) ตัวอย่างเช่น มีการแสดงเมื่อเร็ว ๆ นี้ว่าจีโนมของไมโทคอนเดรียของยีสต์นั้นใกล้เคียงกับจีโนมของอัลฟาโปรตีโอแบคทีเรียมสีม่วงที่ไม่มีกำมะถันมากที่สุด Rhodospirillum rubrum(เอสเซอร์ et al., 2004). ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนซึ่งแต่เดิมก่อตัวขึ้นในแบคทีเรียเหล่านี้โดยเป็นส่วนหนึ่งของเครื่องมือสังเคราะห์แสง ต่อมาเริ่มถูกนำมาใช้เพื่อการหายใจด้วยออกซิเจน

บนพื้นฐานของโปรตีโอมิกส์เชิงเปรียบเทียบได้มีการรวบรวมการสร้างเมแทบอลิซึมของ "โปรโตมิโตคอนเดรีย" ซึ่งเป็นอัลฟาโปรตีโอแบคทีเรียสมมุติฐานที่ก่อให้เกิดไมโตคอนเดรียของยูคาริโอตทั้งหมด จากข้อมูลเหล่านี้ บรรพบุรุษของไมโทคอนเดรียเป็นเฮเทอโรโทรฟแบบแอโรบิกที่ได้รับพลังงานจากปฏิกิริยาออกซิเดชันของออกซิเจนในสารอินทรีย์และมีห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนที่ก่อตัวขึ้นอย่างสมบูรณ์ แต่ต้องการสารเมแทบอไลต์ที่สำคัญจำนวนมาก (ไขมัน กรดอะมิโน กลีเซอรอล) จากภายนอก . นี่คือหลักฐาน เหนือสิ่งอื่นใด การปรากฏตัวของ "โปรโตมิโตคอนเดรีย" ที่สร้างขึ้นใหม่ของระบบโมเลกุลจำนวนมากที่ทำหน้าที่ขนส่งสารเหล่านี้ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ (Gabaldun and Huynen, 2003) สิ่งกระตุ้นหลักสำหรับการเชื่อมโยงของ NCC กับโปรโตมิโตคอนเดรียตามสมมติฐานส่วนใหญ่คือความต้องการ NCC แบบไม่ใช้ออกซิเจนเพื่อป้องกันตัวเองจากผลกระทบที่เป็นพิษของอ็อกซิเจนระดับโมเลกุล การได้มาซึ่งสัญลักษณ์โดยใช้ก๊าซพิษนี้ทำให้สามารถแก้ปัญหานี้ได้สำเร็จ (Kurland and Andersson, 2000)

มีสมมติฐานอีกประการหนึ่งที่ระบุว่าโปรโตมิโตคอนเดรียนเป็นสิ่งมีชีวิตแบบไม่ใช้ออกซิเจนที่มีความสามารถในการหายใจด้วยออกซิเจน แต่ในขณะเดียวกันก็ผลิตโมเลกุลไฮโดรเจนเป็นผลพลอยได้จากการหมัก (Martin and Muller, 1998) เซลล์เจ้าบ้านในกรณีนี้ควรเป็นอาร์เคียแบบไม่ใช้ออกซิเจนแบบคีโมออโตโทรฟิคชนิดมีเทนซึ่งต้องการไฮโดรเจนเพื่อสังเคราะห์มีเทนจากคาร์บอนไดออกไซด์ สมมติฐานนี้ตั้งอยู่บนพื้นฐานของการดำรงอยู่ของสิ่งที่เรียกว่า ไฮโดรจิโอโซม ซึ่งเป็นออร์แกเนลล์ที่มีเซลล์เดียวในเซลล์เดียวซึ่งผลิตไฮโดรเจนระดับโมเลกุล แม้ว่าไฮโดรจิโนโซมจะไม่มีจีโนมเป็นของตัวเอง แต่คุณสมบัติบางอย่างของไฮโดรเจนก็บ่งบอกถึงความสัมพันธ์กับไมโตคอนเดรีย (Dyall and Johnson, 2000) ความสัมพันธ์ทางชีวภาพที่ใกล้ชิดระหว่างอาร์เคียที่มีมีเทนและโปรตีโอแบคทีเรียที่ผลิตไฮโดรเจนนั้นค่อนข้างพบได้ทั่วไปในสิ่งมีชีวิตสมัยใหม่ และดูเหมือนจะเป็นเรื่องธรรมดาในอดีต ดังนั้นหากสมมติฐาน "ไฮโดรเจน" ถูกต้อง เราคาดว่ายูคารีโอตที่มีต้นกำเนิดจากโพลีไฟเลติกหลายตัว อย่างไรก็ตาม หลักฐานทางอณูบ่งชี้ว่าพวกมันมีสถานะเป็น monophyly (Gupta, 1998) สมมติฐาน "ไฮโดรเจน" ยังขัดแย้งกับความจริงที่ว่าโดเมนโปรตีนเฉพาะของอาร์เคียที่เกี่ยวข้องกับเมทาโนเจเนซิสไม่มีโฮโมโลกในยูคาริโอต ผู้เขียนส่วนใหญ่คิดว่าสมมติฐาน "ไฮโดรเจน" ของการกำเนิดของไมโตคอนเดรียนั้นไม่สามารถป้องกันได้ ไฮโดรเจนน่าจะเป็นการดัดแปลงล่าสุดของไมโทคอนเดรียธรรมดาที่ทำการหายใจแบบใช้ออกซิเจน (Gupta, 1998; Kurland and Andersson, 2000; Dolan et al., 2002)

ส่วนประกอบพลาสติด

บรรพบุรุษของพลาสมิดคือไซยาโนแบคทีเรีย ตามข้อมูลล่าสุด plastids ของสาหร่ายและพืชชั้นสูงทั้งหมดมีต้นกำเนิดจาก monophyletic และเกิดขึ้นจากการอยู่ร่วมกันของไซยาโนแบคทีเรียกับเซลล์ยูคาริโอตที่มีไมโทคอนเดรียอยู่แล้ว (Martin and Russel, 2003) มันน่าจะเกิดขึ้นเมื่อ 1.5 ถึง 1.2 พันล้านปีก่อน ในกรณีนี้ ระบบโมเลกุลบูรณาการจำนวนมาก (การส่งสัญญาณ การขนส่ง ฯลฯ) ซึ่งก่อตัวขึ้นแล้วในยูคาริโอตเพื่อให้แน่ใจว่ามีการทำงานร่วมกันระหว่างส่วนประกอบนิวเคลียส-ไซโตพลาสมิกและไมโทคอนเดรีย (Dyall et al., 2004) น่าแปลกที่เอ็นไซม์บางตัวของวัฏจักรคาลวิน (เส้นทางการเผาผลาญที่สำคัญของการสังเคราะห์ด้วยแสง) ซึ่งทำงานในพลาสมิดนั้นมาจากโปรตีโอแบคทีเรียแทนที่จะเป็นไซยาโนแบคทีเรีย (Martin and Schnarrenberger, 1997) ยีนของเอ็นไซม์เหล่านี้ดูเหมือนจะมาจากส่วนประกอบของไมโตคอนเดรีย ซึ่งบรรพบุรุษของพวกเขาก็ครั้งหนึ่งเคยสังเคราะห์ด้วยแสง (แบคทีเรียสีม่วง)

ความเป็นไปได้ของการเปรียบเทียบจีโนมิกส์และโปรตีโอมิกส์ในการศึกษาต้นกำเนิดของยูคาริโอต

การวิเคราะห์เปรียบเทียบข้อมูลจีโนมและโปรตีโอมิกเปิดโอกาสที่ดีในการสร้างกระบวนการ "การรวมตัวของยูคาริโอต" ขึ้นใหม่

ในปัจจุบัน ข้อมูลจำนวนมากและจัดระบบเป็นส่วนใหญ่เกี่ยวกับโปรตีนและลำดับนิวคลีโอไทด์ของสิ่งมีชีวิตหลายชนิด รวมถึงตัวแทนของทั้งสามมหาอาณาจักร ได้แก่ อาร์เคีย แบคทีเรีย และยูคาริโอตา ถูกรวบรวมและเป็นสาธารณสมบัติ (บนอินเทอร์เน็ต) ฐานเช่น COG
(การจำแนกสายวิวัฒนาการของโปรตีนที่เข้ารหัสในจีโนมที่สมบูรณ์ http://www.ncbi.nlm.nih.gov/COG/), SMART (Simple Modular Architecture Research Tool; http://smart.embl-heidelberg.de/) , Pfam (กลุ่มโดเมนโปรตีนตามการจัดตำแหน่งเมล็ดพันธุ์;http://pfam.wustl.edu/index.html) , NCBI-CDD (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/cdd.shtml) และอื่น ๆ มีเครื่องมือมากมายสำหรับการค้นหาและเปรียบเทียบลำดับข้อความทั้งหมดของโปรตีนและยีนเข้ารหัส การเปรียบเทียบลำดับดำเนินการทั้งในตัวแทนของสายพันธุ์เดียวกันและระหว่างแท็กซ่าที่แตกต่างกัน

การใช้ข้อมูลและเครื่องมือวิเคราะห์เหล่านี้ ดูเหมือนว่าเป็นไปได้ที่จะรวบรวมและจัดระบบวัสดุที่มีมวลมากเพียงพอ ซึ่งจะทำให้สามารถระบุได้ว่าระบบย่อยโครงสร้างและการทำงานของเซลล์ยูคาริโอตใดได้รับการสืบทอดมาจากอาร์เคีย ซึ่งมาจากแบคทีเรีย ซึ่งปรากฏในภายหลังและมีลักษณะเฉพาะ ถึงยูคาริโอต้า ในระหว่างการวิเคราะห์ดังกล่าว ยังเป็นไปได้ที่จะได้รับข้อมูลใหม่เกี่ยวกับกลุ่มแบคทีเรียและอาร์เคียที่เฉพาะเจาะจง ซึ่งเป็นไปได้มากว่าอาจมีส่วนร่วมในการก่อตัวของเซลล์ยูคาริโอตปฐมภูมิ

อัตราส่วนของโดเมนโปรตีนทั่วไปและไม่ซ้ำกันในอาร์เคีย แบคทีเรีย และยูคาริโอต

บทความนี้นำเสนอผลลัพธ์ของการวิเคราะห์สเปกตรัมเชิงฟังก์ชันและการจำกัดอนุกรมวิธานของโดเมนโปรตีนที่รวมอยู่ในระบบ Pfam รุ่นที่ 15 (เวอร์ชันนี้เผยแพร่ทางอินเทอร์เน็ตเมื่อวันที่ 20 สิงหาคม 2547) ระบบนี้ซึ่งเป็นแคตตาล็อกที่จัดระบบอย่างสมบูรณ์ที่สุดในประเภทนี้ ปัจจุบันประกอบด้วยโดเมนโปรตีน 7503 โดเมน

แนวคิดของ "โดเมนโปรตีน" มีความเกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดกับการจำแนกโปรตีนตามธรรมชาติที่พัฒนาอย่างแข็งขันในปัจจุบัน โดเมนคือลำดับที่อนุรักษ์ไว้ไม่มากก็น้อยของกรดอะมิโน (หรือที่เรียกว่า "แม่ลาย" - ลำดับที่ประกอบด้วยชิ้นส่วนอนุรักษ์นิยมและตัวแปรที่สลับกัน) ที่มีอยู่ในโมเลกุลโปรตีนหลายตัว (โดยปกติจะมีหลายตัว) ในสิ่งมีชีวิตที่แตกต่างกัน โดเมนส่วนใหญ่ที่รวมอยู่ในระบบ Pfam มีลักษณะการทำงานที่กำหนดไว้อย่างเข้มงวด และด้วยเหตุนี้จึงเป็นตัวแทนของบล็อกการทำงานของโมเลกุลโปรตีน (ตัวอย่างเช่น โดเมนที่จับกับ DNA หรือโดเมนตัวเร่งปฏิกิริยาของเอนไซม์) ฟังก์ชันของบางโดเมนยังไม่ทราบ แต่รูปแบบการอนุรักษ์และการกระจายของลำดับเหล่านี้บ่งชี้ว่าพวกมันมีเอกภาพในการทำงานด้วย สันนิษฐานว่าโดเมนส่วนใหญ่เป็นลำดับโฮโมโลกัส (กล่าวคือ มีแหล่งกำเนิดเดียว และไม่ได้เกิดขึ้นคู่ขนานกันในกิ่งก้านสาขาต่างๆ ของต้นไม้วิวัฒนาการ) สิ่งนี้พิสูจน์ได้จากความยาวที่สำคัญของลำดับเหล่านี้ เช่นเดียวกับข้อเท็จจริงที่ว่าเกือบทุกฟังก์ชัน (ตัวเร่งปฏิกิริยา การส่งสัญญาณ โครงสร้าง ฯลฯ) สามารถดำเนินการได้โดยใช้การรวมกันของกรดอะมิโนต่างๆ มากมาย ดังนั้น ในกรณีของลักษณะที่ขนานกัน ของบล็อกที่ทำงานคล้ายกันในโมเลกุลโปรตีนในสิ่งมีชีวิตต่างๆ ความจริงแล้วต้นกำเนิดที่เป็นอิสระมักจะค่อนข้างชัดเจน

โปรตีนจะรวมกันเป็นตระกูลตามการมีอยู่ของโดเมนทั่วไปในพวกมัน ดังนั้น แนวคิดของ "ตระกูลโปรตีน" และ "โดเมน" ในระบบ Pfam จึงตรงกันเป็นส่วนใหญ่

จากข้อมูลของระบบ Pfam การกระจายเชิงปริมาณของโดเมนเหนืออาณาจักรของสัตว์ป่าสามอาณาจักร (อาร์เคีย แบคทีเรีย และยูคาริโอตา) ถูกกำหนด:

ข้าว. 1. อัตราส่วนเชิงปริมาณของโดเมนโปรตีนทั่วไปและไม่ซ้ำกันในอาร์เคีย แบคทีเรีย และยูคาริโอต พื้นที่ของตัวเลขเป็นสัดส่วนโดยประมาณกับจำนวนโดเมน

โดยรวมแล้ว Pfam รุ่นที่ 15 มีโดเมนยูคาริโอต 4474 โดเมน ซึ่งสามารถแบ่งออกเป็น 4 กลุ่ม:

1) ไม่พบโดเมนยูคาริโอตเฉพาะในอีกสองอาณาจักรใหญ่ (2372);

2) โดเมนที่มีอยู่ในตัวแทนของทั้งสามอาณาจักร (1157);

3) โดเมนทั่วไปของยูคาริโอตและแบคทีเรีย แต่ไม่มีอยู่ในอาร์เคีย (831);

4) โดเมนทั่วไปของยูคาริโอตและอาร์เคีย แต่ไม่มีในแบคทีเรีย (114)

ความสนใจมากที่สุดในการสนทนาที่ตามมาคือโดเมนของกลุ่มที่สามและสี่ เนื่องจากการจำกัดอนุกรมวิธานทำให้สามารถพูดได้ในระดับหนึ่งเกี่ยวกับที่มาของพวกมัน เห็นได้ชัดว่าส่วนสำคัญของโดเมนของกลุ่มที่สามได้รับการสืบทอดโดยยูคาริโอตจากแบคทีเรียและกลุ่มที่สี่มาจากอาร์เคีย

ในบางกรณี ความเหมือนกันของโดเมนในมหาอาณาจักรต่างๆ อาจเกี่ยวข้องกับการถ่ายโอนในแนวนอนในภายหลัง แต่จากนั้นในมหาอาณาจักร "ผู้รับ" เป็นไปได้มากว่าโดเมนนี้จะพบได้ในตัวแทนหนึ่งหรือสองสามคนเท่านั้น กรณีดังกล่าวมีอยู่ เมื่อเทียบกับเวอร์ชัน 14 Pfam เวอร์ชันก่อนหน้า ในเวอร์ชัน 15 ใหม่ โดเมนของแบคทีเรียล้วน ๆ จำนวนหนึ่งได้ย้ายไปยังกลุ่มที่สาม ด้วยเหตุผลที่ว่าพบลำดับที่สอดคล้องกันในจีโนมที่ "ถอดรหัส" ของยูคาริโอตแต่ละตัวเมื่อเร็วๆ นี้ (โดยเฉพาะ ยุง ยุงก้นปล่องและง่ายที่สุด พลาสโมเดียม yoelii). การมีอยู่ของยีนที่เข้ารหัสโปรตีนแฟลเจลลาของแบคทีเรียในจีโนมของยุงมาลาเรีย (แม้ว่าจะไม่พบลำดับเหล่านี้ในยูคารีโอตอื่น ๆ ก็ตาม) โดยธรรมชาติบ่งบอกถึงการถ่ายโอนในแนวนอน โดเมนดังกล่าวไม่ได้นำมาพิจารณาในการอภิปรายเพิ่มเติม (มีประมาณ 40 โดเมนในกลุ่มที่สาม และไม่อยู่ในกลุ่มที่สี่)

อัตราส่วนเชิงปริมาณของโดเมนทั่วไปและไม่ซ้ำกันในสามมหาอาณาจักร ดูเหมือนว่าจะบ่งชี้ความเด่นของส่วนประกอบ "แบคทีเรีย" ในเซลล์ยูคาริโอตเมื่อเทียบกับ "อาร์เคียล" หนึ่ง (ยูคาริโอตมีโดเมน "แบคทีเรีย" 831 โดเมน และ "อาร์เคีย" 114 โดเมน " โดเมน). เมื่อเร็ว ๆ นี้ได้รับผลลัพธ์ที่คล้ายกันในระหว่างการวิเคราะห์เปรียบเทียบจีโนมของยีสต์และโปรคารีโอตต่างๆ: ปรากฎว่า 75% ของจำนวนยีนยีสต์นิวเคลียร์ทั้งหมดที่มีโปรคาริโอตคล้ายคลึงกันมีความคล้ายคลึงกับแบคทีเรียมากกว่าลำดับอาร์เคียล (Esser et อ., 2547) อย่างไรก็ตาม ข้อสรุปนี้จะชัดเจนน้อยลงหากนำตัวเลขดังกล่าวมาเปรียบเทียบกับจำนวนรวมของโดเมนทั่วไปและโดเมนเฉพาะในมหาอาณาจักรโพรคาริโอตทั้งสองแห่ง ดังนั้น จากจำนวนโดเมนแบคทีเรียทั้งหมดที่ไม่พบในอาร์เคีย (2558) 831 ตัวถูกถ่ายโอนไปยังเซลล์ยูคาริโอต ซึ่งคิดเป็น 32.5% จากจำนวนโดเมนอาร์เคียลทั้งหมดที่ไม่พบในแบคทีเรีย (224) พบ 114 หรือ 48.7% ในเซลล์ยูคาริโอต ดังนั้น หากเราจินตนาการว่าเซลล์ยูคาริโอตที่เกิดขึ้นใหม่เป็นระบบที่สามารถเลือกบล็อกโปรตีนบางอย่างจากชุดที่มีอยู่ได้อย่างอิสระ ก็ควรตระหนักว่ามันต้องการโดเมนอาร์คีอัลมากกว่า

บทบาทสำคัญขององค์ประกอบโบราณคดีในการก่อตัวของยูคาริโอตจะชัดเจนยิ่งขึ้นหากเราเปรียบเทียบ "สเปกตรัมการทำงาน" (การกระจายตามกลุ่มการทำงาน) กับความสำคัญทางสรีรวิทยาของโดเมนยูคาริโอตของแหล่งกำเนิด "อาร์เคีย" และ "แบคทีเรีย"

สเปกตรัมเชิงหน้าที่ของโดเมนยูคาริโอตที่มีแหล่งกำเนิด "อาร์เคีย"

สิ่งแรกที่ดึงดูดสายตาของคุณเมื่อดูคำอธิบายของโดเมนของกลุ่มนี้คือคำและวลีเช่น "จำเป็น" (สำคัญ, สำคัญ) และ "มีบทบาทสำคัญ" (มีบทบาทสำคัญ) เกิดขึ้นสูง ในคำอธิบายประกอบของโดเมนจากกลุ่มอื่น การบ่งชี้ดังกล่าวเป็นลำดับความสำคัญที่ไม่ค่อยพบ

กลุ่มนี้ถูกครอบงำโดยโดเมนที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการพื้นฐานที่สำคัญที่สุดของชีวิตเซลล์ ได้แก่ กระบวนการจัดเก็บ การสืบพันธุ์ การจัดโครงสร้าง และการอ่านข้อมูลทางพันธุกรรม ซึ่งรวมถึงโดเมนหลักที่รับผิดชอบกลไกการจำลองแบบ (โดเมน DNA primase ฯลฯ) การถอดความ (รวมถึง 7 โดเมนของ RNA polymerase ที่ขึ้นกับ DNA) การแปล (โปรตีนไรโบโซมชุดใหญ่ โดเมนที่เกี่ยวข้องกับการกำเนิดทางชีวภาพของไรโบโซม ปัจจัยการเริ่มต้น และ การยืดตัว ฯลฯ ) เช่นเดียวกับการดัดแปลงกรดนิวคลีอิกต่างๆ (รวมถึงการประมวลผล rRNA ในนิวเคลียส) และการจัดระเบียบในนิวเคลียส (ฮิสโตนและโปรตีนอื่น ๆ ที่เกี่ยวข้องกับการจัดระเบียบของโครโมโซม) โปรดทราบว่าการวิเคราะห์เปรียบเทียบโดยละเอียดล่าสุดของโปรตีนที่รู้จักทั้งหมดที่เกี่ยวข้องกับการถอดความแสดงให้เห็นว่าอาร์เคียมีความคล้ายคลึงกับยูคาริโอตมากกว่าแบคทีเรีย (Coulson et al., 2001, fig.1b)

ที่น่าสนใจคือ 6 โดเมนที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ (การดัดแปลงหลังการแปล) ของ tRNA การเปลี่ยนแปลงทางเคมีที่เกิดจากเอนไซม์พิเศษในนิวคลีโอไทด์ของ tRNA เป็นหนึ่งในวิธีที่สำคัญที่สุดในการปรับตัวให้เข้ากับอุณหภูมิสูง (ทำให้ tRNA สามารถรักษาโครงสร้างระดับตติยภูมิที่ถูกต้องได้เมื่อได้รับความร้อน) แสดงให้เห็นว่าจำนวนของนิวคลีโอไทด์ที่เปลี่ยนแปลงใน tRNAs ของอาร์เคียที่มีความร้อนเพิ่มขึ้นตามอุณหภูมิที่เพิ่มขึ้น (Noon et al., 2003) การคงอยู่ของโดเมนอาร์เคียเหล่านี้ในยูคารีโอตอาจบ่งชี้ว่าสภาวะอุณหภูมิในที่อยู่อาศัยของยูคาริโอตกลุ่มแรกไม่เสถียร (มีอันตรายจากความร้อนสูงเกินไป) ซึ่งเป็นเรื่องปกติสำหรับที่อยู่อาศัยในน้ำตื้น

มีโดเมนควบคุมสัญญาณค่อนข้างน้อย แต่ในหมู่พวกเขามีโดเมนที่สำคัญ เช่น ปัจจัยการถอดรหัส TFIID (โปรตีนที่จับกับ TATA, PF00352), โดเมนของปัจจัยการถอดรหัส TFIIB, TFIIE, TFIIS (PF00382, PF02002, PF01096) ตัวควบคุมการถอดความวัตถุประสงค์ทั่วไปที่มีบทบาทสำคัญในการกระตุ้นยีนที่ถอดรหัสโดย RNA polymerase II โดเมน CBFD_NFYB_HMF (PF00808) ก็น่าสนใจเช่นกัน ในอาร์เคียเป็นฮิสโตน ในขณะที่ยูคาริโอตเป็นปัจจัยการถอดความที่คล้ายฮิสโตน

สิ่งที่ควรทราบเป็นพิเศษคือโดเมนยูคารีโอตของ "ต้นกำเนิดอาร์เคีย" ที่เกี่ยวข้องกับถุงเยื่อหุ้มเซลล์ สิ่งเหล่านี้รวมถึงโดเมน Adaptin N (PF01602) ซึ่งเกี่ยวข้องกับเอนโดไซโทซิสในยูคาริโอต Aromatic-di-Alanine (AdAR) ซ้ำ (PF02071) ซึ่งในยูคาริโอตมีส่วนร่วมในกระบวนการหลอมรวมของถุงเมมเบรนกับเยื่อหุ้มเซลล์ไซโตพลาสซึม และพบในอาร์เคียสองชนิดจากสกุล Pyrococcus; Syntaxin (PF00804) ซึ่งในยูคาริโอตควบคุมโดยเฉพาะอย่างยิ่งสิ่งที่แนบมาของเยื่อหุ้มเซลล์ภายในเซลล์กับเยื่อหุ้มเซลล์ presynaptic ของเซลล์ประสาทและพบในแอโรบิกอาร์เคียของสกุล Aeropyrum เป็นต้น ไม่มีโปรตีนที่มีหน้าที่ดังกล่าวใน " โดเมนต้นกำเนิดของแบคทีเรีย” โดเมนที่ควบคุมการหลอมรวมของเยื่อหุ้มเซลล์และการก่อตัวของถุงน้ำสามารถมีบทบาทสำคัญในการพัฒนาทางชีวภาพของเซลล์ยูคาริโอต เนื่องจากพวกมันเป็นพื้นฐานสำหรับการพัฒนาของฟาโกไซโทซิส (ส่วนใหญ่ เส้นทางที่น่าจะเป็นการได้มาซึ่ง symbionts ภายในเซลล์ - plastids และ mitochondria) เช่นเดียวกับการหลอมรวมเซลล์ (การมีเพศสัมพันธ์) และการก่อตัวของโครงสร้างเยื่อหุ้มเซลล์ภายในเซลล์ที่มีลักษณะเฉพาะของยูคาริโอตเช่น endoplasmic reticulum (ER) Eukaryotic ER ตามสมมติฐานข้อหนึ่ง มีต้นกำเนิดจากอาร์คาแบคทีเรีย (Dolan et al., 2002) สมมติฐานมีพื้นฐานอยู่บนความคล้ายคลึงกันของการสังเคราะห์ N-linked glycans ใน ER กับขั้นตอนหนึ่งของการสร้างผนังเซลล์ในอาร์เคีย (Helenius and Aebi, 2001) จำได้ว่า ER ของยูคาริโอตนั้นสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับซองจดหมายนิวเคลียร์ ซึ่งทำให้เราสามารถสรุปการกำเนิดร่วมกันของโครงสร้างเหล่านี้ได้

ควรให้ความสนใจกับการไม่มีโดเมนเมแทบอลิซึมเกือบทั้งหมดในกลุ่มนี้ (ซึ่งตรงกันข้ามกับกลุ่มยูคาริโอต "โดเมนของแหล่งกำเนิดแบคทีเรีย" โดยที่โปรตีนเมตาบอลิซึมจะมีอิทธิพลเหนือกว่าอย่างรวดเร็ว)

จากมุมมองของปัญหาการเกิดขึ้นของยูคาริโอต โดเมนของต้นกำเนิดอาร์เคียเช่นโดเมน ZPR1 สังกะสีนิ้ว (PF03367) เป็นที่สนใจ (ในยูคาริโอต โดเมนนี้เป็นส่วนหนึ่งของโปรตีนควบคุมที่สำคัญจำนวนมาก โดยเฉพาะอย่างยิ่งผู้ที่รับผิดชอบ ปฏิสัมพันธ์ระหว่างกระบวนการนิวเคลียสและไซโตพลาสซึม) และ zf-RanBP (PF00641) ซึ่งเป็นหนึ่งในองค์ประกอบที่สำคัญที่สุดของรูพรุนนิวเคลียร์ในยูคาริโอต (รับผิดชอบในการขนส่งสารผ่านเยื่อหุ้มนิวเคลียส)

โดเมนทั้งหมด 28 โดเมนของโปรตีนไรโบโซมที่มาจากแหล่งโบราณคดีมีอยู่ในไรโบโซมไซโตพลาสซึมของยูคาริโอต และทั้งหมดนี้พบได้ทั้งในพืชและสัตว์ ภาพนี้สอดคล้องเป็นอย่างดีกับข้อเท็จจริงที่ว่าโดเมน NOG1 ซึ่งมีกิจกรรม GTPase เฉพาะและถูกใช้โดยโปรตีนเสริมของตัวจัดระเบียบนิวคลีโอลาร์ (กลุ่มยีน rRNA) ก็มีต้นกำเนิดทางโบราณคดีเช่นกัน

โต๊ะ. การเปรียบเทียบสเปกตรัมเชิงฟังก์ชันของโดเมนยูคาริโอตที่มีอยู่หรือไม่มีในอาร์เคีย (A) ไซยาโนแบคทีเรีย (C) อัลฟาโปรตีโอแบคทีเรีย (P) และแบคทีเรียทั่วไป รวมถึง C และ P (B)

กลุ่มการทำงาน	A มี B ไม่มี	B มี แต่ A ไม่มี	C หรือ P มี แต่ A ไม่มี	B มี A, C และ P ไม่มี
การสังเคราะห์โปรตีน
รวมถึง: ไรโบโซมและไรโบโซมที่เกี่ยวข้องกับการกำเนิดทางชีวภาพ
ออกอากาศ
การสังเคราะห์ การดัดแปลง tRNA
การดัดแปลงโปรตีนหลังการแปล
การจำลอง การถอดความ การดัดแปลง และการจัดระเบียบของ NK
รวมถึง: การจำลองแบบและการถอดเสียงขั้นพื้นฐาน
ฮิสโตนและโปรตีนอื่น ๆ ที่จัดระเบียบ DNA ในโครโมโซม
การดัดแปลง NA (นิวคลีเอส โทโปไอโซเมอเรส เฮลิเคส ฯลฯ)
การซ่อมแซม, การรวมกันใหม่
โดเมนที่มีผลผูกพันกับ NK ของการทำงานที่ไม่ชัดเจนหรือวัตถุประสงค์ทั่วไป
โปรตีนที่เกี่ยวข้องกับการสร้างและการทำงานของพังผืด
ขนส่งและคัดแยกโปรตีน
โปรตีนส่งสัญญาณและควบคุม
รวมถึง: ปัจจัยการถอดรหัส (การควบคุมการแสดงออกของยีน)
ตัวรับ
โดเมนปฏิสัมพันธ์ระหว่างเซลล์
โดเมนปฏิสัมพันธ์ระหว่างโปรตีน
โดเมนการจับโปรตีนกับเมมเบรน
ป้องกันและเกี่ยวข้องกับระบบภูมิคุ้มกัน
เกี่ยวข้องกับความรุนแรงของแบคทีเรียและโปรโตซัวที่ทำให้เกิดโรค
กฎระเบียบของภราดรภาพ
โดเมนที่เกี่ยวข้องกับฮอร์โมน
ระเบียบการจำลองแบบ
เลคติน (โปรตีนที่สร้างสารประกอบเชิงซ้อนกับคาร์โบไฮเดรต)
โปรตีนส่งสัญญาณและควบคุมอื่น ๆ
โปรตีนที่เกี่ยวข้องกับโครงร่างโครงร่างเซลล์, ไมโครทูบูล
โปรตีนที่เกี่ยวข้องกับการแบ่งเซลล์
การเผาผลาญอาหาร
รวมถึง: ออกซิเดชันของออกซิเจน (ออกซิเจเนส เปอร์ออกซิเดส ฯลฯ)
เมแทบอลิซึมของสเตียรอยด์ เทอร์พีน
เมแทบอลิซึมของนิวคลีโอไทด์และเบสไนโตรเจน
เมแทบอลิซึมของคาร์โบไฮเดรต
การเผาผลาญไขมัน
เมแทบอลิซึมของกรดอะมิโน
เมแทบอลิซึมของโปรตีน (เพปทิเดส โปรตีเอส ฯลฯ)
การสังเคราะห์ด้วยแสง การหายใจ ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน
พลังงานพื้นฐานอื่นๆ (ATP synthase, NAD-H dehydrogenase เป็นต้น)
โดเมนการเผาผลาญอื่น ๆ

ข้าว. 2. สเปกตรัมเชิงหน้าที่ของโดเมนยูคาริโอต "อาร์เคียล" และ "แบคทีเรีย" 1 - การสังเคราะห์โปรตีน 2 - การจำลอง การถอดความ การดัดแปลง และการจัดระเบียบของ NK 3 - การส่งสัญญาณและโปรตีนควบคุม 4 - โปรตีนที่เกี่ยวข้องกับการก่อตัวและการทำงานของถุงเยื่อหุ้มเซลล์ 5 - การขนส่งและการคัดแยกโปรตีน 6 - เมแทบอลิซึม

สเปกตรัมเชิงหน้าที่ของโดเมนยูคาริโอตที่มีแหล่งกำเนิด "แบคทีเรีย"

โดเมนที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการข้อมูลพื้นฐาน (การจำลองแบบ การถอดความ การประมวลผล RNA การแปล การจัดระเบียบของโครโมโซมและไรโบโซม ฯลฯ) ก็มีอยู่ในกลุ่มนี้เช่นกัน แต่สัดส่วนสัมพัทธ์ของโดเมนเหล่านี้น้อยกว่าโดเมน "โบราณคดี" มาก (รูปที่ 2 ). ). ส่วนใหญ่มีความสำคัญรองลงมาหรือเกี่ยวข้องกับกระบวนการข้อมูลในออร์แกเนลล์ (ไมโทคอนเดรียและพลาสมิด) ตัวอย่างเช่น ในบรรดาโดเมนยูคาริโอตของต้นกำเนิดอาร์เคีย มีโดเมน 7 โดเมนของ RNA-polymerases ที่ขึ้นกับ DNA (กลไกพื้นฐานของการถอดความ) ในขณะที่กลุ่มแบคทีเรียมีโดเมนดังกล่าวเพียงสองโดเมน (PF00940 และ PF03118) ซึ่งโดเมนแรก มีความเกี่ยวข้องกับการถอดความ ดีเอ็นเอของไมโทคอนเดรียและอันที่สอง - พลาสติด อีกตัวอย่างหนึ่ง: โดเมน PF00436 (แฟมิลีโปรตีนการจับสายเดี่ยว) ในแบคทีเรียเป็นส่วนหนึ่งของโปรตีนมัลติฟังก์ชั่นที่มีบทบาทสำคัญในการจำลองแบบ การซ่อมแซม และการรวมกันใหม่ ในยูคาริโอต โดเมนนี้เกี่ยวข้องกับการจำลองแบบของไมโทคอนเดรียลดีเอ็นเอเท่านั้น

สถานการณ์ของโปรตีนไรโบโซมเป็นสิ่งที่บ่งชี้ได้มาก จากโดเมนยูคาริโอต 24 โดเมนของโปรตีนไรโบโซมที่มาจากแบคทีเรีย 16 โดเมนมีอยู่ในไรโบโซมของไมโตคอนเดรียและพลาสมิด 7 โดเมนมีอยู่ในพลาสมิดเท่านั้น และไม่มีข้อมูลเกี่ยวกับการแปลในเซลล์ยูคาริโอตสำหรับอีกหนึ่งโดเมน ดังนั้น แบคทีเรียที่เข้าร่วมในการรวมตัวของยูคาริโอตจึงไม่ได้มีส่วนสนับสนุนอะไรกับโครงสร้างของไรโบโซมไซโตพลาสซึมของยูคาริโอต

ในบรรดาโดเมนต้นกำเนิดของแบคทีเรีย ส่วนแบ่งของโปรตีนควบคุมสัญญาณนั้นสูงกว่ามาก อย่างไรก็ตาม หากในบรรดาโดเมนควบคุมไม่กี่แห่งที่มาจากแหล่งโบราณคดี หน่วยงานควบคุมการถอดความขั้นพื้นฐานของวัตถุประสงค์ทั่วไปมีอำนาจเหนือกว่า (อันที่จริง พวกมันไม่ได้ควบคุมมากเท่าการจัดระเบียบกระบวนการ) จากนั้นโดเมนควบคุมสัญญาณจะมีอิทธิพลเหนือกลุ่มแบคทีเรียซึ่งมีหน้าที่รับผิดชอบ กลไกเฉพาะของการตอบสนองของเซลล์ต่อปัจจัยแวดล้อม (ไบโอติกและไบโอติก) โดเมนเหล่านี้กำหนดสิ่งที่สามารถเรียกโดยเปรียบเทียบว่า "ระบบนิเวศของเซลล์" พวกเขาสามารถแบ่งย่อยตามเงื่อนไขเป็น "autecological" และ "synecological" และทั้งสองอย่างนี้มีตัวแทนอย่างกว้างขวาง

โดเมน "ออเทโคโลจี" ที่รับผิดชอบสำหรับการปรับตัวของเซลล์ต่อปัจจัยที่ไม่มีชีวิตภายนอกรวมถึง โดยเฉพาะอย่างยิ่ง โดเมนของโปรตีนกระแทก (รับผิดชอบสำหรับการอยู่รอดของเซลล์ภายใต้ความร้อนสูงเกินไป) เช่น HSP90 - PF00183 นอกจากนี้ยังรวมถึงโปรตีนตัวรับทุกชนิด (โดเมนตัวรับ L - PF01030, ตัวรับไลโปโปรตีนความหนาแน่นต่ำคลาส B - PF00058 เป็นต้น) รวมถึงโปรตีนป้องกัน เช่น โปรตีนที่เกี่ยวข้องกับการปกป้องเซลล์จากไอออน โลหะหนัก(TerC - PF03741), จากสารพิษอื่นๆ (ความทนทานต่อโทลูอีน, Ttg2 - PF05494), จากความเครียดออกซิเดชัน (Indigoidine synthase A - PF04227) และอื่นๆ อีกมากมาย คนอื่น

การรักษาโดเมนของแบคทีเรียจำนวนมากที่มีลักษณะ "ทางนิเวศวิทยา" ในยูคาริโอตเป็นการยืนยันข้อสันนิษฐานที่กล่าวไว้ก่อนหน้านี้ว่ากลไกการรวมหลายกลไกที่รับประกันความสมบูรณ์และการทำงานร่วมกันของส่วนต่างๆ ของเซลล์ยูคาริโอต มีอยู่จริง รวมกันภายใต้เยื่อหุ้มเซลล์เดียว ในขั้นต้นพวกมันถูกสร้างขึ้นเพื่อเป็นกลไกที่รับประกันความสมบูรณ์ของชุมชนจุลินทรีย์ (Markov ในสื่อ)

ที่น่าสนใจคือโดเมนของแหล่งกำเนิดแบคทีเรียที่เกี่ยวข้องในการควบคุมของออนโทจีนีหรือความแตกต่างของเนื้อเยื่อเซลล์ในยูคารีโอต (ตัวอย่างเช่น Sterile alpha motif - PF00536; TIR domain - PF01582; ​​jmjC domain - PF02373 เป็นต้น) "ความคิด" ของการกำเนิดเซลล์ของยูคาริโอตหลายเซลล์นั้นขึ้นอยู่กับความสามารถของเซลล์ที่มีจีโนมที่ไม่เปลี่ยนแปลงเป็นหลัก ในการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างและคุณสมบัติขึ้นอยู่กับปัจจัยภายนอกและภายใน ความสามารถในการปรับเปลี่ยนแบบปรับตัวนี้เกิดขึ้นในชุมชนโปรคาริโอตและเริ่มทำหน้าที่ในการปรับแบคทีเรียให้เข้ากับปัจจัยทางชีวภาพและสิ่งมีชีวิตที่เปลี่ยนแปลง

การวิเคราะห์ที่มาของโดเมนดังกล่าวซึ่งมีความสำคัญสำหรับยูคาริโอตเช่นเดียวกับ Ras ก็บ่งชี้เช่นกัน โปรตีนของ Ras superfamily เป็นผู้เข้าร่วมที่สำคัญที่สุดในการส่งสัญญาณลดหลั่นในเซลล์ยูคาริโอต ส่งสัญญาณจากตัวรับ ทั้งโปรตีนไคเนสและ G-โปรตีนคู่ ไปยังไคเนสที่ไม่ใช่ตัวรับ - ผู้เข้าร่วมใน MAPK kinase cascade ไปยังปัจจัยการถอดความ ถึง phosphatidylinositol kinase ไปยังสารตัวที่สอง ซึ่งควบคุมความเสถียรของโครงร่างโครงร่างเซลล์ กิจกรรมของช่องไอออน และกระบวนการของเซลล์ที่สำคัญอื่นๆ หนึ่งในแรงจูงใจที่สำคัญที่สุดของโดเมน Ras คือ P-loop ที่มีกิจกรรม GTPase เป็นที่รู้จักในโดเมนของปัจจัยการยืดตัว Tu GTP ผูกพัน (GTP_EFTU) และ COG0218 ที่เกี่ยวข้อง และเป็นตัวแทนอย่างกว้างขวางทั้งในแบคทีเรียและอาร์เคีย อย่างไรก็ตาม โดเมนเหล่านี้เป็นของ GTPases ที่มีน้ำหนักโมเลกุลสูงและไม่เกี่ยวข้องกับการส่งสัญญาณไซโตพลาสซึม

อย่างเป็นทางการ โดเมน Ras เป็นหนึ่งในโดเมนทั่วไปสำหรับอาร์เคีย แบคทีเรีย และยูคาริโอต อย่างไรก็ตามหากพบโปรตีนส่งสัญญาณพิเศษจำนวนมากในจีโนมของแบคทีเรียและอาร์เคียในจีโนมของแบคทีเรียและอาร์เคีย ในจีโนมของแบคทีเรีย โดเมน Ras ได้รับการระบุในโปรตีโอแบคทีเรียและไซยาโนแบคทีเรียว่าเป็นส่วนหนึ่งของเปปไทด์น้ำหนักโมเลกุลต่ำ ในเวลาเดียวกัน โครงสร้างของเปปไทด์สองตัวนั้นคล้ายคลึงกับโครงสร้างของโปรตีนยูคาริโอต Ras และหนึ่งใน Anabaena sp. นอกจากนี้ยังมีโดเมน LRR1 (Leucine Rich Repeat) ที่เกี่ยวข้องกับอันตรกิริยาระหว่างโปรตีนกับโปรตีน ในจีโนมของอาร์เคีย โดเมน Ras ถูกพบในยูอาร์คีออต Methanosarcinaceae (Methanosarcina acetivorans) และ Methanopyraceae (Methanopyrus kandleri AV19) ปรากฎว่าใน Methanosarcina acetivorans โดเมน Ras ยังตั้งอยู่ถัดจากโดเมน LRR1 ซึ่งยังไม่พบในโปรตีน archaeal อื่นๆ และเป็นที่รู้จักในยูคาริโอตและแบคทีเรีย รวมถึงโปรตีน Ras ของไซยาโนแบคทีเรียดังกล่าว ใน Methanopyrus kandleri AV19 โดเมน Ras ตั้งอยู่ถัดจากโดเมน COG0218 ซึ่งบ่งชี้การทำงานอื่นๆ ของโปรตีนนี้เมื่อเทียบกับโปรตีน Ras ข้อเท็จจริงเหล่านี้ให้เหตุผลว่าโดเมน Ras และ LRR1 ในอาร์เคียที่ก่อตัวมีเธนเป็นโดเมนรอง และโดเมน Ras เป็นโดเมนหลักและเชี่ยวชาญในแบคทีเรีย

ความแตกต่างที่สำคัญที่สุดระหว่างสเปกตรัมการทำงานของโดเมนต้นกำเนิดของแบคทีเรียและโดเมน "โบราณคดี" คือความเด่นที่เด่นชัดของโดเมนเมตาบอลิซึม ก่อนอื่นควรสังเกตในหมู่พวกเขา เบอร์ใหญ่โดเมนที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ด้วยแสงและการหายใจด้วยออกซิเจน ไม่น่าแปลกใจเนื่องจากตามความเห็นที่ยอมรับกันทั่วไปยูคาริโอตได้รับทั้งการสังเคราะห์ด้วยแสงและการหายใจด้วยออกซิเจนพร้อมกับเอนโดซิมไบโอตของแบคทีเรียซึ่งเป็นบรรพบุรุษของพลาสมิดและไมโทคอนเดรีย

สิ่งสำคัญสำหรับการทำความเข้าใจต้นกำเนิดของยูคาริโอตคือโดเมนที่ไม่เกี่ยวข้องโดยตรงกับกลไกการหายใจแบบใช้ออกซิเจน แต่เกี่ยวข้องกับเมแทบอลิซึมของไมโครแอโรฟิลิกของไซโตพลาสซึมของยูคาริโอต และป้องกันผลกระทบที่เป็นพิษของโมเลกุลออกซิเจน (ออกซิเนส เปอร์ออกซิเดส ฯลฯ) มีโดเมนดังกล่าวจำนวนมากในกลุ่ม "แบคทีเรีย" (19) ในขณะที่ไม่มีอยู่ใน "โบราณคดี" โดเมนเหล่านี้ส่วนใหญ่ในยูคาริโอตทำงานในไซโตพลาสซึม สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่ายูคาริโอตเห็นได้ชัดว่าสืบทอดมาจากแบคทีเรีย ไม่เพียงแต่การหายใจด้วยออกซิเจนในไมโตคอนเดรียเท่านั้น แต่ยังเป็นส่วนสำคัญของเมแทบอลิซึมของไซโตพลาสซึมแบบ "แอโรบิก" (ที่แม่นยำกว่านั้นคือไมโครแอโรฟิลิก)

ควรให้ความสนใจกับโดเมนจำนวนมาก (93) ที่เกี่ยวข้องกับการเผาผลาญคาร์โบไฮเดรต ส่วนใหญ่ในยูคาริโอตทำงานในไซโตพลาสซึม เหล่านี้รวมถึงฟรุกโตสไดฟอสเฟตอัลโดเลส (โดเมน PF00274และ PF01116) เป็นหนึ่งในเอนไซม์หลักของไกลโคไลซิส Fructose diphosphate aldolase เร่งปฏิกิริยาการแตกตัวที่ผันกลับได้ของเฮกโซส (ฟรุกโตสไดฟอสเฟต) เป็นโมเลกุลคาร์บอนสามโมเลกุลสองโมเลกุล การเปรียบเทียบเอนไซม์ไกลโคไลติกอื่นๆ ในอาร์เคีย แบคทีเรีย และยูคาริโอต (โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ตามข้อมูลจีโนมจากระบบ COG http://www.ncbi.nlm.nih.gov/COG/new/release/coglist.cgi?pathw= 20) ยืนยันอย่างชัดเจนถึงธรรมชาติของแบคทีเรีย (ไม่ใช่โบราณคดี) ขององค์ประกอบหลักของการเผาผลาญพลังงานของไซโตพลาสซึมของเซลล์ยูคาริโอต - ไกลโคไลซิส ข้อสรุปนี้ได้รับการสนับสนุนทั้งโดยการเปรียบเทียบลำดับโปรตีนแบบคู่โดยใช้ BLAST (Feng et al., 1997) และโดยผลของการวิเคราะห์สายวิวัฒนาการเปรียบเทียบโดยละเอียดของลำดับที่สมบูรณ์ของเอนไซม์ไกลโคไลติกในตัวแทนหลายชนิดของอาร์เคีย แบคทีเรีย และยูคาริโอต (Canback และคณะ, 2545)

บทบาทที่สำคัญที่สุดในการเผาผลาญคาร์โบไฮเดรตของไซโตพลาสซึมในยูคาริโอตนั้นเล่นโดยแลคเตตดีไฮโดรจีเนสซึ่งเป็นเอนไซม์ที่ลดผลิตภัณฑ์สุดท้ายของไกลโคไลซิส (ไพรูเวต) ด้วยการก่อตัวของแลคเตต (บางครั้งปฏิกิริยานี้ถือเป็นขั้นตอนสุดท้ายของไกลโคไลซิส) ปฏิกิริยานี้เป็น "ทางเลือกแบบไม่ใช้ออกซิเจน" แทนการหายใจด้วยออกซิเจนแบบไมโทคอนเดรีย (ในช่วงหลัง ไพรูเวตจะถูกออกซิไดซ์เป็นน้ำและคาร์บอนไดออกไซด์) แลคเตตดีไฮโดรจีเนสจากสิ่งมีชีวิตยุคดึกดำบรรพ์ยูคาริโอต เชื้อรา Schizosaccharomyces pombe เปรียบเทียบกับโปรตีนจากแหล่งโบราณคดีและแบคทีเรียโดยใช้ BLAST ปรากฎว่าโปรตีนนี้เกือบจะเหมือนกันกับ malate/lactate dehydrogenases ของแบคทีเรียในสกุล Clostridium ซึ่งเป็นถังหมักแบบไม่ใช้ออกซิเจนอย่างเคร่งครัด (E min = 2 * 10 -83) และในระดับที่น้อยกว่านั้น แอโรบิกจากสกุล Bacillus ที่เกี่ยวข้อง ถึง Clostridium (E นาที = 10 - 75) คำพ้องเสียงของอาร์เคียที่ใกล้เคียงที่สุดคือโปรตีนของแอโรพีรัม เพอร์นิกซ์ (Aeropyrum pernix) แบบแอโรบิก (E=10 -44) ดังนั้นยูคาริโอตจึงสืบทอดองค์ประกอบหลักของเมแทบอลิซึมของไซโตพลาสซึมจากการหมักแบคทีเรียมากกว่าจากอาร์เคีย

ในบรรดาโดเมนยูคาริโอตที่มีต้นกำเนิดจากแบคทีเรีย มีหลายโดเมนที่เกี่ยวข้องกับเมแทบอลิซึมของสารประกอบกำมะถัน สิ่งนี้มีความสำคัญเนื่องจากบรรพบุรุษของแบคทีเรียที่เป็นสมมุติฐานของพลาสมิดและโดยเฉพาะอย่างยิ่งไมโทคอนเดรีย (แบคทีเรียสีม่วง) มีการเชื่อมโยงทางนิเวศวิทยาอย่างใกล้ชิดกับวัฏจักรกำมะถัน ในเรื่องนี้ สิ่งที่น่าสนใจเป็นพิเศษคือเอนไซม์ซัลไฟด์/ควิโนนออกซิโดเรสดักเตสที่พบในไมโตคอนเดรีย ซึ่งอาจสืบทอดมาจากยูคาริโอตโดยตรงจากอัลฟาโปรตีโอแบคทีเรียสังเคราะห์แสงที่ใช้ไฮโดรเจนซัลไฟด์เป็นตัวให้อิเล็กตรอนในระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสง (ต่างจากพืชและไซยาโนแบคทีเรียส่วนใหญ่ที่ใช้น้ำในการนี้ ) ( Theissen et al., 2003). Quinone sulfide oxidoreductases และโปรตีนที่เกี่ยวข้องมีอยู่ทั้งในแบคทีเรียและอาร์เคีย ดังนั้น ตระกูลโปรตีน Pfam ที่สอดคล้องกันจึงอยู่ในกลุ่มของโดเมนทั่วไปของทั้งสามอาณาจักร อย่างไรก็ตาม ในแง่ของลำดับกรดอะมิโนของเอนไซม์เหล่านี้ ยูคาริโอตมีความใกล้ชิดกับแบคทีเรียมากกว่าอาร์เคีย ตัวอย่างเช่น การเปรียบเทียบ human mitochondrial sulfide-quinone oxidoreductase http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?db=protein&val=27151704 กับโปรตีน archaeal โดยใช้ BLAST เราได้ค่า E ขั้นต่ำที่ อย่างน้อย 4*10 - 36 (เทอร์โมพลาสมา) กับแบคทีเรีย - 10 -123 (Chloroflexus)

แบคทีเรีย "ราก" ของการสังเคราะห์สเตอรอล

กลุ่ม "แบคทีเรีย" มีหลายโดเมนที่เกี่ยวข้องกับเมแทบอลิซึมของสเตอรอยด์ (ตระกูล 3-beta hydroxysteroid dehydrogenase/isomerase - PF01073, Lecithin:cholesterol acyltransferase - PF02450, 3-oxo-5-alpha-steroid 4-dehydrogenase - PF02544 เป็นต้น) แม้แต่ L. Margelis (1983) ซึ่งเป็นหนึ่งในผู้สร้างหลักของทฤษฎีการกำเนิดของยูคาริโอตแบบผสมผสาน (symbiogenetic) ยังตั้งข้อสังเกตว่าการสร้างต้นกำเนิดของเอนไซม์ที่สำคัญสำหรับการสังเคราะห์ทางชีวภาพของสเตอรอล (รวมถึงคอเลสเตอรอล) ในยูคาริโอต - สควาลีนเป็นสิ่งสำคัญมาก monooxygenase ซึ่งเร่งปฏิกิริยา:

สควาลีน + O 2 + AH 2 = (S)-สควาลีน-2,3-อิพอกไซด์ + A + H 2 O

จากนั้นผลิตภัณฑ์ของปฏิกิริยานี้จะไอโซเมอไรซ์และเปลี่ยนเป็นลาโนสเตอรอล ซึ่งจากนั้น คอเลสเตอรอล สเตอรอลอื่น ๆ ทั้งหมด สเตอรอยด์ฮอร์โมน ฯลฯ จะถูกสังเคราะห์ในภายหลัง แบคทีเรีย หรืออาร์เคีย เอนไซม์นี้มีตาม Pfam ซึ่งเป็นโดเมนที่อนุรักษ์ไว้เพียงแห่งเดียว (Monooxygenase - PF01360) ซึ่งมีอยู่ในโปรตีนหลายชนิดของทั้งสามอาณาจักร การเปรียบเทียบลำดับกรดอะมิโนของ Human squalene monooxygenase (NP_003120; http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?db=protein&val=4507197) โดยใช้ BLAST กับ sarchaeal และโปรตีนจากแบคทีเรียแสดงให้เห็นว่าโปรตีนนี้ แสดงความคล้ายคลึงกันมากกับแบคทีเรียมากกว่ากับอะนาลอกของอาร์เคีย (สำหรับตัวอย่างแรก ค่าต่ำสุดของ E=5*10 -9 , สำหรับรายการหลังคือ E นาที =0.28) ในบรรดาแบคทีเรีย โปรตีนที่คล้ายคลึงกันมากที่สุดนั้นถูกครอบครองโดยแอคติโนแบคทีเรียม สเตรปโตมัยซิส อาร์จิลลาซีอุส บาซิลลัส บาซิลลัส ฮาโลดูแรน และแกมมาโปรตีนโอแบคทีเรียม ซูโดโมแนส แอรูจิโนซา หลังจากนั้นเท่านั้น cyanobacterium Nostoc sp. (E=3*10 -4). ดังนั้น เอ็นไซม์สำคัญของการสังเคราะห์สเตอรอลทางชีวภาพจึงดูเหมือนว่ามีต้นกำเนิดในยูคาริโอตในยุคแรกๆ บนพื้นฐานของแบคทีเรียมากกว่าโปรตีนตั้งต้นของอาร์เคีย

เอนไซม์ที่สำคัญอีกชนิดหนึ่งในการสังเคราะห์ทางชีวภาพของสเตอรอลคือสควาลีนซินเทส (EC 2.5.1.21) ซึ่งสังเคราะห์สควาลีนซึ่งเป็นสารตั้งต้นของสเตอรอล เอนไซม์นี้เป็นของตระกูล Pfam SQS_PSY - PF00494 ซึ่งมีอยู่ในทั้งสามอาณาจักร Human squalene synthase (http://www.genome.jp/dbget-bin/www_bget?hsa+2222) มีความคล้ายคลึงกับโปรตีนที่คล้ายคลึงกันของแบคทีเรีย โดยเฉพาะอย่างยิ่ง cyanobacteria และ proteobacteria (E min =2*10 -16) แต่ มันยังคล้ายกับสควาลีนซินเทสจาก archaea Halobacterium sp. (E=2*10 -15).

โดยหลักการแล้วผลลัพธ์ที่ได้ไม่ขัดแย้งกับสมมติฐานของ L. Margulis ที่ว่าสควาลีนมีอยู่แล้วในโปรโต-ยูคาริโอต เช่น ในส่วนประกอบของนิวเคลียสไซโตพลาสซึมก่อนที่จะได้รับไมโทคอนเดรีย ในขณะที่การสังเคราะห์ลาโนสเตอรอลเป็นไปได้หลังจากเหตุการณ์นี้เท่านั้น ในทางกลับกัน NCC ต้องมีเยื่อหุ้มเซลล์ที่ยืดหยุ่นและเคลื่อนที่ได้เพียงพอจึงจะได้รับไมโตคอนเดรีย ซิมเบียนต์ และแทบจะเป็นไปไม่ได้เลยหากปราศจากการสังเคราะห์สเตอรอล ซึ่งจะทำให้เยื่อยูคาริโอตมีคุณสมบัติที่จำเป็นสำหรับการทำลายเซลล์ การก่อตัวของเทียม ฯลฯ

โครงร่างเซลล์

คุณสมบัติที่สำคัญที่สุดของเซลล์ยูคาริโอตคือการมีอยู่ของไมโครทูบูลซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของอันดูลิโพเดีย (แฟลกเจลลา) แกนทิคทิส และโครงสร้างอื่น ๆ ของโครงร่างโครงร่างโครงร่างเซลล์ L. Margelis (1983) เสนอว่าโครงสร้างเหล่านี้สืบทอดมาจากบรรพบุรุษของยูคาริโอตจากสไปโรเชเตสที่อยู่ร่วมกันซึ่งกลายเป็นอันดูลิโพเดีย BM Mednikov ในคำนำของหนังสือฉบับภาษารัสเซียโดย L. Margelis ชี้ให้เห็นว่าข้อพิสูจน์ที่ดีที่สุดของสมมติฐานนี้คือการค้นพบความคล้ายคลึงกันในลำดับกรดอะมิโนของโปรตีนสไปโรเชตและโปรตีนของโครงร่างโครงร่างเซลล์ยูคาริโอต แนวคิดเดียวกันนี้ได้รับการพัฒนาโดยละเอียดในงานล่าสุดของ M.F. Dolan et al. (Dolan et al., 2002)

ในโปรตีนยูคาริโอตไซโตสเกเลทัล ยังไม่สามารถตรวจพบคุณลักษณะเฉพาะสำหรับสไปโรเชตได้ ในเวลาเดียวกัน สารตั้งต้นที่เป็นไปได้ของโปรตีนเหล่านี้ถูกพบทั้งในแบคทีเรียและอาร์เคีย

Tubulin มีโดเมน Pfam สองโดเมน: ตระกูล Tubulin/FtsZ, โดเมน C-terminal (PF03953) และตระกูล Tubulin/FtsZ, โดเมน GTPase (PF00091) โดเมนสองโดเมนเดียวกันมีอยู่ในโปรตีน FtsZ ซึ่งกระจายอยู่ทั่วไปในแบคทีเรียและอาร์เคีย โปรตีน FtsZ สามารถรวมตัวเป็นท่อ เพลต และวงแหวน และมีบทบาทสำคัญในการแบ่งเซลล์ในโปรคาริโอต

แม้ว่าทูบูลินยูคาริโอตและโปรตีน FtsZ ของโปรคาริโอตจะคล้ายคลึงกัน แต่ความคล้ายคลึงกันของลำดับนั้นต่ำมาก ตัวอย่างเช่น โปรตีนที่คล้ายทูบูลินของสไปโรเชต เลปโตสไปรา อินเตอร์โรแกน ซึ่งมีทั้งสองโดเมนข้างต้น (http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?Q72N68) แสดงความคล้ายคลึงกันสูงกับ พลาสติดและไมโทคอนเดรียโปรตีนยูคาริโอตที่เกี่ยวข้องกับการแบ่งตัวของออร์แกเนลล์เหล่านี้ แต่ไม่ใช่กับ ยูคาริโอตทูบูลิน ดังนั้น นักวิจัยบางคนเสนอแนะว่าต้องมีสารตั้งต้นของโพรคาริโอตทูบูลินอีกชนิดหนึ่งที่ใกล้เคียงกับยูคาริโอตโฮโมโลล็อกมากกว่าโปรตีน FtsZ เมื่อเร็ว ๆ นี้ พบโปรตีนดังกล่าวซึ่งคล้ายกับยูคาริโอตทูบูลิน (Emin=10 -75) มากในแบคทีเรียหลายชนิดในสกุล Prosthecobacter (Jenkins et al., 2002) แบคทีเรียเหล่านี้ไม่เหมือนกับสไปโรเชต ผู้เขียนงานดังกล่าวเชื่อว่าโปรโต-ยูคาริโอตสามารถได้รับทูบูลินโดยการถ่ายโอนในแนวนอนจาก Prosthecobacter หรือแบคทีเรียอื่นที่มีโปรตีนคล้ายกัน (ไม่รวมถึงความเป็นไปได้ของการหลอมรวมของเซลล์อาร์คีแบคทีเรียมกับแบคทีเรียที่มียีนทูบูลิน)

GTPases ที่เกี่ยวข้องกับการควบคุมการประกอบ microtubule ยังระบุถึง "ราก" ของแบคทีเรียของโครงร่างเซลล์ยูคาริโอต ดังนั้น โดเมน Dynamin_N จึงมีต้นกำเนิดจากแบคทีเรียอย่างเคร่งครัด (พบได้ในแบคทีเรียหลายกลุ่มและไม่รู้จักในอาร์เคีย)

โปรตีนบางชนิดมีความสำคัญต่อการก่อตัวของโครงร่างโครงร่างเซลล์ ยูคาริโอตสามารถสืบทอดมาจากอาร์เคีย ตัวอย่างเช่น พรีพับดิน (PF02996) เกี่ยวข้องกับการกำเนิดทางชีวภาพของแอกติน โปรตีนที่คล้ายคลึงกันพบได้ในอาร์เคียหลายแห่ง ในขณะที่พบเพียงชิ้นส่วนเล็กๆ ของลำดับที่คล้ายกันในแบคทีเรีย สำหรับตัวแอกตินเองนั้น ยังไม่พบความคล้ายคลึงที่ชัดเจนของโปรตีนยูคาริโอตที่สำคัญที่สุดนี้ในโปรคาริโอต ทั้งแบคทีเรียและอาร์เคียมีโปรตีน MreB/Mbl คล้ายกับแอกตินในคุณสมบัติของพวกมัน (ความสามารถในการรวมตัวและก่อตัวเป็นเส้นใย) และโครงสร้างระดับตติยภูมิ (Ent et al., 2001; Mayer, 2003) โปรตีนเหล่านี้ทำหน้าที่รักษาเซลล์ที่มีรูปร่างเป็นแท่ง (ไม่พบในรูปแบบ coccoid) ก่อตัวเป็น "โปรคาริโอตไซโตสเกเลตอน" อย่างไรก็ตาม โปรตีน MreB/Mbl มีความคล้ายคลึงกับแอกตินเล็กน้อยในโครงสร้างหลักของมัน ตัวอย่างเช่น โปรตีน MreB ของสไปโรเชต Treponema pallidum ( http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?O83510), คลอสตริเดียมเตทานิ ( http://www.ncbi.nlm.nih.gov/BLAST/Blast.cgi) และอาร์เคีย Methanobacterium thermoautotrophicum ( http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?O27103) และ Methanopyrus candleri ( http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?Q8TYX3) ของโปรตีนยูคาริโอตแสดงความคล้ายคลึงกันมากที่สุดกับโปรตีนจากแรงกระแทกของคลอโรพลาสต์และไมโตคอนเดรีย Hsp70 (แชเปอโรน; อยู่ในนิวเคลียสของออร์แกเนลล์ ซึ่งเกี่ยวข้องกับการย้ายตำแหน่งของโมเลกุลโปรตีน) ความคล้ายคลึงกันระหว่างโครงสร้างหลักของโปรตีน MreB และแอกตินนั้นค่อนข้างอ่อนแอ แต่ในโปรตีนอาร์เคียนั้นค่อนข้างสูงกว่าในแบคทีเรีย

ต้นกำเนิดของส่วนประกอบแบคทีเรียของยูคาริโอตนิวคลีโอไซโตพลาสซึม

การทบทวนนี้ยืนยันว่า NCC เป็นรูปแบบความฝันที่รวมเอาคุณสมบัติของอาร์เคียและแบคทีเรียเข้าไว้ด้วยกัน บล็อก "ส่วนกลาง" ที่เกี่ยวข้องกับการจัดเก็บ การสืบพันธุ์ การจัดระเบียบ และการอ่านข้อมูลทางพันธุกรรมนั้นมีต้นกำเนิดมาจากโบราณคดีเป็นส่วนใหญ่ ในขณะที่ส่วนสำคัญของ "ส่วนรอบ" (ระบบเมตาบอลิซึม การควบคุมสัญญาณ และระบบขนส่ง) มีรากเหง้าของแบคทีเรียอย่างชัดเจน

เห็นได้ชัดว่าบรรพบุรุษของ archaeal มีบทบาทในการจัดระเบียบหลักในการก่อตัวของ NCC อย่างไรก็ตาม ส่วนสำคัญของระบบ "อุปกรณ์ต่อพ่วง" ของมันหายไปและถูกแทนที่ด้วยระบบต้นกำเนิดของแบคทีเรีย สิ่งนี้จะเกิดขึ้นได้อย่างไร?

คำอธิบายที่ง่ายที่สุดที่ผู้เขียนหลายคนนำเสนอคือข้อสันนิษฐานที่ว่าองค์ประกอบของแบคทีเรียใน NCC นั้นมาจากเอนโดซิมเบียนต์ - ไมโตคอนเดรียและพลาสมิด ซึ่งยีนจำนวนมากได้ย้ายเข้าสู่นิวเคลียสจริง ๆ และโปรตีนที่เข้ารหัสนั้นทำหน้าที่เกี่ยวกับไซโตพลาสมิกล้วน ๆ คำอธิบายนี้ได้รับการสนับสนุนอย่างน่าเชื่อโดยเนื้อหาข้อเท็จจริงมากมาย (Vellai and Vida, 1999; Grey et al., 1999; Gabaldon and Huynen, 2003) คำถามเดียวคือเพียงพอหรือไม่

มีเหตุผลให้เชื่อว่าไม่เป็นเช่นนั้น ข้อเท็จจริงหลายอย่างเป็นที่ทราบกันดีว่าบ่งชี้ว่ามีส่วนประกอบของแบคทีเรียในนิวคลีโอไซโตพลาสซึมของยูคารีโอตที่ไม่ได้มาจากพลาสติดหรือไมโทคอนเดรีย (Gupta, 1998) นอกจากนี้ยังสามารถเห็นได้จากการวิเคราะห์โดเมนโปรตีน มีโดเมน "แบคทีเรีย" จำนวนมากใน NCC ซึ่งไม่ใช่ลักษณะของไซยาโนแบคทีเรีย (บรรพบุรุษของพลาสมิด) หรืออัลฟาโปรทีโอแบคทีเรีย (บรรพบุรุษของไมโทคอนเดรีย) หากเราแยกสิ่งที่พบในไซยาโนแบคทีเรียและอัลฟาโปรตีโอแบคทีเรียออกจากโดเมน "แบคทีเรีย" ของยูคาริโอต (831 โดเมน) จะเหลืออีก 229 โดเมน ไม่สามารถอธิบายที่มาของพวกมันได้โดยการโยกย้ายจากออร์แกเนลล์ไปยังไซโตพลาสซึม ผลลัพธ์ที่คล้ายคลึงกันยังได้รับในการวิเคราะห์เปรียบเทียบลำดับที่สมบูรณ์ของโมเลกุลโปรตีน: ยูคาริโอตพบโปรตีนหลายชนิดที่มาจากแบคทีเรีย ซึ่งพวกมันไม่ได้มาร่วมกับเอนโดซิมไบโอต แต่มาจากแบคทีเรียกลุ่มอื่น โปรตีนเหล่านี้จำนวนมากได้เข้าสู่ออร์แกเนลล์เป็นลำดับที่สอง ซึ่งพวกมันยังคงทำหน้าที่ในเซลล์ยูคาริโอตสมัยใหม่ (Kurland and Andersson, 2000; Walden, 2002)

ตาราง (สองคอลัมน์ขวา) สะท้อนสเปกตรัมการทำงานของโดเมนยูคาริโอต "แบคทีเรีย" สองกลุ่ม:

1) โดเมนที่พบในไซยาโนแบคทีเรียและ/หรืออัลฟาโปรทีโอแบคทีเรีย เช่น สิ่งที่สามารถได้รับจากยูคาริโอตพร้อมกับเอนโดซิมไบโอต - พลาสมิดและไมโตคอนเดรีย (602 โดเมน)
2) โดเมนที่ไม่มีอยู่ในไซยาโนแบคทีเรียและอัลฟาโปรทีโอแบคทีเรีย กล่าวคือ ผู้ที่ต้นกำเนิดไม่สามารถเกี่ยวข้องโดยตรงกับการได้มาของพลาสมิดและไมโทคอนเดรีย (229 โดเมน)

เมื่อเปรียบเทียบสเปกตรัมเชิงฟังก์ชัน ควรคำนึงถึงว่าโดเมนจำนวนมากในกลุ่มแรกอาจได้มาจากยูคาริโอตที่ไม่ได้มาจากเอนโดซิมไบโอต แต่จากแบคทีเรียอื่นๆ ที่มีโดเมนเหล่านี้อยู่ด้วย ดังนั้นจึงคาดได้ว่าจำนวนจริงของโดเมน "แบคทีเรีย" ที่ได้จากยูคาริโอตที่ไม่ได้มาจากเอนโดซิมไบโอตนั้นสูงกว่าตัวเลขในคอลัมน์ด้านขวาของตารางที่แสดงอย่างมีนัยสำคัญ โดยเฉพาะอย่างยิ่งสำหรับโปรตีนจากหมู่ฟังก์ชันเหล่านั้น ซึ่งตัวเลขในคอลัมน์ที่สามของตารางน้อยกว่าหรือมากกว่าเล็กน้อยในคอลัมน์ที่สี่

ก่อนอื่น เราสังเกตว่าโดเมนยูคาริโอตของ "แบคทีเรีย" เกือบทั้งหมดที่เกี่ยวข้องกับกลไกพื้นฐานของการจำลองแบบ การถอดความ และการแปล (รวมถึงโปรตีนไรโบโซม) อยู่ในกลุ่มแรก กล่าวอีกนัยหนึ่ง มีความเป็นไปได้สูงที่ยูคาริโอตจะได้มาจากเอนโดซิมไบโอตซึ่งพัฒนาเป็นพลาสมิดและไมโทคอนเดรีย สิ่งนี้เป็นสิ่งที่คาดหวัง เนื่องจากบรรพบุรุษของออร์แกเนลล์เหล่านี้ถูกจับโดยส่วนประกอบของนิวเคลียสไซโตพลาสซึม พร้อมกับระบบของพวกมันเองสำหรับการประมวลผลข้อมูลทางพันธุกรรมและการสังเคราะห์โปรตีน Plastids และ mitochondria ยังคงรักษาโครโมโซมวงแหวนของแบคทีเรีย, RNA polymerases, ไรโบโซม และระบบช่วยชีวิตส่วนกลางอื่นๆ "การแทรกแซง" ของ NCC ในชีวิตภายในของออร์แกเนลล์ลดลงเหลือเพียงการถ่ายโอนยีนส่วนใหญ่ของพวกมันไปยังนิวเคลียส ซึ่งพวกมันอยู่ภายใต้การควบคุมของระบบควบคุมนิวเคลียสและไซโตพลาสซึมขั้นสูง โดเมน "แบคทีเรีย" ของยูคาริโอตเกือบทั้งหมดที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการข้อมูลทำงานในออร์แกเนลล์ ไม่ใช่ในนิวเคลียสและไซโตพลาสซึม

คุณสมบัติที่แตกต่างหลักของสเปกตรัมการทำงานของโดเมนของกลุ่มที่สองคือสัดส่วนที่เพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วของโปรตีนควบคุมสัญญาณ ซึ่งรวมถึงโดเมนจำนวนมากของธรรมชาติ "ทางนิเวศวิทยา" นั่นคือโดเมนที่อยู่ในโปรคารีโอตมีหน้าที่รับผิดชอบความสัมพันธ์ของเซลล์กับสภาพแวดล้อมภายนอก และโดยเฉพาะอย่างยิ่งกับสมาชิกคนอื่นๆ ของชุมชนโปรคารีโอต (ตัวรับ การส่งสัญญาณ และโปรตีนป้องกัน โดเมนของการโต้ตอบระหว่างเซลล์ ฯลฯ ) . ในยูคาริโอตหลายเซลล์ตามที่ระบุไว้แล้ว โดเมนเหล่านี้มักจะให้ปฏิสัมพันธ์ระหว่างเซลล์และเนื้อเยื่อ และยังใช้ในระบบภูมิคุ้มกัน (ความสัมพันธ์กับจุลินทรีย์ต่างประเทศก็เป็น "synecology" ชนิดหนึ่งเช่นกัน)

สัดส่วนของโดเมนเมตาบอลิซึมในกลุ่มที่สองจะลดลงอย่างรวดเร็วเมื่อเทียบกับกลุ่มแรก มีความไม่สม่ำเสมออย่างชัดเจนในการกระจายเชิงปริมาณของโดเมนของกลุ่มที่หนึ่งและสองในส่วนต่าง ๆ ของเมแทบอลิซึม ดังนั้น โดเมนเกือบทั้งหมดที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ด้วยแสง การหายใจแบบใช้ออกซิเจน และห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนจึงเห็นได้ชัดว่ามีต้นกำเนิดจากไมโทคอนเดรียหรือพลาสติด นี่เป็นผลลัพธ์ที่คาดหวัง เนื่องจากการสังเคราะห์ด้วยแสงและการหายใจแบบใช้ออกซิเจนเป็นหน้าที่หลักของพลาสมิดและไมโทคอนเดรีย ระบบโมเลกุลที่เกี่ยวข้องเป็นส่วนสนับสนุนหลักของเอนโดซิมไบโอตต่อ "เศรษฐกิจชุมชน" ของเซลล์ยูคาริโอตที่เกิดขึ้นใหม่

โปรตีนที่เกี่ยวข้องกับการเผาผลาญคาร์โบไฮเดรตมีส่วนแบ่งมากที่สุดในโดเมนการเผาผลาญของกลุ่มที่สอง เราได้กล่าวไปแล้วข้างต้นถึงความคล้ายคลึงกันของยูคาริโอตแลคเตตดีไฮโดรจีเนสกับโปรตีนโฮโมโลกัสของแบคทีเรียหมัก เช่น คลอสตริเดียม (กล่าวคือ อนุกรมวิธานห่างไกลจากไซยาโนแบคทีเรียและอัลฟาโปรตีโอแบคทีเรียมาก) สถานการณ์นี้คล้ายกับเอนไซม์ไกลโคไลติกอื่นๆ ตัวอย่างเช่น กลีเซอรอลดีไฮด์-3-ฟอสเฟตดีไฮโดรจีเนสของมนุษย์ ( http://us.expasy.org/cgi-bin/niceprot.pl?G3P1_HUMAN) ของแบคทีเรียที่คล้ายคลึงกันทั้งหมดรวมถึงแลคเตตดีไฮโดรจีเนสแสดงความคล้ายคลึงกันมากที่สุดกับโปรตีนของตัวแทนสกุล Clostridium (E = 10 -136) ถัดไปในแง่ของความคล้ายคลึงกันคือแบคทีเรียแกมมาโปรตีโอแบคทีเรียหลายชนิด - ถังหมักแบบไม่ใช้ออกซิเจน (Escherichia, Shigella, Vibrio, Salmonella และอื่น ๆ .d.), Bacteroides fermenters แบบไม่ใช้ออกซิเจนและหลังจากนั้นเท่านั้น - cyanobacterium Synechocystis sp. ด้วย E \u003d 10 -113 Archaeal glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenases มีความคล้ายคลึงกันน้อยกว่ามาก แม้ว่าโดเมน Pfam ที่สอดคล้องกัน ( PF00044และ PF02800) แน่นอนว่าพบได้ในทั้งสามอาณาจักร

เห็นได้ชัดว่าระบบเอนไซม์ไซโตพลาสซึมที่สำคัญที่สุดที่เกี่ยวข้องกับเมแทบอลิซึมของคาร์โบไฮเดรต (รวมถึงไกลโคไลซิส) ได้มาจากโปรโต-ยูคารีโอตที่ไม่ได้มาจากเอนโดซิมไบโอต แต่มาจากแบคทีเรียอื่นๆ ข้อสรุปนี้ได้รับการยืนยันอย่างน่าเชื่อโดยผลของการวิเคราะห์สายวิวัฒนาการโดยละเอียดล่าสุดของลำดับเอนไซม์ไกลโคไลติกในตัวแทนจำนวนหนึ่งของยูคาริโอตและแบคทีเรีย (Canback et al., 2002)

ครึ่งหนึ่งของโดเมน "แบคทีเรีย" ทั้งแปดของเมแทบอลิซึมของสเตอรอยด์และสารประกอบที่เกี่ยวข้องหายไปจากบรรพบุรุษของพลาสมิดและไมโตคอนเดรีย รวมถึงโดเมนของตระกูล 3-beta hydroxysteroid dehydrogenase/isomerase (PF01073) แพร่หลายทั้งในยูคาริโอตและแบคทีเรีย ในยูคาริโอต โปรตีนในตระกูลนี้เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ฮอร์โมนสเตียรอยด์ ในขณะที่แบคทีเรียทำหน้าที่เร่งปฏิกิริยาอื่นๆ โดยเฉพาะอย่างยิ่งที่เกี่ยวข้องกับเมแทบอลิซึมของน้ำตาลนิวคลีโอไทด์ โดเมนที่เหลืออีกสามโดเมนพบได้ในแบคทีเรียสองหรือสามชนิดเท่านั้น (ยิ่งไปกว่านั้น ยังพบโดเมนที่แตกต่างกันใน ประเภทต่างๆ). โปรตีนเหล่านี้ทำหน้าที่อะไรในแบคทีเรียไม่เป็นที่รู้จัก แต่โดยทั่วไปแล้ว ข้อมูลเหล่านี้บ่งชี้ว่าระบบเอนไซม์ของเมแทบอลิซึมของสเตียรอยด์อาจพัฒนาขึ้นในยูคาริโอตในยุคแรกๆ บนพื้นฐานของโปรตีนสารตั้งต้นของแบคทีเรียที่ทำหน้าที่ต่างกันไปก่อนหน้านี้ และต้นกำเนิดของสารตั้งต้นเหล่านี้ไม่สามารถเชื่อมโยงเฉพาะกับเอนโดซิมไบโอตได้ เช่น พลาสติดและไมโทคอนเดรีย . จำได้ว่าเอนไซม์หลักของการสังเคราะห์สเตอรอลในยูคารีโอต (squalene monooxygenase) ยังแสดงความคล้ายคลึงกันมากที่สุดกับโปรตีนของแอคติโนแบคทีเรีย บาซิลลัส และแกมมาโปรทีโอแบคทีเรีย และไม่เหมือนกับไซยาโนแบคทีเรียหรืออัลฟาโปรตีโอแบคทีเรีย

ธรรมชาติและการกำเนิดของส่วนประกอบนิวเคลียส-ไซโตพลาสซึมของยูคาริโอต

ให้เราลองทำตามข้อมูลที่ได้รับ เพื่อคืนค่าลักษณะที่ปรากฏของ NCC เหมือนที่เคยได้รับมาของไมโทคอนเดรียเอนโดซิมบิออน

"ส่วนกลาง" หรือส่วนที่เป็นข้อมูลของ NCC (ระบบการจำลองแบบ การถอดความ และการแปล รวมทั้งไรโบโซม) มีลักษณะทางโบราณคดีที่เด่นชัด อย่างไรก็ตาม ต้องระลึกไว้เสมอว่าไม่มีอาร์เคียที่มีชีวิต (เช่นเดียวกับแบคทีเรีย) ใดที่มีสัญลักษณ์ภายในเซลล์ ยิ่งกว่านั้นโปรคาริโอตทั้งหมดที่เรารู้จักดูเหมือนจะไม่สามารถรับได้ในหลักการเพราะ ไม่สามารถฟาโกไซโทซิสได้ เห็นได้ชัดว่ามีข้อยกเว้นเพียงอย่างเดียวคือกลุ่มแบคทีเรียชีวภาพลึกลับของแมลงในตระกูล Pseudococcidae ซึ่งประกอบด้วยทรงกลมที่มีแกมมาโปรตีโอแบคทีเรีย เป็นไปได้ว่าทรงกลมเหล่านี้เองเป็นเบตาโปรตีโอแบคทีเรีย ซึ่งถูกดัดแปลงอย่างมากระหว่างวิวัฒนาการร่วมกันที่ยาวนานกับแมลง (Dohlen et al., 2001)

โปรดทราบว่าการเกิดขึ้นของเซลล์ยูคาริโอตเป็นการก้าวกระโดดของวิวัฒนาการที่สำคัญ ในแง่ของขนาดเหตุการณ์นี้เปรียบได้กับการเกิดขึ้นของชีวิตเท่านั้น สิ่งมีชีวิตที่มีบทบาทสำคัญในการเปลี่ยนแปลงครั้งใหญ่นี้จะต้องมีคุณสมบัติพิเศษเฉพาะตัว ดังนั้นจึงไม่ควรคาดหวังว่า NCC จะเป็น "สิ่งมีชีวิตโปรคาริโอตปกติ" ไม่มีความคล้ายคลึงกันโดยตรงของสิ่งมีชีวิตนี้ในสิ่งมีชีวิตสมัยใหม่

JCC จะต้องเป็นสิ่งมีชีวิตขนาดใหญ่พอที่จะครอบครองเอนโดซิมไบโอต ในขณะที่อาร์เคียส่วนใหญ่เป็นโปรคารีโอตขนาดเล็ก

อาร์เคียหลายแห่งมีลักษณะเฉพาะด้วยจีโนมขนาดเล็กมาก ซึ่งอาจเป็นผลมาจากความเชี่ยวชาญที่แคบในแหล่งที่อยู่อาศัยที่รุนแรง ซึ่งสิ่งมีชีวิตเหล่านี้แทบจะไม่ประสบกับแรงกดดันจากการแข่งขัน และเงื่อนไขแม้ว่าจะรุนแรง แต่ก็ไม่เปลี่ยนแปลงเป็นเวลาหลายพันล้านปี แต่ NCC ควรอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมทางชีววิทยาที่ซับซ้อน เป็น coenophile และมีจีโนมที่ค่อนข้างใหญ่ รวมถึงยีนสำหรับระบบโปรตีน "ทางสรีรวิทยา" ที่จำเป็นสำหรับการมีปฏิสัมพันธ์ที่ประสบความสำเร็จกับส่วนประกอบอื่นๆ ของชุมชนจุลินทรีย์ โปรตีนเดียวกันนี้ก่อตัวเป็นพื้นฐานของระบบการประสานงานภายในเซลล์ที่รับผิดชอบกิจกรรมสำคัญของโฮสต์และสัญลักษณ์ที่ประสานกัน เมื่อพิจารณาจากข้อมูลข้างต้น ยีนเหล่านี้มีส่วนสำคัญ (อาจมีขนาดใหญ่) ได้รับโดย NCC จากแบคทีเรีย และไม่ใช่จากยีนที่กลายเป็นเอนโดซิมไบโอต แต่มาจากยีนอื่นๆ

เห็นได้ชัดว่า NCC ควรมีความยืดหยุ่นของเมมเบรนเพียงพอที่จะจับเอนโดซิมไบโอต สิ่งนี้ชี้ให้เห็นถึงการมีอยู่ของเมมเบรนสเตอรอลส์ และเป็นผลให้ระบบโมเลกุลสำหรับการสังเคราะห์ทางชีวภาพของพวกมัน สารตั้งต้นที่เป็นไปได้ของเอนไซม์บางชนิดของเมแทบอลิซึมของสเตอรอลนั้นพบได้อีกครั้งในแบคทีเรียที่ไม่เกี่ยวข้องกับบรรพบุรุษของไมโทคอนเดรียและพลาสมิด

การสังเคราะห์ทางชีวภาพของสเตอรอลจำเป็นต้องมีออกซิเจนโมเลกุลที่มีความเข้มข้นต่ำ เห็นได้ชัดว่า JCC เป็น microaerophilic มากกว่าสิ่งมีชีวิตที่ไม่ใช้ออกซิเจนอย่างเคร่งครัดก่อนที่จะได้รับไมโตคอนเดรีย บางโดเมนของเมแทบอลิซึมของไมโครแอโรฟิลิกได้รับโดย NCC จากแบคทีเรียที่ไม่กลายเป็นเอนโดซิมบิออน

ในการจับเอนโดซิมไบโอต นอกจากเยื่อยืดหยุ่นแล้ว NCC ยังต้องมีการเคลื่อนที่ของไซโตพลาสซึม นั่นคือ อย่างน้อยต้องมีพื้นฐานของโครงร่างโครงร่างโครงร่างของเซลล์แอกติน-ทูบูลิน ต้นกำเนิดของแอกตินยังไม่ชัดเจน แต่ JCC สามารถยืมสารคล้ายคลึงทูบูลินจากแบคทีเรียที่ไม่เกี่ยวข้องกับพลาสมิดและไมโทคอนเดรียได้

เมแทบอลิซึมของ NCC และไมโตคอนเดรียในอนาคต โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมแทบอลิซึมของพลังงาน จะต้องเสริมกัน มิฉะนั้น ระบบชีวภาพจะพัฒนาไม่ได้ ไมโทคอนเดรียได้มาจากไซโตพลาสซึมซึ่งส่วนใหญ่เป็นไพรูเวตซึ่งเป็นผลิตภัณฑ์ของไกลโคไลซิส เอ็นไซม์ของการย่อยน้ำตาลแบบไม่ใช้ออกซิเจน (ไกลโคไลซิสและการหมักกรดแลคติค) ดังที่เห็นได้จากข้อมูลข้างต้น ได้รับโดย NCC ซึ่งเป็นไปได้มากว่ามาจากแบคทีเรียที่ไม่เกี่ยวข้องกับเอนโดซิมบิออนในอนาคต

ดังนั้น ก่อนการได้มาของไมโทคอนเดรีย NCC จึงปรากฏต่อหน้าเราในรูปแบบของสิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะชวนฝันซึ่งมี "แกนกลาง" ของอาร์เคียที่ชัดเจนและ "รอบนอก" ของแบคทีเรีย สิ่งนี้ขัดแย้งกับแนวคิดที่ว่าบรรพบุรุษของ NCC เป็นสิ่งมีชีวิตประเภทโปรคาริโอตที่ไม่เกี่ยวข้องโดยตรงกับอาร์เคียหรือแบคทีเรีย - เป็น "โครโนไซต์" (Hartman and Fedorov, 2002) สิ่งนี้ยังขัดแย้งกับแบบจำลองต้นกำเนิดของยูคาริโอตซึ่งคุณลักษณะของแบคทีเรียทั้งหมดของนิวคลีโอพลาสซึมนั้นเป็นผลมาจากการได้มาซึ่งเอนโดซิมไบโอต (ส่วนใหญ่คือไมโทคอนเดรีย) ข้อเท็จจริงที่มีอยู่นั้นสอดคล้องกับสมมติฐาน "เพ้อฝัน" ดีกว่า ตามที่ก่อนที่จะได้รับ endosymbionts อาร์เคียได้รวมเข้ากับแบคทีเรียบางชนิด เช่น spirochete (Margulis et al., 2000; Dolan et al., 2002) โปรตีโอแบคทีเรียสังเคราะห์แสง (Gupta, 1998) หรือถังหมัก (Emelyanov, 2003)

อย่างไรก็ตาม ชุดของโดเมนนิวคลีโอพลาสซึมที่เป็นของแบคทีเรียแต่ไม่ใช่เอนโดซิมไบโอติก ต้นกำเนิดไม่อนุญาตให้เราชี้ไปที่แบคทีเรียกลุ่มใดกลุ่มหนึ่งอย่างชัดเจนว่าเป็นแหล่งร่วมของพวกมัน มีแนวโน้มมากขึ้นคือการยืมยีนแต่ละตัวและยีนเชิงซ้อนโดยโปรโตยูคาริโอตจากแบคทีเรียหลายชนิด สมมติฐานที่คล้ายคลึงกันเกิดขึ้นก่อนหน้านี้บนพื้นฐานของการวิเคราะห์เปรียบเทียบของโปรตีโอม ซึ่งแสดงให้เห็นการมีอยู่ของโปรตีนหลายชนิดที่เป็นแบคทีเรียแต่ไม่ใช่อัลฟาโปรตีโอแบคทีเรีย (Kurland and Andersson, 2000) แม้แต่ในไมโทคอนเดรียเอง

เห็นได้ชัดว่าอาร์เคียซึ่งกลายเป็นพื้นฐานของ NCC นั้นมีความสามารถสูงผิดปกติในการรวมสารพันธุกรรมต่างประเทศ การรวมตัวกันอาจเกิดขึ้นได้จากการถ่ายโอนด้านข้าง (ไวรัสหรือพลาสมิด) การดูดซับโดยตรงของ DNA จากสภาพแวดล้อมภายนอก เช่นเดียวกับการสร้างการติดต่อประเภทต่างๆ ระหว่างเซลล์อาร์เคียลของผู้รับกับเซลล์ผู้บริจาคแบคทีเรีย (จากการผันคำกริยาธรรมดาไปจนถึงการหลอมรวมเซลล์ที่สมบูรณ์) เห็นได้ชัดว่า ระบบเอ็นไซม์ทั้งหมดถูกรวมเข้าไว้ด้วยกัน (เช่น คอมเพล็กซ์ของเอนไซม์ไกลโคไลติก ซึ่งเป็นระบบสำหรับการสังเคราะห์ พลาสมาเมมเบรน) ซึ่งจะทำได้ยากมากโดยการได้มาซึ่งยีนแต่ละตัวทีละตัว

โดยปกติแล้ว โปรคาริโอตจะดูดซับ DNA แปลกปลอมในกระบวนการผันคำกริยา และเซลล์ผู้รับจะต้อง "จดจำ" เซลล์ผู้บริจาคและเข้าสู่สถานะที่มีความสามารถ ดังนั้นโปรคาริโอตจึงได้รับการปกป้องจากการแลกเปลี่ยนสารพันธุกรรมในรูปแบบที่ไม่เกี่ยวข้องกัน อย่างไรก็ตามมีโปรคาริโอตที่มีความสามารถที่เรียกว่า "การเปลี่ยนแปลงตามธรรมชาติ". พวกเขาดูดซับ DNA ที่แยกได้จากสภาพแวดล้อมภายนอก และด้วยเหตุนี้พวกเขาจึงไม่จำเป็นต้องเข้าสู่สถานะที่มีความสามารถ โปรคาริโอตเหล่านี้มีลักษณะเฉพาะคือความหลากหลายและความสามารถในการปรับตัวที่สูงมาก (เช่น ต่อยาปฏิชีวนะ) ตัวอย่างของสิ่งมีชีวิตดังกล่าวคือแบคทีเรียไฮเปอร์โพลีมอร์ฟิค เฮลิโคแบคเตอร์ ไพโลไร อาจเป็นไปได้ว่าระดับความหลากหลายที่ผิดปกติของสายพันธุ์นี้มีความเกี่ยวข้องกับการปรับตัวให้เข้ากับชีวิตในร่างกายมนุษย์เมื่อไม่นานมานี้ (Domaradsky, 2002)

ในโปรคาริโอต การหลั่งไหลเข้ามาของยีนต่างประเทศ (ซึ่งเกิดจากไวรัสและพลาสมิด ตลอดจนการดูดซับจากสภาพแวดล้อมภายนอก) ถูกควบคุมโดยระบบการจำกัดการปรับเปลี่ยน ยูคารีโอตไม่มีระบบนี้ แต่กลไกอื่นๆ ของการแยกพันธุกรรมที่เกี่ยวข้องกับการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ (Gusev and Mineeva, 1992) เราคิดว่ามีช่วงเวลาหนึ่ง (น่าจะเป็นระยะสั้น) ในวิวัฒนาการของ NCC เมื่อสิ่งกีดขวางโปรคารีโอตเก่าต่อยีนต่างประเทศอ่อนแอลง และยูคาริโอตใหม่ยังไม่ทำงานอย่างเต็มที่ ในช่วงเวลานี้ NCC เป็นสายพันธุ์ที่ไม่เสถียรโดยมีกลไกการแยกพันธุกรรมที่อ่อนแอลงอย่างมาก ยิ่งไปกว่านั้น เห็นได้ชัดว่ามันได้พัฒนากลไกเพิ่มเติมทีละขั้นตอนเพื่อให้แน่ใจว่าการรวมตัวกันอีกครั้งจะเข้มข้นขึ้นและควบคุมได้ สามารถเสนอกลไกดังกล่าวได้หลายอย่าง:

1) ความสามารถในการเจาะเยื่อหุ้มเซลล์ของโปรคาริโอตอื่น ๆ และดูดเนื้อหาจากพวกมัน (เสียงสะท้อนนี้อาจเป็นโดเมนยูคาริโอตของแหล่งกำเนิดแบคทีเรียที่เกี่ยวข้องกับความรุนแรงของแบคทีเรียที่ทำให้เกิดโรคและการทะลุของเยื่อหุ้มเซลล์ ตัวอย่างเช่น MAC/ โดเมนเพอร์ฟอริน);

2) การพัฒนารูปแบบใหม่ของการแลกเปลี่ยนสารพันธุกรรมระหว่างเซลล์ที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิด (อาจรวมถึงการก่อตัวของสะพานไซโตพลาสซึมระหว่างเซลล์หรือแม้แต่การหลอมรวม - การมีเพศสัมพันธ์) สิ่งนี้อาจเกี่ยวข้องกับ "การแทนที่" ของเยื่อหุ้มเซลล์โดยแบคทีเรียและการปรากฏตัวของเมมเบรนสเตอรอล

3) ฟาโกไซโตซิสอาจพัฒนาเป็นการปรับแต่งเพิ่มเติมของการปล้นสะดมโดยอาศัยโครงสร้างเมมเบรนใหม่

4) การเปลี่ยนจากโครโมโซมวงแหวนเดี่ยวเป็นโครโมโซมเชิงเส้นหลายอันอาจเกี่ยวข้องกับการเปิดใช้งานกระบวนการรวมตัวกันอีกครั้ง

5) จากอาร์เอ็นเอโพลิเมอร์เดี่ยว (แม้ว่าจะเกือบจะซับซ้อนพอๆ กับยูคาริโอต) การพัฒนาอาร์เอ็นเอโพลิเมอร์ของยูคาริโอตสามประเภทที่รับผิดชอบในการอ่านกลุ่มของยีนต่างๆ อาจเนื่องมาจากความจำเป็นเร่งด่วนในการรักษาความสมบูรณ์ของความไม่เสถียร จีโนม chimeric ที่เปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็ว

6) การเกิดขึ้นของเปลือกหุ้มนิวเคลียส ซึ่งในตอนแรกอาจทำหน้าที่เป็นตัวกรอง ช่วยจำกัดและปรับปรุงการไหลของยีนจากไซโตพลาสซึม ซึ่งเซลล์แปลกปลอมที่ฟาโกไซโตซิสจับไว้หลุดไป อาจเกิดจากความต้องการที่คล้ายคลึงกันเช่นกัน

แน่นอนว่านี่เป็นเพียงการคาดเดาเท่านั้น อย่างไรก็ตาม ความจริงที่ว่าคุณสมบัติที่โดดเด่นที่สุดของยูคาริโอต (โครงสร้างเมมเบรน, ฟาโกไซโทซิส, โครโมโซมเชิงเส้น, RNA โพลิเมอร์ที่แตกต่างกัน, ซองจดหมายนิวเคลียร์) สามารถอธิบายได้จากมุมมองของแบบจำลองที่เสนอ นั่นคือ สมควรได้รับความสนใจ ที่เกิดขึ้นจากการเปิดใช้งานกระบวนการรวมตัวกันอีกครั้งใน NCC โปรดทราบว่าการรวมส่วนสำคัญของพลาสติดและยีนไมโทคอนเดรียเข้าไปในจีโนมนิวเคลียร์ (กระบวนการที่ดำเนินมาจนถึงทุกวันนี้ โดยเฉพาะอย่างยิ่งในพืช) (Dyall et al., 2004) เป็นการยืนยันการมีอยู่ของกลไกที่สอดคล้องกันในยูคาริโอต

เหตุใดอาร์เคียจึงกลายเป็นองค์กรกลางของ ป.ป.ช. เห็นได้ชัดว่าระบบข้อมูลระดับโมเลกุลของอาร์เคีย (การจำลองแบบ การถอดความ การแปล การจัดระเบียบ และการดัดแปลง NCs) ในขั้นต้นนั้นเป็นพลาสติกและมีความเสถียรมากกว่าแบคทีเรีย ซึ่งทำให้อาร์เคียสามารถปรับตัวเข้ากับแหล่งที่อยู่อาศัยที่รุนแรงที่สุดได้

ระบบการประมวลผล อินตรอน และอาร์เอ็นเอโพลิเมอเรสที่ซับซ้อนมากขึ้น ซึ่งไม่มีในแบคทีเรีย แต่มีอยู่ในอาร์เคียและยูคาริโอต เห็นได้ชัดว่าบ่งบอกถึงกลไกการถอดความที่ซับซ้อน สมบูรณ์แบบ และควบคุมได้ดีกว่า (การอ่านข้อมูลทางพันธุกรรมที่ชาญฉลาดและชัดเจนยิ่งขึ้น) เห็นได้ชัดว่ากลไกดังกล่าวสามารถปรับให้เข้ากับ "สถานการณ์ฉุกเฉิน" ต่างๆ ได้ง่ายกว่า ซึ่งรวมถึงอุณหภูมิ ความเค็ม และความเป็นกรดที่สูง รวมถึงการลดลงของสิ่งกีดขวางที่ขัดขวางการรวมยีนต่างประเทศในจีโนม

กลยุทธ์วิวัฒนาการเฉพาะดังกล่าว ซึ่งเราสันนิษฐานไว้สำหรับ NCC ในยุคก่อนการได้มาของไมโทคอนเดรีย สามารถเกิดขึ้นและคงอยู่ได้เฉพาะในสภาวะวิกฤตที่ไม่แน่นอนอย่างยิ่ง เมื่อต้องการความอยู่รอด ระดับสูงสุดความแปรปรวนและ "การทดลอง" เชิงวิวัฒนาการที่ใช้งานอยู่ เห็นได้ชัดว่าเงื่อนไขที่คล้ายกันเกิดขึ้นในบริเวณชั่วคราวของยุคอาร์เคียนและยุคโปรเตโรโซอิก เราได้เขียนไว้ก่อนหน้านี้เกี่ยวกับความเชื่อมโยงที่เป็นไปได้ของเหตุการณ์วิกฤตเหล่านี้กับการเกิดขึ้นของยูคาริโอต (Markov ในสื่อ)

เนื่องจากพบฟอสซิลของสเตอรอลที่เก่าแก่ที่สุดในตะกอนอายุ 2.7 พันล้านปี (Brocks et al., 1999) จึงสันนิษฐานได้ว่าเหตุการณ์สำคัญหลายอย่างในวิวัฒนาการของ JCC ได้ผ่านไปนานก่อนสิ้นสุดยุค Archean

ต้นกำเนิดของยูคาริโอตเป็นผลตามธรรมชาติของวิวัฒนาการของชุมชนโปรคาริโอต

เห็นได้ชัดว่า ขั้นตอนหลักทั้งหมดในการสร้างเซลล์ยูคาริโอตจะเกิดขึ้นได้เฉพาะในชุมชนโพรคาริโอตที่ซับซ้อนและบูรณาการสูงเท่านั้น ซึ่งรวมถึงจุลินทรีย์ประเภทออโตโทรฟิกและกลุ่มเฮเทอโรโทรฟิกประเภทต่างๆ ข้อมูลที่ได้รับสอดคล้องกับความเห็นที่ยอมรับกันโดยทั่วไปว่าแรงผลักดันที่สำคัญในกระบวนการบูรณาการยูคาริโอตคือการเพิ่มความเข้มข้นของออกซิเจนระดับโมเลกุลที่เกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงของไซยาโนแบคทีเรียจากการสังเคราะห์ด้วยแสงแบบไม่ใช้ออกซิเจน

เราสันนิษฐานว่า "ชุมชนบรรพบุรุษ" ของยูคาริโอตประกอบด้วยอย่างน้อยสามชั้น ไซยาโนแบคทีเรีย (ซึ่งเป็นบรรพบุรุษของพลาสมิด) อาศัยอยู่ที่ส่วนบน โดยใช้คลื่นแสงยาวถึง 750 นาโนเมตรในการสังเคราะห์ด้วยแสง คลื่นเหล่านี้มีอานุภาพทะลุทะลวงน้อย เหตุการณ์จึงต้องเกิดขึ้นในบริเวณน้ำตื้น ในขั้นต้น ผู้บริจาคอิเล็กตรอนไม่ใช่น้ำ แต่ลดสารประกอบกำมะถัน โดยหลักคือไฮโดรเจนซัลไฟด์ ผลิตภัณฑ์ออกซิเดชันของไฮโดรเจนซัลไฟด์ (ซัลเฟอร์และซัลเฟต) ถูกปล่อยสู่สิ่งแวดล้อมเป็นผลพลอยได้

ชั้นที่สองเป็นที่อาศัยของแบคทีเรียสังเคราะห์แสงสีม่วง รวมทั้ง alphaproteobacteria ซึ่งเป็นบรรพบุรุษของไมโทคอนเดรีย แบคทีเรียสีม่วงใช้แสงที่มีความยาวคลื่นมากกว่า 750 นาโนเมตร (ส่วนใหญ่เป็นสีแดงและอินฟราเรด) คลื่นเหล่านี้มีพลังทะลุทะลวงได้ดีกว่า จึงสามารถผ่านชั้นของไซยาโนแบคทีเรียได้ง่าย แม้ในปัจจุบันแบคทีเรียสีม่วงมักจะอาศัยอยู่ในแหล่งน้ำภายใต้ชั้นของการสังเคราะห์ด้วยแสงแบบแอโรบิกที่มีความหนามากหรือน้อย (ไซยาโนแบคทีเรีย, สาหร่าย, พืชชั้นสูง) (Fedorov, 1964) alphaproteobacteria สีม่วงมักจะใช้ไฮโดรเจนซัลไฟด์เป็นตัวให้อิเล็กตรอน ออกซิไดซ์ให้เป็นซัลเฟต (และไม่ต้องการอ็อกซิเจนระดับโมเลกุล)

ชั้นที่สามเป็นที่อาศัยของแบคทีเรียและอาร์เคียที่ไม่สังเคราะห์แสง ในหมู่พวกเขาอาจเป็นแบคทีเรียหมักหลายชนิดที่ประมวลผลสารอินทรีย์ที่เกิดจากการสังเคราะห์ด้วยแสง บางส่วนปล่อยไฮโดรเจนออกมาเป็นผลิตภัณฑ์ขั้นสุดท้ายของการหมัก สิ่งนี้สร้างพื้นฐานสำหรับการดำรงอยู่ของแบคทีเรียและอาร์เคียที่ลดซัลเฟต (พวกมันลดซัลเฟตเป็นซัลไฟด์ด้วยความช่วยเหลือของโมเลกุลไฮโดรเจน และดังนั้นจึงเป็น "ส่วนเสริม" ที่เป็นประโยชน์สำหรับชุมชนของการสังเคราะห์แสงที่บริโภคซัลไฟด์ที่เป็นพิษ) สำหรับอาร์เคียมีเทน (ลด คาร์บอนไดออกไซด์เป็นมีเทน) และสิ่งมีชีวิตแบบไม่ใช้ออกซิเจนอื่นๆ ในบรรดาอาร์เคียที่อาศัยอยู่ที่นี่ก็เป็นบรรพบุรุษของ YaCC ด้วยเช่นกัน

ชุมชนที่คล้ายกับที่อธิบายไว้ข้างต้นอาจอยู่ในน้ำตื้นที่มีแสงสว่างเพียงพอที่อุณหภูมิเฉลี่ย 30-40 0 C อุณหภูมินี้เหมาะสมที่สุดสำหรับโปรคาริโอตส่วนใหญ่ รวมถึงกลุ่มที่เป็นส่วนหนึ่งของชุมชนนี้ . ความคิดเห็นที่ว่าต้นกำเนิดของยูคาริโอตมีความสัมพันธ์กับแหล่งที่อยู่อาศัยที่มีความร้อนสูงนั้นเกิดขึ้นเนื่องจากสิ่งมีชีวิตโปรคาริโอตตัวแรกที่พบฮิสโตนคืออาร์เคียเทอร์โมพลาสมาแอซิโดฟิลา, แอซิดเทอร์โมฟิลา สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าการปรากฏตัวของฮิสโตน (หนึ่งในสัญลักษณ์สำคัญของยูคาริโอต) นั้นสัมพันธ์กับการปรับตัวให้เข้ากับอุณหภูมิสูง ขณะนี้มีการค้นพบฮิสโตนในอาร์เคียหลายแห่งที่มีระบบนิเวศต่างกันมาก ในปัจจุบัน ไม่มีเหตุผลที่จะเชื่อได้ว่าอุณหภูมิใน "ไบโอโทปปฐมภูมิ" ของยูคาริโอตนั้นสูงกว่า 30-40 องศา อุณหภูมินี้ดูเหมือนจะเหมาะสมที่สุดสำหรับสิ่งมีชีวิตยูคาริโอตส่วนใหญ่ นี่เป็นการยืนยันโดยอ้อมจากข้อเท็จจริงที่ว่าอุณหภูมิดังกล่าวถูก "เลือก" สำหรับตัวเองโดยยูคาริโอตที่สามารถบรรลุระดับขององค์กรที่เพียงพอสำหรับการเปลี่ยนไปใช้โฮโมไอเทอร์มี biotope ของ "ชุมชนบรรพบุรุษ" อาจมีความร้อนสูงเกินไปเป็นครั้งคราว ดังที่เห็นได้จากการเก็บรักษาในยูคารีโอตของโดเมนการกระทบกระเทือนของแบคทีเรียหลายโดเมนและโปรตีนจากอาร์เคียที่เกี่ยวข้องกับการดัดแปลงหลังการถอดรหัสของ tRNA ความไวต่อความร้อนสูงเกินเป็นระยะสอดคล้องกับข้อสันนิษฐานของ "บรรพบุรุษ biotope" ที่ตื้นของยูคาริโอต

ชุมชนโปรคาริโอตประเภทที่อธิบายไว้ข้างต้นสามารถคงอยู่ได้ค่อนข้างคงที่จนกว่าฐานทรัพยากรของมันจะถูกทำลาย

การเปลี่ยนแปลงของวิกฤตเริ่มต้นด้วยการเปลี่ยนแปลงของไซยาโนแบคทีเรียเป็นการสังเคราะห์แสงด้วยออกซิเจน สาระสำคัญของการเปลี่ยนแปลงคือไซยาโนแบคทีเรียเริ่มใช้น้ำแทนไฮโดรเจนซัลไฟด์ในฐานะผู้ให้อิเล็กตรอน (Fedorov, 1964) บางทีอาจเป็นเพราะความเข้มข้นของไฮโดรเจนซัลไฟด์ในมหาสมุทรลดลง การเปลี่ยนไปสู่การใช้ทรัพยากรที่แทบไม่มีขีดจำกัดเนื่องจากน้ำได้เปิดโอกาสทางวิวัฒนาการและระบบนิเวศน์ให้กับไซยาโนแบคทีเรีย แต่ก็ส่งผลในทางลบเช่นกัน แทนที่จะเป็นกำมะถันและซัลเฟตในระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสง โมเลกุลออกซิเจนเริ่มถูกปลดปล่อยออกมา ซึ่งเป็นสารที่เป็นพิษร้ายแรงและเข้ากันได้ไม่ดีกับสิ่งมีชีวิตบนบกที่เก่าแก่ที่สุด

คนกลุ่มแรกที่ต้องเผชิญกับผลกระทบที่เป็นพิษของออกซิเจนคือผู้ผลิตโดยตรง - ไซยาโนแบคทีเรีย พวกเขาน่าจะเป็นกลุ่มแรกที่พัฒนาวิธีการป้องกันพิษชนิดใหม่ ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนที่สร้างขึ้นสำหรับการสังเคราะห์ด้วยแสงได้รับการแก้ไขและเริ่มให้บริการสำหรับการหายใจแบบใช้ออกซิเจน จุดประสงค์เริ่มต้นที่เห็นได้ชัดว่าไม่ใช่เพื่อรับพลังงาน แต่เพียงเพื่อทำให้โมเลกุลออกซิเจนเป็นกลาง และใช้สารอินทรีย์จำนวนมาก (ออกซิไดซ์) สำหรับ นี้. ระบบเอนไซม์ของการตรึงไนโตรเจนซึ่งการกระทำของออกซิเจนเป็นอันตรายอย่างยิ่งนั้นถูก "ซ่อน" ไว้ใน เซลล์พิเศษ- Heterocysts ป้องกันด้วยเยื่อหนาและไม่สังเคราะห์แสง

ในไม่ช้า ผู้ที่อาศัยอยู่ในชั้นที่สองของชุมชน - แบคทีเรียสีม่วง - จะต้องพัฒนาระบบป้องกันที่คล้ายกัน เช่นเดียวกับไซยาโนแบคทีเรีย พวกมันสร้างคอมเพล็กซ์ของเอนไซม์ของการหายใจแบบใช้ออกซิเจนโดยอาศัยห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนที่สังเคราะห์ด้วยแสง มันคืออัลฟาโปรทีโอแบคทีเรียสีม่วงที่พัฒนาห่วงโซ่การหายใจที่สมบูรณ์แบบที่สุด ซึ่งตอนนี้ทำงานในไมโทคอนเดรียของยูคาริโอตทั้งหมด เห็นได้ชัดว่าในกลุ่มเดียวกันเป็นครั้งแรกที่มีการสร้างวงจรปิดของกรดไตรคาร์บอกซิลิกซึ่งเป็นเส้นทางเมตาบอลิซึมที่มีประสิทธิภาพมากที่สุด ออกซิเดชันที่สมบูรณ์สารอินทรีย์ ช่วยให้คุณสามารถดึงพลังงานสูงสุด (Gusev, Mineeva, 1992) ในแบคทีเรียสีม่วงที่มีชีวิต การสังเคราะห์ด้วยแสงและการหายใจเป็นการเผาผลาญพลังงานทางเลือกสองแบบที่มักจะทำงานในแอนติเฟส ภายใต้สภาวะที่ปราศจากออกซิเจน สิ่งมีชีวิตเหล่านี้จะสังเคราะห์แสง และเมื่อมีออกซิเจน การสังเคราะห์สารที่จำเป็นสำหรับการสังเคราะห์ด้วยแสง (แบคทีเรียคลอโรฟิลล์และเอนไซม์วัฏจักรของคาลวิน) จะถูกระงับ และเซลล์จะเปลี่ยนไปใช้สารอาหารเฮเทอโรโทรฟิกโดยอาศัยการหายใจด้วยออกซิเจน เห็นได้ชัดว่ากลไกของ "การสลับ" นี้เกิดขึ้นแล้วในยุคที่อยู่ระหว่างการพิจารณา

ในชั้นที่สามของชุมชน การปรากฏตัวของออกซิเจนอิสระต้องทำให้เกิดวิกฤตการณ์ร้ายแรง เมทาโนเจนิก ซัลเฟตรีดักชัน และรูปแบบอื่นๆ ที่ใช้โมเลกุลไฮโดรเจนด้วยความช่วยเหลือของเอนไซม์ไฮโดรจีเนสไม่สามารถดำรงอยู่ได้ภายใต้สภาวะที่ใช้ออกซิเจน เนื่องจากออกซิเจนมีผลยับยั้งเอนไซม์ไฮโดรจีเนส ในทางกลับกัน แบคทีเรียที่ผลิตไฮโดรเจนจำนวนมากไม่สามารถเติบโตได้ในสภาพแวดล้อมที่ไม่มีจุลินทรีย์ที่ใช้ไฮโดรเจน (Zavarzin, 1993) ในบรรดาถังหมัก ชุมชนดูเหมือนจะคงรูปแบบที่ปล่อยสารประกอบอินทรีย์ต่ำ เช่น ไพรูเวต แลคเตต หรืออะซีเตตเป็นผลิตภัณฑ์ขั้นสุดท้าย เครื่องหมักเหล่านี้ได้พัฒนาวิธีการพิเศษในการป้องกันตัวเองจากออกซิเจน และกลายเป็นสิ่งมีชีวิตไร้อากาศหรือไมโครแอโรฟิล Archaea บรรพบุรุษของ YaCC ก็เป็นหนึ่งในผู้รอดชีวิตเช่นกัน บางทีในตอนแรกพวกเขา "ซ่อนตัว" ในขอบเขตที่ต่ำที่สุดของชุมชนซึ่งอยู่ใต้ชั้นของผู้พเนจร ไม่ว่าเมแทบอลิซึมของพวกมันแต่เดิมจะเป็นอย่างไร ในสภาวะใหม่ มันไม่ได้ช่วยชีวิตอีกต่อไป ดังนั้นในไม่ช้ามันก็ถูกแทนที่อย่างสมบูรณ์และไม่มีร่องรอยของมันเหลืออยู่ในยูคาริโอตสมัยใหม่ ไม่สามารถตัดออกได้ว่าในขั้นต้นสิ่งเหล่านี้เป็นรูปแบบของมีเทนเพราะเป็นรูปแบบที่มี coenophilic มากที่สุดในบรรดาอาร์เคียสมัยใหม่ (ส่วนใหญ่เกิดจากการพึ่งพาไฮโดรเจนระดับโมเลกุลที่ผลิตโดยถังหมัก) และบรรพบุรุษของ NCC จะต้องเป็น coenophile ที่ผูกมัดอย่างไม่ต้องสงสัย เมทาโนเจเนซิสเป็นรูปแบบการเผาผลาญพลังงานที่พบได้บ่อยที่สุดในอาร์เคียสมัยใหม่ และไม่พบในอีกสองอาณาจักรเหนือ

บางทีอาจเป็นช่วงเวลาวิกฤตนี้เองที่ เหตุการณ์สำคัญ- การลดลงของการแยกพันธุกรรมในบรรพบุรุษของ NCC และการเริ่มต้นของการทดลองวิวัฒนาการอย่างรวดเร็ว บรรพบุรุษของ NCC (อาจเปลี่ยนไปใช้การปล้นสะดม) ได้รวมยีนคอมเพล็กซ์ของถังหมักต่างๆ เข้าด้วยกัน จนกระทั่งพวกมันเข้ามาแทนที่ส่วนสำคัญของ "รอบนอก" ของโบราณคดี และกลายเป็นถังหมักไมโครแอโรฟิลิกเอง โดยหมักคาร์โบไฮเดรตตามเส้นทาง Embden-Meyerhof-Parnas glycolytic เพื่อไพรูเวต และกรดแลคติก โปรดทราบว่าแอโรบิกอาร์เคียสมัยใหม่มีต้นกำเนิดจากมีทาโนเจน และได้รับระบบเอนไซม์ที่จำเป็นสำหรับการหายใจด้วยออกซิเจนค่อนข้างช้า โดยการถ่ายโอนยีนด้านข้างจากแบคทีเรียแอโรบิกมีบทบาทสำคัญในเรื่องนี้ (Brochier et al., 2004)

ในช่วงเวลานี้ เห็นได้ชัดว่าเมมเบรนมีการเปลี่ยนแปลงใน NCC (จาก "อาร์เคียล" ที่มีเอสเทอร์ของกรดเทอร์พีนอยด์ เป็น "แบคทีเรีย" โดยอิงกับเอสเทอร์ของกรดไขมัน) เมมเบรนสเตอรอลและพื้นฐานของโครงร่างโครงร่างโครงร่างโครงร่างโครงร่างโครงร่างโครงร่างของเซลล์แอกติน-ทูบูลิน สิ่งนี้สร้างข้อกำหนดเบื้องต้นที่จำเป็นสำหรับการพัฒนาของ phagocytosis และการได้มาซึ่ง endosymbionts

ในบันทึกซากดึกดำบรรพ์ จุดเริ่มต้นของเหตุการณ์ที่อธิบายไว้ซึ่งเกี่ยวข้องกับการเกิดขึ้นของการสังเคราะห์ด้วยแสงของออกซิเจนและการปล่อยแบคทีเรียหลายกลุ่มจากวงจรกำมะถันที่ใช้งานอยู่ อาจถูกทำเครื่องหมายด้วยความผันผวนไม่มากก็น้อยในเนื้อหาของซัลไฟด์และซัลเฟต ในตะกอนชีวภาพ โดยเฉพาะในสโตรมาโทไลต์ ควรค้นหาเครื่องหมายดังกล่าวในชั้นที่เก่ากว่า 2.7 Ga เนื่องจากการรบกวนในวัฏจักรกำมะถันจะต้องเกิดขึ้นก่อนการปรากฏตัวของสเตอรอล

ดังนั้นการปรากฏตัวของโมเลกุลออกซิเจนจึงเปลี่ยนโครงสร้างของ "ชุมชนบรรพบุรุษ" ผู้ที่อาศัยอยู่ในชั้นที่สามของชุมชน - microaerophilic, ความสามารถในการทำลายเซลล์, ปล่อยแลคเตตและไพรูเวตของ NCC - ตอนนี้ติดต่อโดยตรงกับผู้อยู่อาศัยใหม่ของชั้นที่สอง - แอโรบิก alphaproteobacteria ซึ่งไม่เพียง แต่พัฒนาวิธีการที่มีประสิทธิภาพในการป้องกันออกซิเจน แต่ ยังได้เรียนรู้วิธีใช้เพื่อรับพลังงานผ่านห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนทางเดินหายใจและวงจรกรดไตรคาร์บอกซิลิก ดังนั้น เมแทบอลิซึมของ NCC และแอโรบิกอัลฟาโปรตีโอแบคทีเรียจึงกลายเป็นสิ่งเสริมกัน ซึ่งสร้างข้อกำหนดเบื้องต้นสำหรับการอยู่ร่วมกัน นอกจากนี้ ตำแหน่งภูมิประเทศของ alphaproteobacteria ในชุมชน (ระหว่างชั้นบนที่ปล่อยออกซิเจนและชั้น microaerophilic ด้านล่าง) ได้กำหนดบทบาทของพวกเขาไว้ล่วงหน้าในฐานะ "ผู้พิทักษ์" ของ NCC จากออกซิเจนส่วนเกิน

อาจเป็นไปได้ว่า NCCs ถูกกลืนกินและได้มาเป็น endosymbionts ของแบคทีเรียหลายชนิด การทดลองในลักษณะนี้ยังคงดำเนินต่อไปในยูคาริโอตเซลล์เดียวซึ่งมีซิมเบียนภายในเซลล์ที่หลากหลายมาก (Duval and Margulis, 1995; Bernhard et al., 2000) จากการทดลองทั้งหมดเหล่านี้ การรวมตัวกับแอโรบิกอัลฟาโปรตีโอแบคทีเรียได้รับการพิสูจน์แล้วว่าประสบความสำเร็จมากที่สุดและเปิดโอกาสในการวิวัฒนาการครั้งใหญ่สำหรับสิ่งมีชีวิตที่อยู่ร่วมกันใหม่

เห็นได้ชัดว่าในครั้งแรกหลังจากการได้มาของไมโตคอนเดรีย การถ่ายโอนยีนเอนโดซิมเบียนจำนวนมากไปยังจีโนมกลางของ NCC เกิดขึ้น (Dyall et al., 2004) เห็นได้ชัดว่ากระบวนการนี้ขึ้นอยู่กับกลไกการรวมตัวกันของสารพันธุกรรมของมนุษย์ต่างดาวที่พัฒนาขึ้นใน NCC ในช่วงก่อนหน้า สิ่งที่น่าสนใจอย่างยิ่งคือข้อมูลล่าสุดที่บ่งชี้ว่าการถ่ายโอนยีนไมโทคอนเดรียเข้าไปในจีโนมนิวเคลียร์อาจเกิดขึ้นได้ในบล็อกขนาดใหญ่ทั้งหมด (Martin, 2003) เช่น เช่นเดียวกับตามสมมติฐานของเรา การรวมตัวกันของยีนต่างประเทศโดยส่วนประกอบของนิวเคลียสไซโตพลาสมิกเกิดขึ้นก่อนที่จะมีการได้มาของไมโทคอนเดรีย อีกกลไกหนึ่งที่เป็นไปได้ของการรวมตัวกันของยีนในจีโนมของ NCC ส่วนกลาง ได้แก่ การถอดความแบบย้อนกลับ (Nugent and Palmer, 1991)

การเปลี่ยนแปลงที่เสนอทั้งหมดของ NCC จนถึงการได้มาซึ่งเอนโดซิมเบียนของ alphaproteobacteria แทบจะไม่เกิดขึ้นอย่างช้าๆ ค่อยเป็นค่อยไป และครอบคลุมพื้นที่กว้างใหญ่ แต่เกิดขึ้นค่อนข้างเร็วและในท้องถิ่นเพราะ สิ่งมีชีวิต (NCC) ในเวลานั้นอยู่ในสถานะที่ไม่เสถียรอย่างมาก - ระยะของความไม่เสถียร (Rautian, 1988) เป็นไปได้ว่าการกลับคืนสู่สถานะที่เสถียรตามวิวัฒนาการและการฟื้นฟูสิ่งกีดขวางที่เป็นฉนวนเกิดขึ้นไม่นานหลังจากการได้มาของไมโตคอนเดรีย และเฉพาะในสายเลือดของ NCC เท่านั้นที่การอยู่ร่วมกันที่ประสบความสำเร็จสูงสุดนี้เกิดขึ้น บรรทัดอื่น ๆ ทั้งหมดน่าจะหมดไปอย่างรวดเร็ว

การได้มาซึ่งไมโตคอนเดรียทำให้ยูคาริโอตมีสิ่งมีชีวิตแบบแอโรบิคอย่างสมบูรณ์ ซึ่งตอนนี้มีข้อกำหนดเบื้องต้นที่จำเป็นทั้งหมดสำหรับการดำเนินการของการรวมขั้นสุดท้าย - การได้มาซึ่งพลาสมิด

บทสรุป

การวิเคราะห์เปรียบเทียบโดเมนโปรตีนในสามอาณาจักรใหญ่ (อาร์เคีย แบคทีเรีย ยูคาริโอต) ยืนยันทฤษฎีการกำเนิดของยูคารีโอต ยูคาริโอตสืบทอดองค์ประกอบสำคัญหลายอย่างของระบบข้อมูลนิวคลีโอพลาสซึมจากอาร์เคีย endosymbionts ของแบคทีเรีย (ไมโตคอนเดรียและพลาสมิด) มีส่วนสนับสนุนอย่างมากในการสร้างระบบเมตาบอลิซึมและการควบคุมสัญญาณ ไม่เพียงแต่ในออร์แกเนลล์เท่านั้น แต่ยังรวมถึงในไซโตพลาสซึมด้วย อย่างไรก็ตามก่อนที่จะได้รับ endosymbionts อาร์เคียซึ่งเป็นบรรพบุรุษของนิวคลีโอพลาสซึมได้รับโปรตีนคอมเพล็กซ์จำนวนมากที่มีหน้าที่เมตาบอลิซึมและการควบคุมสัญญาณโดยการถ่ายโอนด้านข้างจากแบคทีเรียต่างๆ เห็นได้ชัดว่าในวิวัฒนาการของบรรพบุรุษของนิวคลีโอพลาสซึมมีช่วงเวลาที่ไม่เสถียรซึ่งในระหว่างนั้นกำแพงฉนวนก็อ่อนแอลงอย่างรวดเร็ว ในช่วงเวลานี้มีการรวมตัวกันของสารพันธุกรรมต่างประเทศอย่างเข้มข้น "ตัวกระตุ้น" ของห่วงโซ่ของเหตุการณ์ที่นำไปสู่การเกิดขึ้นของยูคาริโอตคือวิกฤตของชุมชนโปรคาริโอตที่เกิดจากการเปลี่ยนไซยาโนแบคทีเรียเป็นการสังเคราะห์แสงด้วยออกซิเจน

บรรณานุกรม

Gusev M.V., Mineeva L.A.จุลชีววิทยา. พิมพ์ครั้งที่สาม. ม.: สำนักพิมพ์แห่งมหาวิทยาลัยแห่งรัฐมอสโก, 2535

โดมาราดสกี้ I.V.ฐานชีวภาพระดับโมเลกุลของความแปรปรวนของ Helicobacter pylori // Journal of Microbiology, 2002, No. 3, p. 79-84.

Zavarzin G.A.การพัฒนาชุมชนจุลินทรีย์ในประวัติศาสตร์ของโลก // ปัญหาของวิวัฒนาการก่อนเกิดมนุษย์ของชีวมณฑล M.: Nauka, 1993. S. 212-222.

Litoshenko A.I.วิวัฒนาการของไมโตคอนเดรีย // Tsitol พันธุศาสตร์. 2545. V. 36. No. 5. S. 49-57.

มาร์เกลิส แอล. 2526. บทบาทของการอยู่ร่วมกันในวิวัฒนาการของเซลล์. ม.: เมียร์ 352 หน้า

มาร์คอฟ เอ.วี.ปัญหาการกำเนิดของยูคาริโอต // Paleontol นิตยสาร ในการกด

เราเทียน เอ.เอส.ซากดึกดำบรรพ์เป็นแหล่งข้อมูลเกี่ยวกับความสม่ำเสมอและปัจจัยของวิวัฒนาการ // ซากดึกดำบรรพ์สมัยใหม่ ม.: Nedra, 1988. V.2. หน้า 76-118.

Fedorov V.D.สาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงินกับวิวัฒนาการของการสังเคราะห์ด้วยแสง // ชีววิทยาของสาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงิน. 2507.

Bernhard J.M. , Buck K.R. , Farmer M.A. , Bowser S.S.ลุ่มน้ำซานตาบาร์บาราเป็นโอเอซิส symbiosis // ธรรมชาติ 2000. V. 403. No. 6765. P. 77-80.

Brocks J.J. , Logan G.A. , Buick R. , Summons R.E.ฟอสซิลโมเลกุลอาร์เคียน และการเพิ่มขึ้นของยูคาริโอตในระยะแรก // วิทยาศาสตร์ 1999. V. 285. No. 5430. P. 1025-1027.

Brochier C., Forterre P., Gribaldo S. Archaeal phylogeny ขึ้นอยู่กับโปรตีนของเครื่องถอดความและการแปล: การแก้ปัญหา Methanopyrus kandleri paradox // Genome Biol 2547.V.5. หมายเลข 3 P. R17.

Canback B. , Andersson S. G. E. , Kurland , C. G.วิวัฒนาการของเอนไซม์ไกลโคไลติกทั่วโลก // Proc. นัทล. อคาเดมี วิทย์ U. S. A. 2002. No. 99. P. 6097-6102.

คาวาเลียร์-สมิธ ที.ต้นกำเนิด neomuran ของ archaebacteria, ราก negibacterial ของต้นไม้สากลและการจำแนกประเภทแบคทีเรียขนาดใหญ่ // Int. เจ.ซิสเต็ม. อีโวล. จุลินทรีย์ 2545. No. 52. Pt 1. P. 7-76.

Coulson R.M., Enright A.J., Ouzounis C.A.ตระกูลโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับการถอดความส่วนใหญ่เป็นกลุ่มอนุกรมวิธาน // ชีวสารสนเทศศาสตร์ 2544. V.17. ฉบับที่ 1 หน้า 95-97

Dohlen C.D., ฟอน, Kohler S., Alsop S.T., McManus W.R. Mealybug beta-proteobacterial endosymbionts ประกอบด้วย gamma-proteobacterial symbionts // ธรรมชาติ 2544. ว. 412. น. 6845. น. 433-436.

Dolan M.F., Melnitsky H., Margulis L., Kolnicki R.โปรตีนเคลื่อนที่และที่มาของนิวเคลียส // Anat บันทึก 2545 น. 268 น. 290-301

ดูวัล บี, มาร์กูลิส แอล.ชุมชนจุลินทรีย์ของโคโลนีเอนกประสงค์ Ophrydium: endosymbionts, ถิ่นที่อยู่และผู้เช่า // Symbiosis 2538 น. 18 หน้า 181-210

ไดออล เอส.ดี., บราวน์ เอ็ม.ที., จอห์นสัน พี.เจ.การบุกรุกโบราณ: จาก Endosymbionts ถึง Organelles // Science 2547. น. 304. น. 5668. น. 253-257.

ไดออล เอส.ดี., จอห์นสัน พี.เจ.ต้นกำเนิดของไฮโดรเจนและไมโทคอนเดรีย: วิวัฒนาการและการกำเนิดทางชีวภาพของออร์แกเนลล์ // Curr. ความคิดเห็น จุลินทรีย์ 2543. ว. 3. น. 4. หน้า 404-411.

Ent F., van den, Amos L.A., Löwe J.ต้นกำเนิดโปรคารีโอติกของโครงร่างโครงร่างโครงร่างโครงร่างโครงร่างโครงร่างโครงร่างโครงร่างโครงร่างโครงร่างโครงร่างโครงร่างโครงร่างโครงร่างของโครงร่างโครงร่างโครงร่างโครงร่างโครงร่างโครงร่างโครงร่างโครงร่างของโครงร่างโครงร่างโครงร่างโครงร่างโครงร่างของโครงร่างโครงร่างโครงร่างของโครงร่างโครงร่างโครงร่างโครงร่างโครงร่างโครงร่างโครงร่างโครงร่างโครงร่างของโครงร่างโครงร่างของโครงร่างโครงร่างโครงร่างของโครงร่างโครงร่างโครงร่างของโครงร่างโครงร่างโครงร่างของโครงร่างโครงร่างโครงร่างของโครงร่างโครงร่างโครงร่างของโครงร่างโครงร่างโครงร่างโครงร่างของโครงร่างโครงร่างโครงร่างของโครงร่างโครงร่างโครงร่างโครงร่างของโครงร่างโครงร่างโครงร่างของโครงร่างโครงร่างโครงร่างของโครงร่างโครงร่างโครงร่างโครงร่างของโครงร่างโครงร่างโครงร่างโครงร่างของโครงร่างโครงร่างโครงร่างโครงร่างของโครงร่างโครงร่างโครงร่างของโครงร่างโครงร่างโครงร่างโครงร่างโครงร่างอื่นๆ 2544. V. 413. N 6851. P. 39-44.

Esser C., Ahmadinejad N., Wiegand C. และคณะ Genome Phylogeny สำหรับ Mitochondria ท่ามกลาง Alpha-Proteobacteria และบรรพบุรุษ Eubacterial ส่วนใหญ่ของยีนนิวเคลียร์ของยีสต์ // Mol ไบโอล อีโวล. 2547. ว. 21. น. 9. น.1643-1660.

Feng D.F., Cho G., ดูลิตเติ้ล R.F.การหา Divergence Time ด้วยนาฬิกาโปรตีน: อัปเดตและประเมินค่าใหม่ // Proc. นัทล. อคาเดมี วิทย์ สหรัฐอเมริกา. 2540. ว. 94. น. 13028-13033.

Gabaldun T., Huynen ปริญญาโทการสร้างเมแทบอลิซึมของโปรโต-ไมโตคอนเดรีย // วิทยาศาสตร์ 2546. น. 301. น. 5633. น. 609.

Grey M.W. , Burger G. , Lang B.F.วิวัฒนาการของไมโทคอนเดรีย // วิทยาศาสตร์ 1999. V. 283. N 5407. P. 1476-1481.

คุปตะ อาร์.เอส. Phylogenies โปรตีนและลำดับลายเซ็น: การประเมินความสัมพันธ์เชิงวิวัฒนาการระหว่าง Archaebacteria, Eubacteria และ Eukaryotes // จุลชีววิทยาและรีวิวอณูชีววิทยา 1998. V. 62. N 4. P. 1435-1491.

Guerrero R., Pedros-Alio C., Esteve I. และคณะโปรคาริโอตผู้ล่า: การปล้นสะดมและการบริโภคขั้นต้นพัฒนาขึ้นในแบคทีเรีย // Proc. ณัฐ. อคาเดมี วิทย์ สหรัฐอเมริกา. พ.ศ. 2529 น. 83 น. พ.ศ. 2138-2142

ฮาร์ทแมน เอช. เฟโดรอฟ เอ.ต้นกำเนิดของเซลล์ยูคาริโอต: การตรวจสอบจีโนม // Proc. ณัฐ. อคาเดมี วิทย์ สหรัฐอเมริกา. 2545. V. 99. N 3. P. 1420-1425.

เฮเลเนียส เอ. เอบี เอ็ม.ฟังก์ชั่นภายในเซลล์ของ N-linked glycans // วิทยาศาสตร์ 2544. ว. 291. น. 5512. พี. 2364-2369.

Jenkins C., Samudrala R., Anderson I. และคณะยีนสำหรับทูบูลินโปรตีนไซโตสเกเลทัลในแบคทีเรียสกุล Prosthecobacter //Proc. นัทล. อคาเดมี วิทย์ U S A. 2002. V. 99. N 26. P. 17049-17054.

Kurland C.G., Andersson S.G.E.กำเนิดและวิวัฒนาการของโปรตีโอมของไมโทคอนเดรีย // จุลชีววิทยาและอณูชีววิทยา 2000. V. 64. N. 4. P. 786-820.

มาร์กูลิส แอล. เบอร์มูเดส ดี. Symbiosis เป็นกลไกของวิวัฒนาการ: สถานะของทฤษฎี symbiosis ของเซลล์ // Symbiosis พ.ศ. 2528 น. 1 หน้า 101-124

Margulis L., Dolan M.F., Guerrero R.ยูคาริโอตไคเมอริก: ต้นกำเนิดของนิวเคลียสจากคารีโอมาสติกอนต์ในอะมิโทคอนเดรียตโพรทิสต์ // Proc. นัทล. อคาเดมี วิทย์ U S A. 2000. V. 97. N 13. P. 6954-6959.

มาร์ติน ดับเบิลยู.การถ่ายโอนยีนจากออร์แกเนลล์ไปยังนิวเคลียส: บ่อยครั้งและเป็นกลุ่มใหญ่ // Proc. นัทล. อคาเดมี วิทย์ สหรัฐอเมริกา. 2546. วี. 100. น. 15. หน้า 8612-8614.

มาร์ติน ดับเบิลยู., มุลเลอร์ เอ็ม.สมมติฐานไฮโดรเจนสำหรับยูคาริโอตตัวแรก // ธรรมชาติ 2541 น. 392 น. 37-41

มาร์ติน ดับบลิว, รัสเซลล์ เอ็ม.เจ.เกี่ยวกับต้นกำเนิดของเซลล์: สมมติฐานสำหรับการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการจากธรณีเคมีแบบ abiotic ไปเป็นโปรคาริโอตแบบ chemoautotrophic และจากโปรคาริโอตเป็นเซลล์นิวเคลียส // Phil ทรานส์ ร. สังคม ลอนดอน บี.ไบโอล. วิทย์ 2546. V. 358. N 1429. P. 59-85.

มาร์ติน ดับบลิว, ชนาร์เรนเบอร์เกอร์ ซี.วิวัฒนาการของวัฏจักรแคลวินจากโครโมโซมโปรคารีโอตเป็นยูคาริโอต: กรณีศึกษาความซ้ำซ้อนในการทำงานในทางเดินโบราณผ่านเอนโดซิมไบโอซิส // Curr Genet 2540. V. 32. N 1. P. 1-18.

เมเยอร์ เอฟ. Cytoskeletons ในโปรคาริโอต // เซลล์ ไบโอล ภายใน 2546. ว. 27. น. 5. หน้า 429-438.

Ng W.V., Kennedy S.P., Mahairas G.G. และอื่น ๆลำดับจีโนมของฮาโลแบคทีเรียม สปีชีส์ NRC-1 // Proc. นัทล. อคาเดมี วิทย์ U S A. 2000. V. 97. N 22. P. 12176-12181.

Noon K.R. , Guymon R. , Crain P.F. และอื่น ๆอิทธิพลของอุณหภูมิต่อการดัดแปลง tRNA ในอาร์เคีย: Methanococcoides burtonii (อุณหภูมิการเจริญเติบโตที่เหมาะสม , 23 องศาเซลเซียส) และ Stetteria hydrogenophila (Topt, 95 องศาเซลเซียส) // J. Bacteriol 2546. วี. 185. น. 18. พี. 5483-5490.

Nugent J.M., Palmer J.D.การถ่ายโอน RNA-mediated ของยีน coxII จากไมโตคอนเดรียไปยังนิวเคลียสระหว่างวิวัฒนาการของพืชดอก // เซลล์ 1991. V. 66. N 3. หน้า 473-481.

Slesarev A.I. , Belova G.I. , Kozyavkin S.A. , Lake J.A.หลักฐานการกำเนิดของโปรคาริโอตในระยะเริ่มต้นของฮิสโตน H2A และ H4 ก่อนการเกิดขึ้นของยูคาริโอต // Nucleic Acids Res 1998. V. 26. N 2. P. 427-430.

Theissen U., Hoffmeister M., Grieshaber M., Martin W.แหล่งกำเนิด Eubacterial เดี่ยวของ Eukaryotic Sulfide: Quinone Oxidoreductase, เอนไซม์ Mitochondrial ที่เก็บรักษาไว้จากการวิวัฒนาการในช่วงต้นของ Eukaryotes ในช่วงเวลา Anoxic และ Sulfidic // Mol ไบโอล อีโวล. 2546. V. 20. N 9. P. 1564-1574.

Vellai T., Takacs K., Vida G.แง่มุมใหม่ของการกำเนิดและวิวัฒนาการของยูคาริโอต // J. Mol. อีโวล. 1998. V. 46. N 5. P. 499-507.

Vellai T., Vida G.กำเนิดยูคาริโอต: ความแตกต่างระหว่างเซลล์โปรคาริโอตและยูคาริโอต // Proc. ร. สังคม ลอนดอน บี ไบโอล. วิทย์ 1999. V. 266. N 1428. P. 1571-1577.

Walden W.E.จากแบคทีเรียสู่ไมโตคอนเดรีย: Aconitase สร้างความประหลาดใจ // Proc. นัทล. อคาเดมี วิทย์ U. S. A. 2002. No. 99. P. 4138-4140.

ต่อจากนี้ "โดเมนของแหล่งกำเนิดอาร์เคีย" ตามอัตภาพจะเรียกว่าโดเมนที่มีอยู่ในยูคาริโอตและอาร์เคีย แต่ไม่มีอยู่ในแบคทีเรีย ดังนั้น โดเมนที่มีอยู่ในแบคทีเรียและยูคาริโอตแต่ไม่มีอยู่ในอาร์เคียจะถูกเรียกว่า "โดเมนของแหล่งกำเนิดแบคทีเรีย"

ยุครุ่งเรืองของยูคาริโอตบนโลกเริ่มขึ้นเมื่อประมาณ 1 พันล้านปีก่อน แม้ว่ายุคแรกจะปรากฏตัวเร็วกว่านั้นมาก (อาจ 2.5 พันล้านปีก่อน) ต้นกำเนิดของยูคาริโอตอาจเกี่ยวข้องกับวิวัฒนาการบังคับของสิ่งมีชีวิตโปรคารีโอตในบรรยากาศที่เริ่มมีออกซิเจน

Symbiogenesis - สมมติฐานหลักของการกำเนิดของยูคาริโอต

มีสมมติฐานหลายประการเกี่ยวกับวิธีการกำเนิดเซลล์ยูคาริโอต ที่นิยมมากที่สุด - สมมติฐานทางชีวภาพ (symbiogenesis). ตามที่เธอพูดยูคาริโอตเกิดขึ้นจากการรวมตัวกันในเซลล์เดียวของโปรคาริโอตที่แตกต่างกันซึ่งเป็นครั้งแรกที่เข้าสู่การอยู่ร่วมกันและจากนั้นก็มีความเชี่ยวชาญมากขึ้นเรื่อย ๆ กลายเป็นออร์แกเนลล์ของสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว อย่างน้อยที่สุด ไมโทคอนเดรียและคลอโรพลาสต์ (พลาสติดโดยทั่วไป) มีต้นกำเนิดทางชีวภาพ พวกมันวิวัฒนาการมาจากสัญลักษณ์ของแบคทีเรีย

เซลล์เจ้าบ้านอาจเป็นโพรคาริโอตเฮเทอโรโทรฟิกแบบไม่ใช้ออกซิเจนขนาดใหญ่ที่ค่อนข้างคล้ายกับอะมีบา ต่างจากตัวอื่นตรงที่มันสามารถได้รับความสามารถในการกินอาหารโดยฟาโกไซโทซิสและพิโนไซโทซิส ซึ่งทำให้มันสามารถจับโปรคารีโอตตัวอื่นได้ พวกเขาไม่ได้ถูกย่อยทั้งหมด แต่ให้เจ้าของด้วยผลิตภัณฑ์จากกิจกรรมที่สำคัญของพวกเขา) ในทางกลับกันก็ได้รับสารอาหารจากมัน

ไมโทคอนเดรียวิวัฒนาการมาจากแบคทีเรียที่ใช้ออกซิเจนและช่วยให้เซลล์เจ้าบ้านเปลี่ยนไปใช้การหายใจแบบใช้ออกซิเจน ซึ่งไม่เพียงมีประสิทธิภาพมากขึ้นเท่านั้น แต่ยังช่วยให้อยู่ในบรรยากาศที่มีเพียงพอได้ง่ายขึ้น จำนวนมากออกซิเจน ในสภาพแวดล้อมดังกล่าว สิ่งมีชีวิตที่ใช้ออกซิเจนจะได้เปรียบกว่าสิ่งมีชีวิตที่ไม่ใช้ออกซิเจน

ต่อมาโปรคาริโอตโบราณที่คล้ายกับสาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงินที่มีชีวิต (ไซยาโนแบคทีเรีย) อาศัยอยู่ในเซลล์บางส่วน พวกมันกลายเป็นคลอโรพลาสต์ทำให้เกิดกิ่งวิวัฒนาการของพืช

นอกจากไมโทคอนเดรียและพลาสมิดแล้ว ยูคาริโอตแฟลเจลลายังสามารถมีต้นกำเนิดทางชีวภาพได้ พวกเขากลายเป็น symbionts-bacteria เช่น spirochetes สมัยใหม่ที่มีแฟลกเจลลัม เชื่อกันว่าเซนทริโอลในเวลาต่อมา ซึ่งเป็นโครงสร้างที่สำคัญดังกล่าวสำหรับกลไกการแบ่งเซลล์ยูคาริโอต มีต้นกำเนิดมาจากส่วนฐานของแฟลกเจลลา

เอนโดพลาสมิกเรติคูลัม, กอลจิคอมเพล็กซ์, เวสซิเคิล และแวคิวโอลอาจมีต้นกำเนิดมาจากเยื่อหุ้มชั้นนอกของเปลือกนิวเคลียส จากมุมมองอื่น ออร์แกเนลล์บางรายการอาจเกิดขึ้นจากการทำให้ไมโตคอนเดรียหรือพลาสติดง่ายขึ้น

ในหลายๆ ประการ คำถามเกี่ยวกับที่มาของนิวเคลียสยังไม่ชัดเจน มันสามารถเกิดจากโปรคาริโอต symbiont ได้หรือไม่? ปริมาณของ DNA ในนิวเคลียสของยูคาริโอตสมัยใหม่นั้นมากกว่าปริมาณในไมโทคอนเดรียและคลอโรพลาสต์หลายเท่า บางทีข้อมูลทางพันธุกรรมบางอย่างของหลังย้ายเข้าไปในนิวเคลียสในที่สุด นอกจากนี้ในกระบวนการวิวัฒนาการยังมีการเพิ่มขนาดของจีโนมนิวเคลียร์อีกด้วย

นอกจากนี้ในสมมติฐานทางชีวภาพของการกำเนิดของยูคาริโอตไม่ใช่ว่าทุกอย่างจะคลุมเครือกับเซลล์โฮสต์ พวกมันอาจไม่ใช่โปรคาริโอตสายพันธุ์เดียว เมื่อใช้วิธีการเปรียบเทียบจีโนม นักวิทยาศาสตร์สรุปว่าเซลล์เจ้าบ้านอยู่ใกล้กับอาร์เคีย ในขณะที่รวมคุณสมบัติของอาร์เคียและกลุ่มแบคทีเรียที่ไม่เกี่ยวข้องจำนวนหนึ่งเข้าด้วยกัน จากนี้เราสามารถสรุปได้ว่าการเกิดขึ้นของยูคาริโอตเกิดขึ้นในชุมชนที่ซับซ้อนของโปรคาริโอต ในเวลาเดียวกัน กระบวนการน่าจะเริ่มด้วยอาร์เคียมีเทนซึ่งเข้าสู่การอยู่ร่วมกับโปรคารีโอตอื่นๆ ซึ่งเกิดจากความต้องการอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่มีออกซิเจน การปรากฏตัวของฟาโกไซโทซิสมีส่วนทำให้ยีนต่างประเทศหลั่งไหลเข้ามา และนิวเคลียสถูกสร้างขึ้นเพื่อปกป้องสารพันธุกรรม

การวิเคราะห์ระดับโมเลกุลแสดงให้เห็นว่าโปรตีนยูคาริโอตต่างๆ มาจากกลุ่มโปรคาริโอตที่แตกต่างกัน

หลักฐานสำหรับ symbiogenesis

ความจริงที่ว่าไมโตคอนเดรียและคลอโรพลาสต์มี DNA ของตัวเอง นอกจากนี้ ยังเป็นวงกลมและไม่เกี่ยวข้องกับโปรตีน (กรณีของโปรคาริโอตก็เช่นกัน) อย่างไรก็ตาม ยีนของไมโทคอนเดรียและพลาสมิดมีอินตรอนซึ่งโปรคาริโอตไม่มี

Plastids และ mitochondria ไม่ได้ถูกสร้างขึ้นมาใหม่โดยเซลล์ตั้งแต่เริ่มต้น พวกมันถูกสร้างขึ้นจากออร์แกเนลล์ที่คล้ายกันที่มีอยู่แล้วโดยการแบ่งตัวและการเจริญเติบโตที่ตามมา

ปัจจุบันมีอะมีบาที่ไม่มีไมโทคอนเดรียแต่มีแบคทีเรียที่อยู่ร่วมกันแทน นอกจากนี้ยังมีโปรโตซัวที่อยู่ร่วมกับสาหร่ายเซลล์เดียวซึ่งทำหน้าที่เป็นคลอโรพลาสต์ในเซลล์เจ้าบ้าน

สมมติฐานการกำเนิดของยูคาริโอต

นอกจากการกำเนิดร่วมกันแล้ว ยังมีมุมมองอื่นๆ เกี่ยวกับต้นกำเนิดของยูคาริโอตอีกด้วย ตัวอย่างเช่น, สมมติฐานการบุกรุก. ตามที่เธอพูดบรรพบุรุษของเซลล์ยูคาริโอตไม่ใช่แอนแอโรบิก แต่เป็นโปรคาริโอตแบบแอโรบิก โปรคาริโอตอื่นสามารถติดตัวเองเข้ากับเซลล์ดังกล่าวได้ จากนั้นจึงรวมจีโนมของพวกมันเข้าด้วยกัน

นิวเคลียส ไมโตคอนเดรีย และพลาสมิดเกิดขึ้นจากการบุกรุกและการปักบริเวณ เยื่อหุ้มเซลล์. DNA ของเอเลี่ยนเข้าไปในโครงสร้างเหล่านี้

ความซับซ้อนของจีโนมเกิดขึ้นในกระบวนการวิวัฒนาการต่อไป

สมมติฐานการบุกรุกของการกำเนิดของยูคาริโอตอธิบายการมีอยู่ของเยื่อหุ้มสองชั้นในออร์แกเนลล์ได้ดี อย่างไรก็ตาม มันไม่ได้อธิบายว่าทำไมระบบการสังเคราะห์โปรตีนในคลอโรพลาสต์และไมโตคอนเดรียจึงคล้ายกับโพรคาริโอต ในขณะที่ระบบนิวเคลียส-ไซโตพลาสซึมมีความแตกต่างที่สำคัญ

เหตุผลในการวิวัฒนาการของยูคาริโอต

ความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตบนโลก (ตั้งแต่โปรโตซัวไปจนถึงพืชแองจิโอสเปิร์มและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม) ให้เซลล์ของยูคาริโอต ไม่ใช่ประเภทโปรคาริโอต เกิดคำถามว่าทำไม? เห็นได้ชัดว่าคุณสมบัติหลายอย่างที่เกิดขึ้นในยูคาริโอตช่วยเพิ่มความสามารถในการวิวัฒนาการได้อย่างมีนัยสำคัญ

ประการแรก ยูคาริโอตมีจีโนมนิวเคลียร์ที่มากกว่าจำนวน DNA ในโปรคาริโอตหลายเท่า ในเวลาเดียวกัน เซลล์ยูคาริโอตเป็นเซลล์ซ้ำ นอกจากนี้ ยีนบางตัวยังทำซ้ำหลาย ๆ ครั้งในแต่ละชุดเดี่ยว ในแง่หนึ่งทั้งหมดนี้ให้ความแปรปรวนของการกลายพันธุ์ในวงกว้างและในทางกลับกันลดการคุกคามของการมีชีวิตที่ลดลงอย่างรวดเร็วอันเป็นผลมาจากการกลายพันธุ์ที่เป็นอันตราย ดังนั้นยูคาริโอตซึ่งแตกต่างจากโปรคาริโอตมีความแปรปรวนทางพันธุกรรม

เซลล์ยูคาริโอตมีกลไกที่ซับซ้อนมากขึ้นในการควบคุมกิจกรรมที่สำคัญ เซลล์เหล่านี้มียีนควบคุมที่แตกต่างกันอย่างมีนัยสำคัญ นอกจากนี้ โมเลกุลของ DNA ยังสร้างสารเชิงซ้อนด้วยโปรตีน ซึ่งทำให้สามารถบรรจุและแกะสารพันธุกรรมได้ ทำให้สามารถอ่านข้อมูลเป็นส่วนๆ ในชุดค่าผสมต่างๆ และปริมาณต่างๆ ในเวลาต่างๆ ได้ (หากเซลล์โปรคารีโอตคัดลอกข้อมูลจีโนมเกือบทั้งหมด โดยปกติแล้วจะมีน้อยกว่าครึ่งที่คัดลอกข้อมูลในเซลล์ยูคารีโอต) ด้วยเหตุนี้ ยูคาริโอตจึงเชี่ยวชาญและปรับตัวได้ดีขึ้น

ยูคาริโอตพัฒนาไมโทซิสและไมโอซิส ไมโทซิสช่วยให้การสืบพันธุ์ของเซลล์ที่คล้ายคลึงกันทางพันธุกรรม และไมโอซิสจะเพิ่มความแปรปรวนแบบผสมผสานอย่างมาก ซึ่งจะเร่งวิวัฒนาการให้เร็วขึ้น

มีบทบาทสำคัญในความเจริญรุ่งเรืองของยูคาริโอตโดยการหายใจแบบใช้ออกซิเจนที่ได้มาจากบรรพบุรุษของพวกเขา (แม้ว่าโปรคาริโอตจำนวนมากก็มีเช่นกัน)

ในช่วงเริ่มต้นของวิวัฒนาการ ยูคาริโอตได้รับเยื่อยืดหยุ่นซึ่งทำให้เกิดฟาโกไซโทซิส และแฟลกเจลลาที่ทำให้พวกมันเคลื่อนไหวได้ ทำให้สามารถรับประทานอาหารได้อย่างมีประสิทธิภาพมากขึ้น

การเกิดขึ้นของยูคาริโอต เหตุการณ์สำคัญ. มันเปลี่ยนโครงสร้างของชีวมณฑลและเปิดโอกาสใหม่ ๆ สำหรับวิวัฒนาการที่ก้าวหน้า เซลล์ยูคารีโอตเป็นผลมาจากวิวัฒนาการอันยาวนานของโลกของโปรคารีโอต ซึ่งเป็นโลกที่จุลินทรีย์หลากหลายชนิดปรับตัวเข้าหากันและมองหาวิธีทำงานร่วมกันอย่างมีประสิทธิภาพ

โครงร่างไทม์ไลน์ (บรรเลง)

โปรคาริโอตคอมเพล็กซ์สังเคราะห์ด้วยแสง Chlorochromatium aggregatum

ยูคาริโอตเกิดขึ้นจากการอยู่ร่วมกันของโปรคาริโอตหลายชนิด โปรคาริโอตโดยทั่วไปค่อนข้างมีแนวโน้มที่จะอยู่ร่วมกัน (ดูบทที่ 3 ในกำเนิดแห่งความซับซ้อน) นี่คือระบบชีวภาพที่น่าสนใจที่เรียกว่า Chlorochromatium aggregatum อาศัยอยู่ในทะเลสาบน้ำลึกซึ่งมีสภาพเป็นพิษในระดับความลึก องค์ประกอบหลักคือเบต้าโปรตีโอแบคทีเรียชนิดเฮเทอโรโทรฟิกแบบเคลื่อนที่ได้ รอบตัวมีแบคทีเรียกำมะถันสีเขียวสังเคราะห์แสงตั้งแต่ 10 ถึง 60 ตัว ส่วนประกอบทั้งหมดเชื่อมต่อกันด้วยการเจริญเติบโตของเยื่อหุ้มชั้นนอกของแบคทีเรียส่วนกลาง ความหมายของชุมชนคือเบตา-โปรตีโอแบคทีเรียเคลื่อนที่ได้ลากคนทั้งบริษัทไปอยู่ในที่ที่เอื้ออำนวยต่อการดำรงชีวิตของแบคทีเรียกำมะถันที่จุกจิก และแบคทีเรียซัลเฟอร์มีส่วนร่วมในการสังเคราะห์แสงและจัดหาอาหารให้ตัวเองและเบตา-โปรตีโอแบคทีเรีย บางทีความสัมพันธ์ของจุลินทรีย์โบราณบางชนิดประมาณนี้อาจเป็นบรรพบุรุษของยูคาริโอต

ทฤษฎีการอยู่ร่วมกัน เมเรซคอฟสกี้, มาร์กูลิส. ไมโทคอนเดรียเป็นลูกหลานของอัลฟาโปรตีโอแบคทีเรีย ส่วนพลาสมิดเป็นลูกหลานของไซยาโนแบคทีเรีย เป็นการยากที่จะเข้าใจว่าใครเป็นบรรพบุรุษของสิ่งอื่นใด นั่นคือ ไซโตพลาสซึมและนิวเคลียส นิวเคลียสและไซโตพลาสซึมของยูคาริโอตรวมคุณสมบัติของอาร์เคียและแบคทีเรียเข้าด้วยกัน และยังมีคุณสมบัติพิเศษอีกมากมาย

เกี่ยวกับไมโตคอนเดรีย บางทีมันอาจจะเป็นการได้มาซึ่งไมโตคอนเดรีย (ไม่ใช่นิวเคลียส) ซึ่งเป็นช่วงเวลาสำคัญในการพัฒนายูคาริโอต ยีนไมโทคอนเดรียจากบรรพบุรุษส่วนใหญ่ถูกถ่ายโอนไปยังนิวเคลียส ซึ่งพวกมันอยู่ภายใต้การควบคุมของระบบควบคุมนิวเคลียร์ ยีนนิวเคลียร์ของต้นกำเนิดไมโตคอนเดรียเหล่านี้ไม่เพียงแต่เข้ารหัสโปรตีนของไมโตคอนเดรียเท่านั้น แต่ยังรวมถึงโปรตีนหลายชนิดที่ทำงานในไซโตพลาสซึมด้วย สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่า symbiont ของไมโทคอนเดรียมีบทบาทสำคัญในการก่อตัวของเซลล์ยูคาริโอตมากกว่าที่คาดไว้

การอยู่ร่วมกันของสองจีโนมที่แตกต่างกันในเซลล์เดียวจำเป็นต้องพัฒนาระบบการควบคุมที่มีประสิทธิภาพ และเพื่อที่จะจัดการการทำงานของจีโนมขนาดใหญ่ได้อย่างมีประสิทธิภาพ จำเป็นต้องแยกจีโนมออกจากไซโตพลาสซึม ซึ่งเมแทบอลิซึมเกิดขึ้นและหลายพัน ปฏิกริยาเคมี. ซองจดหมายนิวเคลียร์แยกจีโนมออกจากกระบวนการทางเคมีที่ปั่นป่วนของไซโตพลาสซึม การได้รับ symbionts (ไมโทคอนเดรีย) อาจกลายเป็นตัวกระตุ้นที่สำคัญสำหรับการพัฒนาระบบควบคุมนิวเคลียสและยีน

เช่นเดียวกับการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ คุณสามารถอยู่ได้โดยไม่ต้องสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศตราบเท่าที่จีโนมของคุณมีขนาดเล็กพอ สิ่งมีชีวิตที่มีจีโนมขนาดใหญ่แต่ไม่มีการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศจะสูญพันธุ์อย่างรวดเร็ว โดยมีข้อยกเว้นที่หาได้ยาก

Alphaproteobacteria - กลุ่มนี้รวมถึงบรรพบุรุษของไมโตคอนเดรีย

Rhodospirillum เป็นจุลินทรีย์ที่น่าทึ่งที่สามารถมีชีวิตอยู่ได้เนื่องจากการสังเคราะห์ด้วยแสง รวมถึงภายใต้สภาวะที่ไม่ใช้ออกซิเจน และในฐานะเฮเทอโรโทรฟแบบใช้ออกซิเจน และแม้กระทั่งในฐานะคีโมออโตโทรฟแบบใช้ออกซิเจน ตัวอย่างเช่น มันสามารถเติบโตได้โดยการออกซิไดซ์คาร์บอนมอนอกไซด์ CO โดยไม่ต้องใช้แหล่งพลังงานอื่นใด นอกจากนี้เขายังรู้วิธีแก้ไขไนโตรเจนในชั้นบรรยากาศ นั่นคือมันเป็นสิ่งมีชีวิตที่มีความหลากหลายสูง

ระบบภูมิคุ้มกันเข้าใจผิดว่าไมโทคอนเดรียเป็นแบคทีเรีย เมื่อไมโตคอนเดรียที่เสียหายเข้าสู่กระแสเลือดระหว่างการบาดเจ็บ โมเลกุลที่มีลักษณะเฉพาะจะถูกปล่อยออกมาจากพวกมัน ซึ่งพบได้เฉพาะในแบคทีเรียและไมโทคอนเดรีย (ดีเอ็นเอรูปวงกลม ชนิดของแบคทีเรียและโปรตีนที่มีกรดอะมิโนฟอร์มิลเมไธโอนีนดัดแปลงพิเศษที่ปลายด้านหนึ่ง) นี่เป็นเพราะความจริงที่ว่าเครื่องมือสังเคราะห์โปรตีนในไมโตคอนเดรียยังคงเหมือนกับในแบคทีเรีย เซลล์ของระบบภูมิคุ้มกัน - นิวโทรฟิล - ตอบสนองต่อสารไมโทคอนเดรียเหล่านี้ในลักษณะเดียวกับแบคทีเรียและด้วยความช่วยเหลือของตัวรับเดียวกัน นี่เป็นการยืนยันที่ชัดเจนที่สุดเกี่ยวกับธรรมชาติของแบคทีเรียในไมโทคอนเดรีย

หน้าที่หลักของไมโตคอนเดรียคือการหายใจด้วยออกซิเจน เป็นไปได้มากว่าสิ่งกระตุ้นสำหรับการเชื่อมโยงของบรรพบุรุษแบบไม่ใช้ออกซิเจนของนิวเคลียสและไซโตพลาสซึมกับ "โปรโตมิโตคอนเดรีย" คือความจำเป็นในการป้องกันตนเองจากพิษของออกซิเจน

แบคทีเรีย รวมทั้ง alphaproteobacteria ได้รับระบบโมเลกุลที่จำเป็นสำหรับการหายใจด้วยออกซิเจนจากที่ใด ดูเหมือนว่ามันขึ้นอยู่กับระบบโมเลกุลของการสังเคราะห์ด้วยแสง ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนซึ่งก่อตัวขึ้นในแบคทีเรียซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของเครื่องมือสังเคราะห์แสง ถูกดัดแปลงเพื่อการหายใจด้วยออกซิเจน ในแบคทีเรียบางชนิด บางส่วนของห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนยังคงใช้พร้อมกันทั้งในการสังเคราะห์ด้วยแสงและการหายใจ เป็นไปได้มากว่าบรรพบุรุษของไมโตคอนเดรียคืออัลฟาโปรตีโอแบคทีเรียแบบแอโรบิกเฮเทอโรโทรฟิก ซึ่งสืบเชื้อสายมาจากอัลฟาโปรตีโอแบคทีเรียสังเคราะห์แสง เช่น โรโดสไปรีลัม

จำนวนโดเมนโปรตีนทั่วไปและไม่ซ้ำกันในอาร์เคีย แบคทีเรีย และยูคาริโอต โดเมนโปรตีนเป็นส่วนหนึ่งของโมเลกุลโปรตีนที่มีหน้าที่และโครงสร้างลักษณะเฉพาะ นั่นคือ ลำดับของกรดอะมิโน ตามกฎแล้วโปรตีนแต่ละชนิดมีหน่วยโครงสร้างและหน้าที่หรือโดเมนอย่างน้อยหนึ่งหน่วย

โดเมนโปรตีน 4.5 พันโดเมนที่ยูคาริโอตมีสามารถแบ่งออกเป็น 4 กลุ่ม: 1) มีเฉพาะในยูคารีโอต 2) พบได้ทั่วไปในอาณาจักรทั้งสาม 3) พบได้ทั่วไปในยูคารีโอตและแบคทีเรีย แต่ไม่มีในอาร์เคีย 4) พบได้ทั่วไปในยูคาริโอตและอาร์เคีย แต่ไม่มีในแบคทีเรีย เราจะพิจารณาสองกลุ่มสุดท้าย (เน้นในรูป) เนื่องจากโปรตีนเหล่านี้สามารถพูดได้อย่างแน่นอนเกี่ยวกับแหล่งกำเนิดของพวกมัน: แบคทีเรียหรืออาร์เคียตามลำดับ

ประเด็นสำคัญคือโดเมนยูคาริโอตซึ่งคิดว่าสืบทอดมาจากแบคทีเรียและจากอาร์เคีย มีหน้าที่แตกต่างกันอย่างมาก โดเมนที่สืบทอดมาจากอาร์เคีย (สเปกตรัมการทำงานของพวกมันแสดงในกราฟด้านซ้าย) มีบทบาทสำคัญในชีวิตของเซลล์ยูคาริโอต ในหมู่พวกเขา โดเมนที่เกี่ยวข้องกับการจัดเก็บ การสืบพันธุ์ การจัดระเบียบ และการอ่านข้อมูลทางพันธุกรรมมีอำนาจเหนือกว่า โดเมน "archaeal" ส่วนใหญ่อยู่ในกลุ่มการทำงานซึ่งการแลกเปลี่ยนยีนในแนวนอนในโปรคาริโอตเกิดขึ้นน้อยที่สุด เห็นได้ชัดว่ายูคาริโอตได้รับสิ่งที่ซับซ้อนนี้โดยการสืบทอดโดยตรง (แนวตั้ง) จากอาร์เคีย

ในบรรดาโดเมนต้นกำเนิดของแบคทีเรียนั้น ยังมีโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการข้อมูลด้วย แต่มีน้อย ส่วนใหญ่ทำงานในไมโตคอนเดรียหรือพลาสมิดเท่านั้น ไรโบโซมยูคารีโอตของไซโตพลาสซึมมีต้นกำเนิดจากแหล่งโบราณคดี ไรโบโซมของไมโตคอนเดรียและพลาสมิดมีต้นกำเนิดจากแบคทีเรีย

ในบรรดาโดเมนแบคทีเรียของยูคาริโอต ส่วนแบ่งของโปรตีนควบคุมสัญญาณนั้นสูงกว่ามาก จากแบคทีเรีย ยูคาริโอตได้รับโปรตีนจำนวนมากที่รับผิดชอบกลไกการตอบสนองของเซลล์ต่อปัจจัยแวดล้อม และยังมีโปรตีนจำนวนมากที่เกี่ยวข้องกับเมแทบอลิซึม (สำหรับรายละเอียดเพิ่มเติม โปรดดูบทที่ 3 "กำเนิดของความซับซ้อน")

ยูคาริโอตมี:

Archaeal "core" (กลไกในการทำงานกับข้อมูลทางพันธุกรรมและการสังเคราะห์โปรตีน)

แบคทีเรีย "รอบนอก" (ระบบเผาผลาญและควบคุมสัญญาณ)

· สถานการณ์ที่ง่ายที่สุด: ARCHEIA กลืน BACTERIA (บรรพบุรุษของไมโทคอนเดรียและพลาสมิด) และได้รับคุณลักษณะของแบคทีเรียทั้งหมดจากพวกมัน

· สถานการณ์นี้ง่ายเกินไปเนื่องจากยูคาริโอตมีโปรตีนจากแบคทีเรียจำนวนมากที่ไม่สามารถยืมมาจากบรรพบุรุษของไมโทคอนเดรียหรือพลาสติดได้

ยูคาริโอตมีโดเมน "แบคทีเรีย" จำนวนมากที่ไม่มีลักษณะเฉพาะของไซยาโนแบคทีเรีย (บรรพบุรุษของพลาสมิด) หรืออัลฟาโปรตีโอแบคทีเรีย (บรรพบุรุษของไมโตคอนเดรีย) ได้มาจากแบคทีเรียบางชนิด

นกและไดโนเสาร์ การสร้างเซลล์ยูคาริโอตขึ้นใหม่นั้นทำได้ยาก เป็นที่ชัดเจนว่ากลุ่มของโปรคาริโอตโบราณที่ก่อให้เกิดนิวเคลียสและไซโตพลาสซึมนั้นมีคุณสมบัติพิเศษหลายอย่างที่โปรคาริโอตที่รอดชีวิตมาจนถึงทุกวันนี้ไม่มี และเมื่อเราพยายามสร้างรูปลักษณ์ของบรรพบุรุษนี้ขึ้นมาใหม่ เราต้องเผชิญกับความจริงที่ว่าขอบเขตของสมมติฐานนั้นใหญ่เกินไป

การเปรียบเทียบ เป็นที่ทราบกันดีว่านกสืบเชื้อสายมาจากไดโนเสาร์และไม่ใช่จากไดโนเสาร์ที่ไม่รู้จัก แต่มาจากกลุ่มที่เฉพาะเจาะจงมาก - ไดโนเสาร์หุ่นเชิดซึ่งเป็นของ theropods และ theropods ก็เป็นหนึ่งในกลุ่มของไดโนเสาร์กิ้งก่า มีการค้นพบรูปแบบการเปลี่ยนผ่านระหว่างไดโนเสาร์และนกที่บินไม่ได้มากมาย

แต่เราจะพูดอะไรเกี่ยวกับบรรพบุรุษของนกได้หากไม่มีบันทึกฟอสซิล? อย่างดีที่สุดเราจะพบว่าญาติสนิทที่สุดของนกคือจระเข้ แต่เราสามารถสร้างรูปลักษณ์ของบรรพบุรุษโดยตรงของนกซึ่งก็คือไดโนเสาร์ได้หรือไม่? แทบจะไม่. แต่ในตำแหน่งนี้เราพบว่าตัวเองเมื่อเราพยายามคืนค่าลักษณะที่ปรากฏของบรรพบุรุษของนิวเคลียสและไซโตพลาสซึม เป็นที่แน่ชัดว่านี่คือกลุ่มของไดโนเสาร์โพรคาริโอต ซึ่งเป็นกลุ่มที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งไม่เหมือนกับไดโนเสาร์จริงตรงที่ไม่ได้ทิ้งร่องรอยที่ชัดเจนไว้ในบันทึกทางธรณีวิทยา อาร์เคียสมัยใหม่คือยูคาริโอตที่จระเข้สมัยใหม่มีต่อนก พยายามสร้างโครงสร้างของไดโนเสาร์ที่รู้จักเพียงนกและจระเข้

ข้อโต้แย้งที่สนับสนุนความจริงที่ว่าจุลินทรีย์จำนวนมากอาศัยอยู่ใน Precambrian ซึ่งไม่เหมือนกับจุลินทรีย์ในปัจจุบัน Proterozoic stromatolites มีความซับซ้อนและหลากหลายมากกว่าสมัยใหม่ สโตรมาโตไลต์เป็นผลผลิตจากกิจกรรมที่สำคัญของชุมชนจุลินทรีย์ นี่ไม่ได้หมายความว่าจุลินทรีย์ Proterozoic มีความหลากหลายมากกว่าจุลินทรีย์สมัยใหม่ และจุลินทรีย์ Proterozoic หลายกลุ่มก็ไม่รอดมาจนถึงทุกวันนี้ใช่หรือไม่

ชุมชนบรรพบุรุษของยูคาริโอตและต้นกำเนิดของเซลล์ยูคาริโอต (สถานการณ์ที่เป็นไปได้)

"ชุมชนบรรพบุรุษ" สมมุติฐานคือเสื่อแบคทีเรียทั่วไป เฉพาะในส่วนบนเท่านั้นที่อาศัยบรรพบุรุษของไซยาโนแบคทีเรียซึ่งยังไม่ได้เปลี่ยนมาเป็นการสังเคราะห์แสงด้วยออกซิเจน พวกเขามีส่วนร่วมในการสังเคราะห์แสงแบบ anoxygenic ผู้บริจาคอิเล็กตรอนไม่ใช่น้ำแต่เป็นไฮโดรเจนซัลไฟด์ แยกกำมะถันและซัลเฟตเป็นผลพลอยได้

ชั้นที่สองเป็นที่อาศัยของแบคทีเรียสังเคราะห์แสงสีม่วง รวมทั้ง alphaproteobacteria ซึ่งเป็นบรรพบุรุษของไมโทคอนเดรีย แบคทีเรียสีม่วงใช้แสงความยาวคลื่นยาว (สีแดงและอินฟราเรด) คลื่นเหล่านี้มีพลังทะลุทะลวงได้ดีที่สุด แบคทีเรียสีม่วงมักจะอาศัยอยู่ใต้ชั้นของไซยาโนแบคทีเรีย alphaproteobacteria สีม่วงยังใช้ไฮโดรเจนซัลไฟด์เป็นผู้ให้อิเล็กตรอน

ในชั้นที่สามมีแบคทีเรียหมักที่แปรรูปสารอินทรีย์ บางส่วนปล่อยไฮโดรเจนออกมาเป็นของเสีย สิ่งนี้สร้างฐานสำหรับแบคทีเรียที่ลดซัลเฟต อาจมีอาร์เคียมีเทน ในบรรดาอาร์เคียที่อาศัยอยู่ที่นี่เป็นบรรพบุรุษของนิวเคลียสและไซโตพลาสซึม

เหตุการณ์วิกฤตเริ่มต้นด้วยการเปลี่ยนแปลงของไซยาโนแบคทีเรียเป็นการสังเคราะห์แสงด้วยออกซิเจน ในฐานะผู้ให้อิเล็กตรอน ไซยาโนแบคทีเรียเริ่มใช้น้ำธรรมดาแทนไฮโดรเจนซัลไฟด์ สิ่งนี้เปิดโอกาสที่ดี แต่ก็มีผลเสียเช่นกัน แทนที่จะเป็นกำมะถันและซัลเฟต ออกซิเจนเริ่มถูกปล่อยออกมาระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสง ซึ่งเป็นสารที่เป็นพิษอย่างยิ่งต่อชาวโลกยุคโบราณ

คนแรกที่พบพิษนี้คือผู้ผลิตไซยาโนแบคทีเรีย พวกเขาน่าจะเป็นกลุ่มแรกที่พัฒนาวิธีการป้องกัน ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนที่ทำหน้าที่สังเคราะห์ด้วยแสงได้รับการแก้ไขและเริ่มทำหน้าที่ในการหายใจแบบใช้ออกซิเจน เห็นได้ชัดว่าจุดประสงค์ดั้งเดิมไม่ใช่เพื่อรับพลังงาน แต่เพื่อทำให้ออกซิเจนเป็นกลางเท่านั้น

ในไม่ช้า ผู้ที่อาศัยอยู่ในชั้นที่สองของชุมชน - แบคทีเรียสีม่วง - จะต้องพัฒนาระบบป้องกันที่คล้ายกัน เช่นเดียวกับไซยาโนแบคทีเรีย พวกเขาได้พัฒนาระบบหายใจแบบใช้ออกซิเจนโดยอาศัยระบบการสังเคราะห์ด้วยแสง มันคืออัลฟาโปรตีโอแบคทีเรียสีม่วงที่พัฒนาห่วงโซ่การหายใจที่สมบูรณ์แบบที่สุด ซึ่งตอนนี้ทำงานในไมโทคอนเดรียของยูคาริโอต

ในชั้นที่สามของชุมชน การปรากฏตัวของออกซิเจนอิสระต้องทำให้เกิดวิกฤต เมทาโนเจนและตัวรีดิวซ์ซัลเฟตจำนวนมากใช้ไฮโดรเจนโมเลกุลด้วยความช่วยเหลือของเอนไซม์ไฮโดรจีเนส จุลินทรีย์ดังกล่าวไม่สามารถมีชีวิตอยู่ได้ภายใต้สภาวะที่ใช้ออกซิเจน เนื่องจากออกซิเจนไปยับยั้งเอนไซม์ไฮโดรเจน ในทางกลับกัน แบคทีเรียจำนวนมากที่ผลิตไฮโดรเจนจะไม่เติบโตในสภาพแวดล้อมที่ไม่มีจุลินทรีย์ที่ใช้มัน ในบรรดาถังหมักนั้น ชุมชนยังคงรักษารูปแบบที่ปล่อยสารประกอบอินทรีย์ต่ำ (ไพรูเวต แลคเตต อะซีเตต ฯลฯ) เป็นผลิตภัณฑ์ขั้นสุดท้าย ถังหมักเหล่านี้ได้พัฒนาวิธีป้องกันออกซิเจนของตนเองซึ่งมีประสิทธิภาพน้อยกว่า ในบรรดาผู้รอดชีวิตคืออาร์เคีย - บรรพบุรุษของนิวเคลียสและไซโตพลาสซึม

บางทีในช่วงเวลาวิกฤตนี้เหตุการณ์สำคัญเกิดขึ้น - การลดลงของการแยกทางพันธุกรรมในบรรพบุรุษของยูคาริโอตและการเริ่มต้นของการยืมยีนต่างประเทศอย่างแข็งขัน โปรโต-ยูแคริโอตได้รวมยีนของถังหมักต่างๆ เข้าด้วยกัน จนกระทั่งพวกมันกลายเป็นถังหมักแบบไมโครแอโรฟิลิกเอง โดยหมักคาร์โบไฮเดรตให้เป็นไพรูเวตและกรดแลคติก

ผู้อาศัยในชั้นที่สาม - บรรพบุรุษของยูคาริโอต - ตอนนี้สัมผัสโดยตรงกับสิ่งมีชีวิตใหม่ในชั้นที่สอง - แอโรบิกอัลฟาโปรตีโอแบคทีเรียซึ่งเรียนรู้ที่จะใช้ออกซิเจนเป็นพลังงาน เมแทบอลิซึมของโปรโต-ยูคารีโอตและอัลฟาโปรตีโอแบคทีเรียกลายเป็นส่วนเสริม ซึ่งสร้างข้อกำหนดเบื้องต้นสำหรับการอยู่ร่วมกัน และตำแหน่งของ alphaproteobacteria ในชุมชน (ระหว่างชั้นบนซึ่งปล่อยออกซิเจนและชั้นล่าง) ได้กำหนดบทบาทของพวกเขาไว้ล่วงหน้าในฐานะ "ผู้พิทักษ์" ของบรรพบุรุษยูคาริโอตจากออกซิเจนส่วนเกิน

มีแนวโน้มว่าโปรโต-ยูคาริโอตจะกินเข้าไปและได้รับแบคทีเรียหลายชนิดในรูปของเอนโดซิมไบโอต การทดลองในลักษณะนี้ยังคงดำเนินต่อไปในเซลล์ยูคาริโอตซึ่งมีเซลล์เดียวซึ่งมีสัญลักษณ์ภายในเซลล์ที่หลากหลาย จากการทดลองเหล่านี้ การเป็นพันธมิตรกับ aerobic alphaproteobacteria พิสูจน์แล้วว่าประสบความสำเร็จมากที่สุด